Блоки активации в цнс

Просто о сложном: 3 блока мозга

В начале 20 века А.Р. Лурия разделил (условно) мозг человека на 3 функциональных блока, взаимодействие которых необходимо для любой психической деятельности.

1 – энергетический блок - формируется от внутриутробного периода до 2-3 лет, отвечает за регуляцию тонуса организма и включает: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.

Этот блок мозга участвует в организации внимания, памяти, эмоционального состояния (особенно страх, боль, удовольствие, гнев), перерабатывает разнообразную информацию о состоянии внутренних органов и регулирует эти состояния, а так же поддерживает общий тонус ЦНС.

Все, что происходит с мамой во время беременности (болезни, психотравмы, прием лекарств и т.д.) откладывает свой отпечаток на формирование 1 блока мозга.

Признаки нарушений в развитии 1 блока мозга:

- истощаемость, утомляемость, вялость;

- аллергии у ребенка;

- часто болеющие дети;

- дети, которые долго не могут научиться завязывать шнурки;

- движение языком во время письма (другие синкинезии);

- сужение полей зрения и др.

2 блок – приема, переработки и хранения информации – формируется от 3х до 7 лет и включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которые расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга.

Особенностью этого блока является шестислойное строение коры:

- первичные зоны (обеспечивающие прием и анализ поступающей извне информации). При поражении возникает нарушение восприятия отдельных признаков воспринимаемого раздражителя одной модальности (слепое пятно, гемеанопсия, нарушение тон-шкалы, анестезия и т. д.).

- вторичные зоны (выполняющие функции синтеза информации от одного анализатора). При поражении наблюдается нарушение синтеза отдельных признаков воспринимаемого раздражителя в целостный образ одной модальности (агнозии, афазии).

- третичные зоны (основной задачей которых является комплексный синтез информации). Поражение третичных зон приводит к нарушению комплексного синтеза раздражений, поступающих от разных анализаторов, что проявляется в нарушении ориентировки в пространстве. Причем, согласно закону прогрессивной латерализации, при поражении третичных зон правого полушария нарушается предметная ориентировка в пространстве, а при поражении аналогичных зон левого полушария - страдает символическая ориентировка в пространстве.

Признаки несформированности 2 блока:

- несформированность пространственных представлений (например у школьников – чтение через абзац, пропуски слов, несоблюдение строчек и т.п.);

- несформированность сенсо-моторных координаций (например согласованные глаз и действия рук и т.п.);

Теория трех основных структурно-функциональных блока А.Р. Лурия.

В нейропсихологии на основе анализа клинических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общую структурно-функциональную модель работы мозга как субстрата психической деятельности.

Эта модель, предложенная А. Р. Лурия (1970, 1973), характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока:

I— энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга;

II— блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации;

III— блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга, вносящих свой вклад в ее реализацию. Они характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (рис. 5).

Энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга; неспецифические структуры среднего мозга, его диэнцефальных отделов; лимбическую систему; медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.

Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации:

♦ общие генерализованные изменения активации, являющиеся основой различных функциональных состояний;

♦ локальные избирательные изменения активации, необходимые для осуществления высших психических функций.

Первый тип процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровня бодрствования. Второй тип процессов активации — это преимущественно кратковременные фазические изменения в работе отдельных структур (систем) мозга.

Разные уровни неспецифической системы вносят свой вклад в обеспечение длительных тонических и кратковременных фазических процессов активации:

♦ нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый генерализованный тип процессов активации;

♦ расположенные выше уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) связаны преимущественно с регуляцией кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации;

♦ медиобазальные отделы коры лобных долей больших полушарий обеспечивают регуляцию избирательных селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы.

Первый тип процессов активации связан преимущественно с работой медленно действующей системы регуляции активности, в изучение которой большой вклад внесли работы. Второй тип процессов активации обеспечивается механизмами быстродействующей активационной системы, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций.

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на следующие типы:

♦ восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру);

♦ нисходящие (проводящие возбуждение от центра к периферии).

Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и активационные, и тормозные пути. В настоящее время установлено, что активационные и тормозные неспецифические механизмы являются достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят прежде всего в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе.

Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, участвующие в механизме быстрых активационных процессов.

Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных, или орбитальных, отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению главным образом к коре древнего типа, состоящей из пяти слоев.

Функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций состоит, как уже говорилось выше, прежде всего в регуляции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона, на котором осуществляются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания — общего, неизбирательного и селективного, — а также сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения связаны с определенными уровнями активации. С качественной, содержательной точки зрения они характеризуются набором различных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отражение разных аспектов внешнего и внутреннего мира.

Помимо общих неспецифических активационных функций, первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации. Решающее значение этого блока в мнестической деятельности подтверждено многочисленными наблюдениями за больными с поражением срединных неспецифических структур мозга, причем высшие уровни этих структур связаны преимущественно с произвольными формами мнестической деятельности. Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний, прежде всего сравнительно элементарных (базальных) эмоций (страха, удовольствия, гнева и др.), а также мотивационных процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. Этот блок мозга воспринимает и перерабатывает разную интероцептивную информацию о состояниях внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в осуществлении любой психической деятельности, особенно в процессах внимания, памяти, регуляции эмоциональных состояний и сознания в целом.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Первый блок — это блок регуляции энергетического тонуса и бодрствования.

Было доказано (И. П. Павлов, А. Р. Лурия, М. Н. Ливанов), что для нормальной психической деятельности организм должен находиться в состоянии бодрствования (иными словами, кора больших полушарий должна находиться в состоянии тонуса, т. е. иметь определенный уровень возбуждения). Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. Было установлено, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и корковых отделах мозга. Таким аппаратом являются неспецифические структуры разных уровней — ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, лимбическая система, область гиппокампа. Ретикулярная формация представляет собой нервную сеть, в которую вкраплены тела нейронов с короткими аксонами.

Как известно, нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и для любого проявления жизнедеятельности обязательно ее наличие. Принято выделять несколько источников активности: в первую очередь, обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (белковый, углеводный и т. д.). Затем непосредственный приток информации, поступающей в организм из внешнего мира (от экстерорецепторов). Известно, что в состоянии сенсорной депривации человек впадает в сон, из которого его может вывести лишь поступление новой информации. Перечисленные источники активности свойственны и человеку, и животным. Но у человека помимо этого значительная часть активности обусловлена его планами, намерениями, программами. Формируясь в процессе сознательной жизни, они являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом внутренней речи.

Е. Д. Хомская подчеркивает, что функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций заключается, во-первых, в регуляции процессов активации, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности (активирующая функция). Во-вторых, в передаче регулирующего влияния мозговой коры на нижележащие стволовые образования (модулирующая функция): За счет нисходящих волокон ретикулярной формации высшие отделы коры управляют работой нижележащих аппаратов, модулируя их работу и обеспечивая сложные формы сознательной деятельности.

При поражении ретикулярной формации снижается продуктивность всех ВПФ (в первую очередь — непроизвольного внимания и памяти), нарушается активность, сон. В случае массивных поражений стирается грань между сном и бодрствованием, человек находится в полусонном состоянии, у него страдает ориентировка во времени и месте. Отличительными диагностическими признаками поражения ретикулярной формации является одновременное снижение продуктивности абсолютно всех психических процессов, а также возможность частичной компенсации дефекта за счет усложнения задания. Вовлечение произвольных процессов и специальная мотивация позволяют ненадолго повысить эффективность психических процессов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в обеспечении психической деятельности, в первую очередь в организации внимания, памяти, эмоционального состояния и сознания в целом. Кроме того, первый блок мозга участвует в регуляции эмоциональных (страх, боль, удовольствие, гнев) и мотивационных состояний. Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок, занимают центральное место в организации эмоциональных и мотивационных состояний. В связи с этим первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разнообразную интероцептивную информацию о состоянии внутренних органов и регулирует эти состояния.

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.

В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления - ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Гипоталамус - часть промежуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы. В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение.

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с внешней средой приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Тоническая форма активации связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно, диффузно поддерживает определенный уровень возбудимости в коре и подкорковых образованиях. Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

Кора головного мозга наряду со специфическим функциональным вкладом оказывает активирующие и тормозные влияния на нижележащие нервные образования. Корковые влияния, поступающие по нисходящим волокнам, представляют достаточно дифференцированную организацию и могут рассматриваться в качестве дополнительного третьего источника активации. Нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют достаточно дифференцированную корковую организацию; если связанные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретикулярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отделов коры. Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Среди активирующих образований, прежде всего, выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. Цитоархитектоника этой своеобразной сетчатой структуры изучена еще недостаточно, очевидно, что ретикулярная формация не является аморфным образованием. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления — ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями.

Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей (рис. ).

Рис.4. Участие структур ретикулярной формации мозга человека в различных функциях.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Первым указанием на нисходящие тормозные влияния ретикулярной формации явились опыты И.М. Сеченова, в которых наблюдалось угнетение рефлекторных реакций лягушки при раздражении межуточного мозга.

В.М. Бехтерев обнаружил восходящие влияния ретикулярной формации на двигательную область коры, приводящие к возникновению судорожных припадков при раздражении определенных участков Варолиева моста. Однако только электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Эти раздражители возбуждают нейроны коры, которые, воздействуя на ретикулярную формацию ствола, и приводят к засыпанию собаки.

Действительно, оказалось, что в состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.

Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифические нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.

Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лимбической области и базальных узлов, то у человека с его высоко развитыми сложнейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состояние активности, становятся лобные отделы мозга.

В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает появление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал "волнами ожидания". Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сигнала отменяется.

Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.

Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например, возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных долях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи.

Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышенным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздействий, снимающих такое напряжение.

Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в возникновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.

Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурена и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.

Так, при раздражении затылочных отделов коры головного мозга могут существенно изменяться электрические ответы с глубоких отделов зрительной системы. Раздражение сенсомоторной коры приводит либо к облегчению вызванных ответов в подкорковых отделах двигательной системы, либо к их задержке. Больше того, раздражение отдельных систем может привести к появлению ряда поведенческих реакций, входящих в состав ориентировочного рефлекса.

К подобным же явлениям приводят и сложные формы деятельности животного, вызывающие в коре очаги повышенного возбуждения, влияние которого через нисходящую ретикулярную формацию распространяется и на стволовые образования. Такие же факты были описаны известным мексиканским физиологом Э. Пеоном, который наблюдал, что активные электрические разряды ядер слухового нерва, возникающие у кошки в ответ на звуковые щелчки, исчезали, когда кошке показывали мышь или когда она ощущала запах рыбы. Эти факты показывают, что очаги возбуждения, возникающие в коре головного мозга, могут либо повышать, либо блокировать работу нижележащих образований мозгового ствола, иначе говоря, регулировать те состояния активности, которые возникают при их участии.

Аналогичное участие коры на работу нижележащих образований можно наблюдать в случаях, когда активирующее влияние коры головного мозга исчезает.

Так, разрушение лимбической коры у животных приводит к отчетливым изменениям в электрической деятельности стволовых отделов мозга и к заметным нарушениям в их поведении. Разрушение коры или снижение ее влияния приводит к возникновению патологического оживления ориентировочного рефлекса и утере его избирательного характера, что в современной науке оценивается как устранение тормозящих влияний мозговой коры на механизмы подкорковой структуры ствола мозга.

Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды. Он содержит в своей основе по крайней мере два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с обменными процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй — с воздействием внешней среды. Источником активации является внутренняя активность самого организма, или потребности.

Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Гипоталамус — часть межуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Его важной анатомической особенностью является высокая проницаемость сосудов гипоталамуса для крупномолекулярных белковых соединений. Этим обеспечиваются оптимальные условия для обмена веществ в нейронах гипоталамуса и получения информации о гуморальной среде организма. Его разносторонние регулирующие функции реализуются гуморальным путем и через обширные нервные связи с различными областями головного мозга.

Как часть активирующей системы мозга задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию. Это достигается прежде всего через регуляцию вегетативных и эндокринных функций организма.

Таким образом, гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы.

В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение (например, пищевое). При сильном пищевом возбуждении преобладает симпатическая активация коры больших полушарий, общее двигательное беспокойство и воспроизведение ранее заученного поведения. Удовлетворение актуализированной потребности сопровождается доминированием деятельности парасимпатической системы — двигательным успокоением и сонливостью.

У бесполушарных животных стимуляция потребностных центров гипоталамуса вызывает лишь более общее, генерализованное мотивационное возбуждение, проявляющееся в общем, нецеленаправленном беспокойстве, поскольку более сложные формы поведения — поисковая реакция, выбор объекта и его оценка — регулируются вышележащими структурами, лимбическими образованиями и корой головного мозга.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

Читайте также: