Биоэлектрические колебания возникающие в нервных структурах

Вызванные потенциалы (ВП) - биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ).

В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Рис. 12

Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов (B. Rockstroh et al., 1982):а - в ответ на релевантные задаче стимулы; б - ответ на иррелевантный стимул

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул. Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений - событийно-свя-занные потенциалы (ССП).

Примерами здесь служат:

· колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением);

· потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна);

· потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда - размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность - время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа:

Феноменологический уровень включает описание ВПкак многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.

Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые - неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.

Третий уровень анализа - функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП как единица психофизиологического анализа. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа - это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает измерение и количественную обработку. Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа.

Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения.

Во-вторых, ВП - это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели.

В-третьих, разложение ВПна элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.

В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВПвыступают как единица психофизиологического анализа поведения.

Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что, по образному определению одного из психофизиологов, ВПимеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как "окно в мозг" и "окно в познавательные процессы".

Вы здесь:
Главная
Философия и психология
Психофизиология

Вы поможете развитию сайта,

если воспользуетесь

услугами партнеров:

Для быстрого поиска по странице используйте комбинацию клавиш Ctrl+F и в появившемся окне напечатайте слово запроса (или первые буквы)

Психофизиология

Активное перемещение тела в пространстве на расстояния, значительно превышающие его размеры, называется:
локомоцией

Афферентные волокна — это:
нервные волокна, проводящие импульсы по направлению от периферии организма к головному мозгу

Бесконтактный метод регистрации параметров магнитного поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного мозга, называется:
магнитоэнцефалографией

Биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия, называются:
вызванными потенциалами

В сенсорных органах происходит преобразование энергии внешнего стимула в нервный сигнал — этот процесс называется:
рецепцией

В теории функциональной системы синтез материала, запечатленного в памяти, мотивации, информации о среде и пускового стимула с целью принятия решения называется:
афферентным синтезом

Возрастная психофизиология изучает:
онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека

Все синапсы состоят из трех элементов — пресинаптической и постсинаптической мембраны и .
синаптической щели

Главное отличие нервной клетки от любой другой заключается в том, что она
способна быстро изменять величину заряда

Для измерения интенсивности (амплитуды и частоты) дыхания используют специальный прибор
пневмограф

Единственный отросток нейрона, по которому возникший при возбуждении нейрона импульс поступает к другим нейронам или мышечным волокнам, — это:
аксон

Интегративная характеристика состояний человека с точки зрения эффективности выполняемой им деятельности и задействованных в ее реализации систем по критериям надежности и внутренней цены деятельности называется:
функциональным состоянием

Информацию о внешней и внутренней среде организма человек получает с помощью
сенсорных систем (анализаторов)

Исторически сложившаяся форма общения людей с помощью звуковых и зрительных знаков — это:
речь

Магнитоэнцефалограмму регистрируют с помощью сверхпроводящего квантового интерференционного устройства
магнетометра

Места функциональных контактов, образуемых нейронами, называются:
синапсами

Метод изучения зрачковых реакций — это:
пупиллометрия

Метод исследования функционального состояния органов движения путем регистрации биопотенциалов мышц, регистрация электрических процессов в мышцах, фактически запись потенциалов действия мышечных волокон, которые заставляют ее сокращаться, — это:
электромиография

Метод регистрации движения глаз, основанный на графической регистрации изменения электрического потенциала сетчатки и глазных мышц, — это:
электроокулография

Метод регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности головного мозга называется:
электроэнцефалографией

Метод регистрации сосудистых реакций организма, отражающий изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови, — это:
плетизмография

Минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить, называется:
дифференциальным порогом

Наблюдение, оценка и прогноз состояния человека по психофизиологическим параметрам, оценка его индивидуальных психофизиологических характеристик называется:
мониторингом

Нарушения ритмичности сна, возникающие во время пассивной езды на транспорте, при выполнении монотонной работы, при управлении различными транспортными средствами, — это:
непреодолимый сон (нарколепсия)

Научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом изучения которой являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека, — это:
психофизиология

