2 для ядерного типа нервных центров характерно

Кора больших полушарий.

Порядок расположения нейронов в коре больших полушарий головного мозга называет цитоархитектоникой. Цитоархитектонически в коре полушарий головного мозга выделяют из 6 слоев.

1. При исследовании установили, что наружный моле­кулярный слой состоит из нервных волокон, нейроглии, синапсов и небольшого количества тел мел­ких ассоциативных веретенообразных нейронов.

2. Наружный зернистый слой имеет тела мелких нейронов (в основном звездчатые, но есть и округлые, пирамидные).

3. Пирамидный слой содержит мелкие, средние и крупные пирамидные клетки. В глубоких зонах нейроны крупнее.

4. Внутренний зернистый слой образован мелкими клетками, в основном, звезд­чатой формы.

5. Ганглионарный слой включает в себя гигантские пирамид­ные нейроны (клетки Беца).

6. В слое полиморфных клеток много различ­ной формы нейроцитов (в основном веретенообразные).

Циторахитектонически кора значительно различается в разных полях. Можно видеть гранулярный (ассоциативные зоны) и агранулярный (моторные зоны) типы. В агранулярном развит ганглионарный слой, в гранулярном – зернистые слои.

Миелоархитектоника коры показывает порядок расположения в ней нервных волокон, сформирована радиальными волокнами и тангенциальными сплетениями. Тангенциальные сплетения (волокна распределяются параллельно поверхности полушарий) формируются на уровне молекулярного слоя, внутреннего зернистого и ганглионарного. Радиальные волокна (располагаются перпендикулярно поверхности) часто направляются в белое вещество, а тангенциальные обеспечивают связи в пределах коры.

В белом веществе мозга можно выделить ассоциативные (связь внут­ри полушария), комиссуральные (связь между полушариями), проекцион­ные волокна (связь с ядрами нижних отделов).

В ассоциативных и чувствительных областях коры выделяют структур­но-функциональную единицу модуль (колонку), образованную афферентными кортико-кортикальными и кортико-таламическими волокнами, эфферентными пирамидными нейронами и ассоциативными - возбуждающими и тор­мозными нервными клетками. Среди ассоциативных нейронов можно выделить несколько групп клеток. Ассоциативные возбуждающие – звездчатые шипиковые нейроны с короткими и длинными отростками. Ассоциативные тормозные нейроны – корзинчатые и аксо-аксональные нейроны. Ассоциативные тормозящие тормозные нейроны (вторично-возбуждающие) – клетки с двойным букетом дендритов.

В головном мозге по функции нервные центры ядерного типа делятся на чувствительные, двига­тельные, ассоциативные. Они подразделяются на в основном соматический и вегетативный отделы. По строению различают крупноклеточные, среднеклеточные и мелкоклеточные ядра. Их можно подразделить по медиатору, характерному для основной популяции нейронов ядра (норадренергические, холинергические и т.д.).

Ретикулярная формация мозга представляет собой комплекс около 30 ядерных центров, располагающихся от уровня продолговатого до промежуточного мозга. Среди них можно встретить нервные центры с мелкими, средними, крупными и даже гигантскими нейронами. Общим для них всех является то, что они являются ассоциативными, характеризуются слабыми ветвлениями дендритов, нервные волокна формируют сеть (reticulum), ядра широко взаимодействуют с остальными отделами головного мозга. Основной функцией является регуляция тонуса нервной системы, в том числе контроль суточных (циркадных ритмов).

В некоторых ядрах (особенно гипоталамуса) обнару­живаются особые нейросекреторные ядра (пептидохолинергические и пептидоадренергические). Примером могут служить крупноклеточные, пептидохолинергические (синтезируют ацетилхолин и пептиды) супраоптическое ядро (нейроны образуют антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (образуют окситоцин). В этих ядрах слабо выражены барьерные свойства эндотелия (капилляры висцерального типа). Аксоны нейронов этих ядер направляются в нейрогипофиз (задняя доля) где формируют аксо-вазальные синапсы и выделяют гормоны в кровь.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нервные центры - скопление нервных клеток в центральной и периферической нервных системах, объединенных синаптическими связями и общностью морфофункциональных особенностей.

Они обладают сложной структурой и специализированы на выполнении определенных функций.