Начальную стадию каждого поведенческого акта, а следовательно, и начало работы функциональной системы составляет:
афферентный синтез

Нейронная сеть — это:
единица функциональной активности центральной нервной системы, объединение передающих и принимающих сигналы нервных клеток

Нервная система представляет собой .
совокупность нервных образований в организме человека и позвоночных животных

Нервные волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы к мышцам и внутренним органам, — это:
эфферентные волокна

Нервные волокна, проводящие импульсы по направлению от периферии организма к головному мозгу, — это:
афферентные волокна

Нервы, лежащие вне черепа или позвоночника, включающие корешки, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах тела человека, относят к:
периферической нервной системе

Обеспечение контактов с внешним миром, интеграция внутренних органов в системы, регуляция их деятельности, организация целостного функционирования организма — основные функции системы
нервной

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается:
рецепторами

Основная структурная и функциональная единица нервной системы, которая принимает сигналы от рецепторов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к эффекторным нервным окончаниям, — это:
нейрон

Особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе, — это:
память

Особый класс психических процессов и состояний, связанных с потребностями и мотивами, отражающих в форме непосредственных субъективных переживаний значимость действующих на индивида явлений и ситуаций, — это:
стресс

Относительно устойчивая структура умственных способностей индивида с системой умственных операций, со стилем и стратегией решения проблем, с эффективностью индивидуального подхода к ситуации — это:
интеллект

Относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды организма, устойчивость его основных физиологических реакций называется:
гомеостазом

Отрасль психологической науки, изучающая нейрофизиологические процессы, протекающие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке при формировании, функционировании условных рефлексов у человека и животных, — это:
физиология ВНД

Отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке нескольких дисциплин — психологии, медицины, физиологии — и направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга, — это:
нейропсихология

Плетизмография — метод регистрации
сосудистых реакций организма

Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется:
электромиографом

Принцип организации сенсорных систем человека, который заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя, называется:
многоканальностью

Принцип организации сенсорных систем человека, который сводится к наличию в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний — с нейронами моторных областей коры мозга, называется:
многослойностью

Процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации при выполнении поставленных задач — это:
внимание

Процесс избирательного выделения сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение, называется:
детектированием сигналов

Процесс коррекции поведения на основе получаемой мозгом информации извне о результатах осуществляющейся деятельности — это:
обратная афферентация

Процесс отнесения образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, называется:
опознанием образа

Процесс приспособления организма к изменениям окружающей среды, направленный на сохранение функций, обеспечивающих его существование, — это:
адаптация

Процесс, при котором рецепторный потенциал трансформируется в импульсную активность или потенциал действия нейрона, называется:
кодированием

Психофизиологическая идентичность характеризуется тем, что .
психическое, утрачивая свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим

Психофизиологический механизм прогнозирования и оценки результатов деятельности, функционирующий в процессе принятия решения и действующий на основе соотнесения с находящейся в памяти моделью предполагаемого результата, — это:
акцептор результатов действия

Психофизиологический параллелизм — это:
противопоставление психики и мозга как существующих независимо друг от друга

Психофизиологическое взаимодействие означает, что .
психическое и физиологическое имеют разную сущность, существуют во взаимодействии и взаимовлиянии

Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом изучения которой являются:
физиологические основы психической деятельности и поведения человека

Пупиллометрия — это метод изучения .
зрачковых реакций

Раздел психофизиологии, изучающий психофизиологические механизмы воздействия на психическую деятельность и поведение человека экологически вредных факторов, — это психофизиология .
экологическая

Раздел психофизиологии, который изучает поведение как результат взаимодействия биологических и социальных факторов, называется ____________________ психофизиологией.
социальной

Разность потенциалов между участками кожной поверхности при воздействии различных раздражителей называется:
кожно-гальванической реакцией

Результат регистрации с поверхности тела динамики разности биопотенциалов работающего сердца — это:
электрокардиограмма (ЭКГ)

Рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения, называются:
дистантными

Ритм сердца — это:
частота сердечных сокращений

Сила сокращений сердца — это:
сила, с которой сердце качает кровь

Синапс — это:
места функциональных контактов, образуемых нейронами

Система многомерных и многоуровневых связей, охватывающих все совокупности условий и устойчивых факторов индивидуального развития отдельного человека, — это:
индивидуальность

Система способов регуляции психической активности живых существ, связанная с речью, — это ____________________ сигнальная система.
вторая

Система условнорефлекторных образов, формирующихся в коре головного мозга животных и человека при воздействии на рецепторы органов чувств раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды, — это ____________________ сигнальная система.
первая

След, оставляемый в мозге тем или иным событием (в частности, при научении), — это:
энграмма

Совокупность нервных образований в организме человека и позвоночных животных называют:
нервной системой

Сон — это:
специфическое состояние нервной системы с характерными особенностями и циклами мозговой деятельности

Специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы, — это:
рецепторы

Способность человека к выполнению конкретной деятельности в рамках заданных лимитов времени и параметров количества и качества результатов работы называется:
работоспособностью

Стимул, вызывающий стрессовую реакцию организма, называется:
стрессором

Суть основной проблемы психофизиологии — проблема соотношения
мозга и психики, психического и физиологического

Характеристика индивида со стороны его динамических особенностей поведения: интенсивности, скорости, темпа, ритма психических процессов и состояний — называется:
темпераментом

Целостный, определенным образом организованный процесс, направленный на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование, называется:
поведением

Центральный отдел нервной системы животных и человека, обеспечивающий наиболее совершенные формы регуляции всех функций организма, его взаимодействие со средой, высшую нервную деятельность, — это:
кора больших полушарий

Частота пульса — это:
число волн давления, распространяющихся вдоль периферических артерий за 1 минуту

Электрические процессы, регистрируемые при записи ЭЭГ, не связанные с активностью мозга, называются:
артефактами

Электрокардиография — метод исследования функционального состояния
сердечно-сосудистой системы

Электромиография — метод исследования функционального состояния
органов движения

Электроокулография — это метод .
регистрации движения глаз

Электроэнцефалография — метод исследования функционального состояния
головного мозга

Эфферентные волокна, — это:
нервные волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы к мышцам и внутренним органам

ЭЭГ суммарной БЭА ГМ регистрируют с помощью отводящих электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной техникой, наложенных на кожную поверхность
головы

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные параметры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Результаты большинства генетических работ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значительное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенными межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, поддающиеся количественной оценке раздражители, например, вспышки определенной интенсивности, шахматные поля с разным размером ячейки (зрительные ВП), звуковые тоны заданной частоты и интенсивности (слуховые ВП), слабые удары электрическим током известных параметров (соматосенсорные ВП) [134].

Сенсорные вызванные потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. Событийно-связанные потенциалы включают и поздние колебания в интервале до 1000 мс и более. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают в первую очередь оценку амплитуд и латентнос-тей. При описании их компонентного состава в большинстве случаев указывают полярность компонента (отрицательный, негативный — N; положительный, позитивный — Р) и его порядковый номер от начала ответа или временные параметры. (Напр., позитивное колебание в интервале 300-600 мс обозначается как Р3 или Р300.)

Как правило, компоненты ВП делят на экзогенные и эндогенные. Первые отражают активность специфических проводящих путей, по которым в кору поступают афферентные сигналы, и зон, в которых они обрабатываются. Вторые более тесно связаны с активностью неспецифических ассоциативных систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. Например, в зрительной системе экзогенные компоненты ВП регистрируются в течение первых 100 мс с момента стимуляции.

В интерпретации компонентов и параметров ВП и ССП в настоящее время широко используется понятийный аппарат информационного подхода, при котором вся совокупность реакций такого типа трактуется как отражение процессов приема и переработки информации (рис. 14.1) [62].

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ВП И ССП

Высокая межиндивидуальная изменчивость свойственна всем видам электрофизиологических реакций, связанных с внешними воздействиями: сенсорным вызванным потенциалам, потенциалам мозга, связанным с движением (ПМСД), волне ожидания. Коэффициенты корреляции, характеризующие сходство общей конфигурации

сравнение с хранящимися

а — ответ на релевантный задаче стимул; б — ответ на иррелевантный стимул [по: 132, гл. IV].