По характеру морфофункциональной организации различают:

1. нервные центры ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности в виде компактных скоплений (ядра спинного и головного мозга);

2. нервные центры экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы, внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза).

3. Нервные центры вегетативной нервной системы (вегетативные ганглии).

4. В головном мозге, в его стволовой части, серое вещество также формирует ядра, однако они не компактны, не имеют границ и расположены диффузно (ядра ретикулярной формации) – диффузные нервные центры.

Ретикулярная формация – структура ЦНС, локализующаяся с верхнешейных сегментов спинного мозга до полушарий головного мозга и состоящая из более чем 48 пар мозговых ядер, расположенных симметрично в виде двух взаимосвязанных цепочек. Особенностью ядер является наличие разных по строению и функционированию нейронов:

1. короткоаксонные нейроны – устанавливают связь между нейронами ядер своей и противоположной цепочки.

2. Длинноаксонные нейроны – имеют длинный аксон, выходящий за пределы ретикулярной формации. Он образует две ветви:

· Ramus accendens – которая обладает универсальным тонизирующем возбуждающим действием на все структуры ЦНС, на которых она заканчивается (нейроны коры головного мозга). Если она функционально не работает, развивается состояние сна (торможение).

· Ramus descendens - идет в спинной мозг в составе ретикулоспинального тракта и заканчивается на мотонейронах передних рогов, регулируя мышечный тонус и качество движений и координирует вегетативную регуляцию.

Контрольные вопросы по теме:

1. Назовите основные этапы и механизмы развития органов центральной нервной системы

2. Охарактеризуйте гистологическое строение серого вещества спинного мозга

3. Какова роль нейронов спинномозгового ганглия в соматической рефлекторной дуге?

4. Какие нейроциты входят в состав соматической рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

5. Какие нейроциты входят в состав вегетативной рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

6. Кора больших полушарий головного мозга: строение, функции.

7. Модульная организация коры больших полушарий

8. Как вы понимаете миелоархитектонику коры больших полушарий

9. Дайте понятие нервным центрам, приведите пример экранного нервного центра.

10. Мозжечок: строение, функции.

11. Кора мозжечка: нейрональный состав

12. Объясните нейрональные связи в коре мозжечка, дайте им морфофункциональную характеристику

Тема лекции: МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

План лекции:

Понятие об анализаторах и органах чувств

Строение глазного яблока, функциональные аппараты глаза

Морфофункциональные особенности фиброзной оболочки

Морфофункциональные особенности сосудистой оболочки

Развитие и морфофункциональные особенности сетчатой оболочки

Понятие об анализаторах

Система анализаторов возникла в ходе эволюции как специфическая часть нервной системы, которая способна трансформировать все виды воздействующих на организм энергий в нервные импульсы или коды с последующим декодированием материала и превращением его в ощущения. Выделяют следующие виды анализаторов:

Несмотря на специфику конкретного анализатора, все они имеют общий принцип строения и представляют собой взаимосвязанную систему из трех отдельных морфофункциональных частей:

1. Периферический рецепторный отдел - представлен органами чувств, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. Его назначение - трансформация энергии раздражителя в энергию нервного импульса.

2. Кондукторный (проводящий) отдел - представлен вставочными нейронами, по которым энергия нервного импульса передается из первого отдела в центральный.

3. Центральный отдел (экранный корковый нервный центр) - представлен несколькими уровнями взаимосвязанных нейронов коры больших полушарий (модули определенных корковых полей). Здесь происходит анализ поступившей информации.

Органы чувств – органы, содержащие в своем составе рецепторные клетки периферического отдела анализатора, а также вспомогательный для качественного восприятия раздражителя аппарат (глаз, ухо и др.).

Для обоснования приведенного выше положения достаточно привести пример из эволюционной морфологии о значении таламо-телэнцефальной системы в процессе телэнцефализации [5]. Этот процесс характеризуется прогрессивным развитием неопаллиального зачатка рептилий в направлении дифференцированного неокортекса в ряду позвоночных под влиянием сенсорного притока, переключающегося в таламусе. Из сказанного следует, что взаимосвязи двух центров мозга - таламуса (как примера ядерного центра) и неопаллиального зачатка (экранного центра) предопределяют в последующем формирование неокортекса, высшего интегративного центра, с которым связана прогрессивная эволюция млекопитающих на пути к человеку.

Второй пример можно привести из области невропатологии, а именно этиопатогенеза эпилепсии, которая является самым распространенным заболеванием нервной системы. Согласно новой гипотезе абсансная эпилепсия является кортико-таламическим типом эпилепсии [14]. В ее формировании принимают участие такие структуры, как кора больших полушарий с эпилептогенной зоной, вентробазальное и ретикулярное ядро таламуса. В истории изучения этого заболевания нашли отражение многочисленные гипотезы, но общим в них было рассмотрение взаимоотношений между корой и подкоркой, т.е. между экранными и ядерными центрами ствола мозга.

Ядерные центры (ЯЦ) - это скопления сходных по структурной организации нейронов, в нейроморфологии они получили названия ядер. А.А.Заварзин [7] считал, что для ЯЦ характерно наличие: 1) тесного скопления нервных клеток, 2) однозначность их в функциональном отношении, 3) вступление в ЯЦ афферентов, 4) обработка нейронами ЯЦ поступившей информации путём объединения разных импульсов в новый, с последующей его передачей в другой ЯЦ.

Функциональная составляющая эволюционно морфологических исследований А.А.Заварзина позволила ему предсказать значение ядерных центров как устройств, обеспечивающих за счёт кооперативной деятельности нейронов возможность обработки поступающей в ЯЦ информации. Это нашло подтверждение в электрофизиологических исследованиях [12]. Изучая механизм деятельности нейронов узловатой нервной системы моллюсков он показал, что большую роль в вызываемых эффектах путём их раздражения имеет факт синхронизации деятельности составляющих ЯЦ групп нейронов. Также выявлено, что в процессе филогенеза организмов устройство ЯЦ усложняется за счёт "индивидуализации" функциональных свойств составляющих их нейронов. Проявлением этого является прогрессивное нарастание доли нейронов с вариабельными ответами. Это обуславливает вероятностный характер их участия в формировании динамических паттернов, гибко отражающих признаки сменяющих друг друга раздражителей изменчивой внешней среды.

Важный вклад в понимание устройства ЯЦ вносит и нейрохимия, с помощью методических приёмов которой хорошо выявляются нейромедиаторы и нейромодуляторы. Эти гуморальные факторы определяют регуляцию синаптической и несинаптической передачи информации между нейронами, а также выступают одновременно в качестве своеобразных "маркеров" частей ЯЦ, получивших название "субъядер". Это позволяет говорить, что ЯЦ, состоящие из субъядер, являются сложными многокомпонентными системами.

Существенными признаками экранных центров (ЭЦ) по А.А. Заварзину [7] являются правильное плоскостное расположение элементов и наличие богатых ассоциативных связей их между собой. Последнее обеспечивает их объединение и соблюдение такого же принципа, как и построение изображения на экране. Известно, что типичными экранными центрами являются сетчатка, серое вещество крыши среднего мозга, в котором насчитывается до 14 слоев, наружное коленчатое тело - шесть слоев [20], обонятельная луковица и другие. Для ЭЦ характерно послойное (плоскостное) расположение нейронов, при этом нейроны внутри одного слоя похожи друг на друга своими морфологическими характеристиками. Между нейронами различных слоев существуют "вертикальные" связи, но особенно много между ними горизонтальных (ассоциативных) связей внутри каждого слоя, которые объединяют их в ансамбли.

Корковые формации (палео-, архи- и неокортекс) также представляют собой экранные центры, однако, по мнению [9,10] это экранные центры особого рода, особенность которых заключается в том, что они имеют особый центр интеграции всех составляющих их элементов - плексиформный (зональный, молекулярный) слой.

Древняя кора, именуемая обонятельной, впервые появляется у круглоротых и занимает базальную поверхность примитивных полушарий [11,16, 17]. Она формируется путём миграции нейронов ганглиозного бугра. Её функции связаны с обработкой информации, приходящей из лобарных частей конечного мозга, которые, как известно, в процессе прогрессивной эволюции мозга позвоночных преобразуются в обонятельную луковицу.

История учения о палеокортексе приведена в критическом обзоре [22]. Схемы, приводимые в этой работе, дают ясное представление на организацию плексиформного слоя палеокортекса. Из них следует, что в составе этого слоя оказываются не только обонятельные волокна, приходящие из обонятельной луковицы, но и дендриты нижележащих слоев палеокортекса, а также аксоны нейронов всех трёх слоев древней коры за счёт возвратных коллатералей. Интересно отметить также то, что проекционные нейроны лежат в составе второго, а не третьего слоя древней коры. Аксоны нейронов третьего слоя имеют большое число возвратных коллатералей, достигающих плексиформного слоя и возможно идущих до нейронов обонятельной луковицы. В состав каждого из трех слоев входят и короткоаксонные нейроны. Палеокортекс, возникнув как вторичный обонятельный центр, в последующем преобразуется у высших позвоночных в "функционально многозначный" [18] и является обонятельно-соматическим корковым коррелятивным центром.

Между ядерным и экранным принципами организации серого вещества нервной системы существует не только структурная и генетическая преемственность, но и тесные функциональные связи, приводящие к формированию различных по сложности функциональных систем в которых в качестве элементов выступают одновременно ядерные и экранные структуры. Самым простым примером ядерно-коркового взаимодействия является работа системы - зрительный бугор - новая кора, или кора мозжечка - ядра мозжечка. В последние годы получены новые данные уточняющие эти механизмы. Проведён детальный анализ роли ядер мозжечка и ядра нижней оливы в определении характеристик активности клеток Пуркинье[21]. Он показал что возбуждающая клетки Пуркинье информация от гранулярных нейронов мозжечка, идущая по системе параллельных волокон плексиформного слоя, может ингибироваться восходящими волокнами из ядра нижней оливы, которые оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя множественные синапсы. Торможение клеток Пуркинье передается в последующем на ядра мозжечка, а через них на нейроны ядра нижней оливы. Совокупность указанных связей формирует кортико-ядерно-оливарный круг, принимающий участие в регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата организма.

Сложные ядерно-палеокортикальные взаимосвязи представлены в миндалевидном комплексе мозга, который согласно новой концепции на его субстрат предложено рассматривать как ядерно-палеокортикальный компонент мозга [1].

В головном мозге по функции нервные центры ядерного типа делятся на чувствительные, двига­тельные, ассоциативные. Они подразделяются на в основном соматический и вегетативный отделы. По строению различают крупноклеточные, среднеклеточные и мелкоклеточные ядра. Их можно подразделить по медиатору, характерному для основной популяции нейронов ядра (норадренергические, холинергические и т.д.).

Ретикулярная формация мозга представляет собой комплекс около 30 ядерных центров, располагающихся от уровня продолговатого до промежуточного мозга. Среди них можно встретить нервные центры с мелкими, средними, крупными и даже гигантскими нейронами. Общим для них всех является то, что они являются ассоциативными, характеризуются слабыми ветвлениями дендритов, нервные волокна формируют сеть (reticulum), ядра широко взаимодействуют с остальными отделами головного мозга. Основной функцией является регуляция тонуса нервной системы, в том числе контроль суточных (циркадных ритмов).

В некоторых ядрах (особенно гипоталамуса) обнару­живаются особые нейросекреторные ядра (пептидохолинергические и пептидоадренергические). Примером могут служить крупноклеточные, пептидохолинергические (синтезируют ацетилхолин и пептиды) супраоптическое ядро (нейроны образуют антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (образуют окситоцин). В этих ядрах слабо выражены барьерные свойства эндотелия (капилляры висцерального типа). Аксоны нейронов этих ядер направляются в нейрогипофиз (задняя доля) где формируют аксо-вазальные синапсы и выделяют гормоны в кровь.

Спинной мозг.

Спинной мозг, как и вся центральная нервная система, является произ­водным нервной трубки, формирующейся из нервной пластинки первичной эктодермы. Спинной мозг состоит из белого вещества и центрально рас­пложенного серого. В сером веществе выделяют крупные корешковые клетки в виде скоплений ядер переднего рога, несущих двигательную функцию. Корешковые нейроны имеются и в промежуточно-боковом ядре, где они являются вегетативными. Пучковые нейроны в основном средних размеров (несущие импульс в соседние сегменты или головной мозг). Их можно найти в так называемых чувствительных ядрах (собственное ядро заднего рога, ядро Кларка, срединно-промежуточное ядро). Аксоны пучковых нейронов направляются в головной мозг, формируя восходящие тракты (пучки). Внутренние нейроны мелкие, распределены во всем сером веществе и обеспечивают ассоциативные взаимодействия в пределах спинного мозга. Могут быть тормозными и возбуждающими. Центрально расположенный спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, отростки которого, наряду с соединительными септами и глиальными отростками образуют каркас.

Постнатальное (после рождения) развитие мозга.

К моменту рождения мозговые структуры анатомически сформированы, но продолжается бурный рост отростков, развитие нейроглии, происходит миелинизация. Так цитоархитектоника коры больших головного мозга приобретает черты, соответствующие взрослому человеку к 2-4 годам. Пирамидные пути в целом миелинизируются к 2 -4 годам жизни. К 25-32 годам мозг достигает максимального развития. С возрастом число нейронов уменьшается, часть из них увеличивается в размерах (гипертрофируется), происходит накопление продуктом метаболизма (гранул с липофусцином).

Строение гемоэнцефалического (гематоэнцефалического) барьера (барьер между нейроном и кровью). Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Графическая схема Обозначения структур. Функции структурных элементов
Кровь Непрерывный нефенестрированный эндотелий капилляра соматического типа. Непрерывная базальная мембрана. Хорошо выраженный слой перицитов Периваскулярное пространство с ножками и телами астроцитов. Клеточная мембрана нейрона. Низкая проницаемость. Избирательно проникает ограниченное число веществ (растворенные газы, неорганические ионы, вода, глюкоза, основная масса аминокислот, жирорастворимые вещества). Препятствует проникновению клеток. Астроциты способны к захвату веществ, как от сосудов, так и от нейронов.

1. Важную роль в нормальном функционировании ЦНС играет миелинизация нервных проводников. Имеется большая группа заболеваний, которая приводит к нарушению структуры миелина и его разрушению Демиелинизация в ЦНС, например – при рассеянном склерозе, приводит к тяжелому нарушению функции головного мозга, а при прогрессирующем течении быстрой гибели человека. Одним из факторов, ведущих к этому повреждению, может быть нарушение накопления липидных фракций миелина, а также аутоиммунные заболевания с разрушением миелина лимфоцитами.

2. Большое значение в нормальной функциональной активности мозга играет стабильное состояние его структуры. Важную роль в поддержании стабильной формы играют структуры цитоскелета, стабилизирующее влияние макроглии. Так показано, что астроциты блокируют как рост новых отростков нейронов у взрослого человека, одновременно предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нервных клеток. Это способствует сохранению структуры мозга, но в то же время, блокирует восстановление разрушенных нервных волокон при их разрыве в ЦНС.

Контрольные вопросы и задания.

Заполните схему гемоэнцефалического барьера.

По аналогии с гематооэнцефалическим оформите таблицу гематоликворного (между кровью и цереброспинальной жидкостью полостей мозга) и ликвороэнцефалическим барьером.

1. Что такое серое и белое вещество ЦНС, нервные центры ядерного и экранного типов.

2. Цитоархитектоника коры больших полушарий. Слои коры больших полушарий.

3. Миелоархитектоника коры больших полушарий.

4. Понятие о модульной (колонковой) организации коры больших полушарий. Основные виды нейронов. Межнейрональные взаимодействия в колонке.

5. Цитоархитектоника коры мозжечка. Слои коры мозжечка.

6. Межнейрональные взаимодействия в коре мозжечка.

7. Общее представление о строении центров ядерного типа.

8. Строение пептидохолинергических ядер гипоталамуса.

9. Структурно-функциональные особенности ретикулярной формации.

10.Строение и функциональные особенности ядер спинного мозга.

Последнее изменение этой страницы: 2018-04-12; просмотров: 128.

Центральная нервная система (цнс)

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

Повторите материал и дайте ответы на вопросы:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

В ЦНС входят головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная - твердая мозговая оболочка - образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе название: сосудистая оболочка).

В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры

Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана с перицитами), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (между спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Ганглиозные нейроны преимущественно тормозные.

Внутренний слой зернистый и образован большим количеством клеток - зерен (мелкие клетки с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы), звездчатыми клетками с короткими нейритами, а также веретенообразными горизонтальными клетками. Все клетки ассоциативные. Клетки-зерна являются возбуждающими и передают импульс от моховидных волокон к дендритам клеток Пуркинье. Их аксоны направляются в молекулярный слой. Звездчатые клетки тормозят передачу на уровне клеток-зерен.

Афферентные волокна, идущие в кору, делят на лазящие (из спинно-мозжечкового и вестибуломозжечкового путей) и моховидные (из оливо-мозжечкового и мостомозжечкового). Лазящие волокна прямо возбуждают эффекторные грушевидные нейроны. Моховидные это делают через ассоциативные клетки-зерна и формируют сложные дивергентные синапсы.

Кора больших полушарий.

Порядок расположения нейронов в коре больших полушарий головного мозга называет цитоархитектоникой. Цитоархитектонически в коре полушарий головного мозга выделяют 6 слоев.

  • 1. Молекулярный слой состоит из нервных волокон, нейроглии, синапсов и небольшого количества тел мелких ассоциативных веретенообразных нейронов. 2. 2. Наружный зернистый слой имеет тела мелких нейронов (в основном звездчатые и, пирамидные).
  • 3 Пирамидный слой содержит мелкие, средние и крупные пирамидные клетки. В глубоких зонах нейроны крупнее.
  • 4. Внутренний зернистый слой образован мелкими клетками, в основном звездчатой формы. Клетки этого слоя принимают информацию.
  • 5. Ганглионарный слой включает в себя гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца).

6. В слое полиморфных клеток много различной формы нейроцитов (в основном веретеновидные).

Циторахитектонически кора значительно различается в разных полях. Можно видеть гранулярный (ассоциативные зоны) и агранулярный (моторные зоны) типы. В агранулярном развит ганглионарный слой, в гранулярном - зернистые слои.

Миелоархитектоника коры-это порядок расположения в ней нервных волокон, Волокна образуют радиальные и тангенциальные сплетения. Тангенциальные сплетения (волокна распределяются параллельно поверхности полушарий) формируются на уровне молекулярного слоя, внутреннего зернистого и ганглионарного. Радиальные волокна располагаются перпендикулярно поверхности.

В белом веществе мозга можно выделить ассоциативные (связь внутри полушария), комиссуральные (связь между полушариями), проекционные волокна (связь с ядрами нижних отделов).

В ассоциативных и чувствительных областях коры выделяют структурно-функциональную единицу модуль (колонку), образованную афферентными кортико-кортикальными и кортико-таламическими волокнами, эфферентными пирамидными нейронами и ассоциативными - возбуждающими и тормозными нервными клетками. Среди ассоциативных нейронов можно выделить несколько групп клеток. Ассоциативные возбуждающие - звездчатые шипиковые нейроны с короткими и длинными отростками. Ассоциативные тормозные нейроны - корзинчатые и аксо-аксональные нейроны. Ассоциативные тормозящие тормозные нейроны (вторично-возбуждающие) - клетки с двойным букетом дендритов.

Нервные центры ядерного типа.

В головном мозге нервные центры ядерного типа по функции делятся на чувствительные, двигательные, ассоциативные. Они относятся к соматической или вегетативной нервной системе. По строению различают крупноклеточные, среднеклеточные и мелкоклеточные ядра. Их можно подразделить по медиатору, характерному для основной популяции нейронов ядра (норадренергические, холинергические и другие).

Ретикулярная формация мозга представляет собой комплекс, включающий около 30 ядерных центров, располагающихся от уровня продолговатого до промежуточного мозга. Среди них можно встретить нервные центры с мелкими, средними, крупными и даже гигантскими нейронами. Общим для них всех является то, что они являются ассоциативными, характеризуются слабыми ветвлениями дендритов, нервные волокна формируют сеть (reticulum), ядра широко взаимодействуют с остальными отделами головного мозга. Основной функцией является регуляция тонуса нервной системы, в том числе контроль суточных (циркадных ритмов).

В некоторых ядрах (особенно в гипоталамусе) обнаруживаются особые нейросекреторные ядра (пептидохолинергические и пептидоадренергические). Примером могут служить крупноклеточные, пептидохолинергические (синтезируют ацетилхолин и пептиды) супраоптическое ядро (нейроны образуют антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (образуют окситоцин). В этих ядрах слабо выражены барьерные свойства эндотелия (капилляры висцерального типа). Аксоны нейронов этих ядер направляются в нейрогипофиз (задняя доля) где формируют аксо-вазальные синапсы и выделяют гормоны в кровь.

Спинной мозг, как и вся центральная нервная система, является производным нервной трубки, формирующейся из нервной пластинки. Спинной мозг состоит из белого вещества и центрально расположенного серого. В сером веществе выделяют крупные корешковые клетки в виде скоплений ядер переднего рога, несущих двигательную функцию. Корешковые нейроны имеются и в промежуточно-боковом ядре, где они являются вегетативными. Пучковые нейроны в основном средних размеров (несущие импульс в соседние сегменты или головной мозг). Их можно найти в так называемых чувствительных ядрах (собственное ядро заднего рога, ядро Кларка, срединно-промежуточное ядро). Аксоны пучковых нейронов направляются в головной мозг, формируя восходящие тракты (пучки). Внутренние нейроны мелкие, распределены во всем сером веществе и обеспечивают ассоциативные взаимодействия в пределах спинного мозга. Могут быть тормозными и возбуждающими. Центрально расположенный спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, отростки которого, наряду с соединительными септами и глиальными отростками образуют каркас.

Постнатальное (после рождения) развитие мозга.

К моменту рождения мозговые структуры анатомически сформированы, но продолжается бурный рост отростков, развитие нейроглии, происходит миелинизация. Так, цитоархитектоника коры больших полушарий головного мозга приобретает черты, соответствующие взрослому человеку к 2-4 годам. Пирамидные пути в целом миелинизируются к 2 -4 годам жизни. К 25-32 годам мозг достигает максимального развития. С возрастом число нейронов уменьшается, часть из них увеличивается в размерах (гипертрофируется), происходит накопление продуктом метаболизма (гранул с липофусцином).

Строение гемоэнцефалического (гематоэнцефалического) барьера (барьер между нейроном и кровью). Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Функции структурных элементов

Непрерывный нефенестрированный эндотелий капилляра соматического типа.

Непрерывная базальная мембрана с перицитами

Периваскулярное пространство с ножками и телами астроцитов.

Клеточная мембрана нейрона.

Низкая проницаемость. Избирательно проникает ограниченное число веществ (растворенные газы, неорганические ионы, вода, глюкоза, основная масса аминокислот, жирорастворимые вещества).

Препятствует проникновению клеток.

Астроциты способны к захвату веществ, как от сосудов, так и от нейронов.

Типичные функции плазмолеммы

Важную роль в нормальном функционировании ЦНС играет миелинизация нервных проводников. Имеется большая группа заболеваний, которая приводит к нарушению структуры миелина и его разрушению Демиелинизация в ЦНС, например - при рассеянном склерозе, приводит к тяжелому нарушению функции головного мозга, а при прогрессирующем течении - к быстрой гибели человека. Одним из факторов, ведущих к этому повреждению, может быть нарушение накопления липидных фракций миелина, а также аутоиммунные заболевания с разрушением миелина лимфоцитами.

Большое значение в нормальной функциональной активности мозга играет стабильное состояние его структуры. Важную роль в поддержании стабильной формы играют структуры цитоскелета, стабилизирующее влияние макроглии. Так показано, что астроциты блокируют рост новых отростков нейронов у взрослого человека, одновременно предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нервных клеток. Это способствует сохранению структуры мозга, но в то же время, блокирует восстановление разрушенных нервных волокон при их разрыве в ЦНС.

Контрольные вопросы и задания.

Заполните схему гемоэнцефалического барьера.

По аналогии с гематооэнцефалическим оформите таблицу гематоликворного (между кровью и цереброспинальной жидкостью полостей мозга) и ликвороэнцефалическим барьером.

Что такое серое и белое вещество ЦНС. Структура нервных центров ядерного и экранного типов.

Цитоархитектоника коры больших полушарий. Слои коры больших полушарий. Миелоархитектоника коры больших полушарий.

Понятие о модульной (колонковой) организации коры больших полушарий. Основные виды нейронов. Межнейрональные взаимодействия в колонке.

Цитоархитектоника коры мозжечка. Слои коры мозжечка.

Межнейрональные взаимодействия в коре мозжечка.

Общее представление о строении центров ядерного типа.

Строение пептидохолинергических ядер гипоталамуса.

Структурно-функциональные особенности ретикулярной формации.

Строение и функциональные особенности ядер спинного мозга.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.