сенсорных ВП различных модальностей и ПМСД в парах неродственников, подобранных по полу и возрасту, составляют в среднем 0,2-0,3 [132, 209, 308], что говорит о выраженных различиях в ВП и ССП любых двух людей. Коэффициенты корреляции, полученные у одних и тех же испытуемых при регистрации ВП и ССП в разные дни, колеблются от 0,6 до 0,9 в зависимости от вида стимула.

Факторами, определяющими индивидуальное своеобразие ВП, предположительно являются уникальные особенности морфологии ЦНС и различных показателей ее функционирования: биохимических, электрофизиологических и пр. ЭЭГ взрослого человека высоко индивидуализирована; устойчивым индивидуально-специфическим

Существенным фактором в межиндивидуальной изменчивости ВП и ССП являются половые различия. Наиболее изучены в этом отношении сенсорные ВП. У женщин отмечаются более короткие латентные периоды и более высокая амплитуда зрительных, слуховых и со-матосенсорных ВП [132, 134].

Вместе с тем имеются данные, подтверждающие возможность генетического контроля половых различий по амплитудам ВП [цит. по: 132]. При параллельном сопоставлении зрительных и слуховых ВП трех групп испытуемых — здоровых мужчин и женщин, а также пациентов с кариотипом 45Х0 (фенотипически это женщины) — были выявлены большие значения амплитуд в двух последних группах. По-видимому, в отсутствии Y-хромосомы формирование ВП идет по женскому типу.

Несмотря на то что во многих исследованиях отмечается индивидуальное своеобразие ВП и ССП, не выделено каких-либо особых типов этих реакций, свойственных тем или иным группам людей, как это, например, было показано Ф. Фогелем применительно к ЭЭГ (см. гл. XIII). Однако были установлены достоверные различия в амплитудах и латен-тностях зрительных и слуховых ВП у индивидов с разными вариантами ЭЭГ. С точки зрения Ф. Фогеля, это говорит о связи индивидуальных различий в переработке информации с генетически обусловленным признаком — паттерном ЭЭГ. Такой подход открывает новую перспективу для изучения биологических основ поведения в целом.

Тем не менее в общем определенные принципы деления ВП на типы по каким-либо фиксированным особенностям этих реакций не выделены. Как правило, индивидуальные различия сводятся к особенностям компонентного состава ВП и различиям в амплитудах и латентностях.

В заключение следует сказать, что ВП представляют собой уникальный инструмент для изучения генотип-средовых соотношений в индивидуальных особенностях физиологических механизмов переработки сенсорной информации. Они сочетают в себе все условия, необходимые для такого исследования: 1) ВП в целом рассматриваются как электрофизиологический коррелят информационного процесса; 2) компонентная структура ВП соотносима с отдельными этапами, или стадиями, процесса переработки информации; 3) благодаря региональной специфичности ВП дают возможность оценить вклад генотипа в особенности функционирования различных зон мозга; 4) ВП относятся к числу индивидуально-специфических реакций, параметры которых характеризуются непрерывной изменчивостью, что позволяет ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этой изменчивости и использовать для его решения методы биометрического анализа.

Другие новости по теме:

Разместите, пожалуйста, ссылку на эту страницу на своём веб-сайте:

Код для вставки на сайт или в блог:
Код для вставки в форум (BBCode):
Прямая ссылка на эту публикацию:

Главной причиной возникновения и распространения возбуждения является изменение электрического заряда на поверхности живой клетки, т. е. так называемые биоэлектрические явления.

По обе стороны поверхностной клеточной мембраны в состоянии покоя создается разность потенциалов, равная около -60-(-90) мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Величина мембранного потенциала для клеток различных тканей различна: чем выше функциональная специализация клетки, тем она больше. Например, для клеток нервной и мышечной тканей она составляет -80-(-90) мВ, для эпителиальной ткани -18-(-20) мВ.

Причиной возникновения биоэлектрических явлений служит избирательная проницаемость клеточной мембраны. Внутри клетки в цитоплазме ионов калия больше в 30–50 раз, чем вне клетки, ионов натрия меньше в 8-10 раз, в 50 раз меньше ионов хлора. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия, и ионы калия выходят через поры в мембране наружу. Миграция положительно заряженных ионов калия из клетки сообщает наружной поверхности мембраны положительный заряд. Таким образом, поверхность клетки в покое несет положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других органических ионов, которые через мембрану практически не проникают.

Когда участок нервного или мышечного волокна подвергается действию раздражителя, в этом месте возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала, называемого потенциалом действия.

Потенциал действия возникает из-за изменения ионной проницаемости мембраны. Происходит повышение проницаемости мембраны для катионов натрия. Ионы натрия поступают внутрь клетки под действием электростатических сил осмоса, тогда как в покое клеточная мембрана была малопроницаемой для этих ионов. При этом приток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате происходит изменение мембранного потенциала (понижение мембранной разности потенциалов, а также возникновение разности потенциалов противоположного знака – фаза деполяризации). Внутренняя поверхность мембраны стала заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия – отрицательно, в этот момент регистрируется пик потенциала действия. Потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического (порогового) уровня.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается короткое время. Затем в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к понижению проницаемости мембраны для ионов натрия и возрастанию для ионов калия. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то их выход из клетки восстанавливает исходные отношения потенциалов снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).

Изменение ионного состава внутри клетки и вне ее достигается несколькими путями: активным и пассивным трансмембранным переносом ионов. Пассивный транспорт обеспечивают присутствующие в мембране поры и селективные (избирательные) каналы для ионов (натрия, калия, хлора, кальция). Эти каналы обладают воротной системой и могут быть закрыты или открыты. Активный транспорт осуществляется по принципу натрийкалиевого насоса, который работает, потребляя энергию АТФ. Его основным компонентом является мембранная NA, КАТФаза.

Проведение возбуждения. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

По безмякотным нервным волокнам возбуждение распространяется медленно (от 1 до 30 м/с). Это связано с тем, что биоэлектрические процессы клеточной мембраны проходят на каждом участке волокна, по всей его длине.

Существует определенная зависимость между скоростью проведения возбуждения и диаметром нервного волокна: чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения.

Передача возбуждения в синапсах. Синапсом (от греч. synapsis – соединение) называется область контакта двух клеточных мембран, обеспечивающих переход возбуждения с нервных окончаний на возбуждаемые структуры. Возбуждение от одной нервной клетки к другой – процесс однонаправленный: импульс передается всегда с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.

Аксоны большинства нейронов сильно ветвятся на конце и образуют многочисленные окончания на телах нервных клеток и их дендритах, а также на мышечных волокнах и на клетках желез. Количество синапсов на теле одного нейрона может достигать 100 и больше, а на дендритах одного нейрона – нескольких тысяч. Одно нервное волокно может образовать более 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.

Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами – пресинаптической и постсинаптической, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании, постсинаптическая мембрана – на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области всегда наблюдаются большие скопления митохондрий.

Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической терминали. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин или норадреналин.

Выделяют также электрические синапсы. Они отличаются узкой синаптической щелью и наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. между цитоплазмами обоих клеток есть прямая связь. Каналы образованы белковыми молекулами каждой из мембран, соединенных комплементарно. Схема передачи возбуждения в таком синапсе подобна схеме передачи потенциала действия в гомогенном нервном проводнике.

В химических синапсах механизм передачи импульса следующий. Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Обычно в пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость ее для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и, как следствие, возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия. Через несколько миллисекунд медиатор разрушается специальными ферментами.

Выделяют также особые синапсы тормозного действия. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. В коре больших полушарий головного мозга таким медиатором считают гамма-аминомасляную кислоту. Структура и механизм работы синапсов тормозного действия аналогичны таковым у синапсов возбуждающего действия, только результатом их действия является гиперполяризация. Это ведет к возникновению тормозного постсинаптического потенциала, в результате чего наступает торможение.

На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, что создает условия для различных ответов на прошедшие сигналы.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Читайте также: