Централизация нервной системы в ходе эволюции

I этап – образование сетевидной нервной системы. На современном этапе эволюции такой тип нервной систем имеют кишечнополостные, например, гидра (рис. 12). Все нейроны у них являются мультиполярными и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть, пронизывающую всё тело. При раздражении любой точки тела гидры возбуждается вся нервная система, вызывая движение всего тела. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной* нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

II этап – формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки информации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централизации происходил двумя путями (рис. 13): с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии сосредотачиваются в одном или двух-трёх местах, оказалась мало перспективной в эволюционном плане. Из животных, имеющих несимметричную ЦНС, только осьминоги достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись выше сенсорной психики.

При формировании ЦНС лестничного типа (как, например, у планарий, см. рис. 13, А) ганглии формируются в каждом сегменте тела и соединяются между собой, а также с сегментами верхних и нижних уровней посредством продольных стволов. На переднем конце нервной системы развиваются нервные узлы, отвечающие за восприятие информации от передней части тела, которая в процессе движения первой и чаще сталкивается с новыми стимулами. В связи с этим головные ганглии беспозвоночных развиты сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной* нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг (рис. 14). Появление туловищного мозга связано с усложнением и совершенствованием движений, требующих координированного участия мышечных групп разных сегментов тела.

Филогенез головного мозга, согласно схеме Е.К. Сеппа и соавт. (1950), также проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Развитие заднего пузыря (первичный задний, или ромбовидный мозг, rhombencephalon) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов, воспринимающих звук и положение тела в пространстве (VIII пара головных нервов). Эти два вида анализаторов наиболее важны для ориентации в водной среде и являются, вероятно, эволюционно наиболее ранними. Так как на этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.

Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.

На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.

На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус стал интегрировать и координировать сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта. Подробнее вопросы эволюции конечного мозга будут рассмотрены в Разделе 6.5.1.

Начиная с амфибий (см. рис. 16), происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex, архикортекс) и повышается их значимость в формировании поведения. Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.

Старая кора, как и древняя, состоит только из 2–3 слоёв нейронов. У амфибий и рептилий она занимает верхние участки больших полушарий. Однако, начиная с примитивных млекопитающих, по мере увеличения новой коры, она постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.

Старая кора включена в лимбическую систему, в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора (см. Раздел 6.5.2.1.2.).

С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.

Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex, неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих (см. рис. 16). У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Новая кора наиболее развита у человека, её площадь достигает 220 000 мм 2 , при этом две трети площади коры находится в её складках. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.

Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.

По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.

Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель: овладение умениями применять биологические знания в практической деятельности, использо­вать информацию о современных достижениях в области биологии; работать с биологическими приборами, инструментами, справочниками; проводить наблюдения за биологическими объ­ектами;

Образовательные: формирование познавательной культуры, осваиваемой в процессе учебной деятельно­сти, и эстетической культуры как способно­сти к эмоционально-ценностному отношению к объектам живой природы.

Развивающие: развитие познавательных мотивов, направ­ленных на получение нового знания о живой природе; познавательных качеств личности, связанных с усвоением основ научных знаний, овладением методами исследования природы, формированием интеллектуальных умений;

Воспитательные: ориентация в системе моральных норм и цен­ностей: признание высокой ценности жизни во всех ее проявлениях, здоровья своего и дру­гих людей; экологическое сознание; воспита­ние любви к природе;

Личностные: понимание ответственности за качество приобретенных знаний; понимание ценности адекватной оценки собственных достижений и возможностей;

Познавательные: умение анализировать и оценивать воздействие факторов окружающей среды, факторов риска на здоровье, последствий деятельности человека в экосистемах, влияние собственных поступков на живые организмы и экосистемы; ориентация на постоянное развитие и саморазвитие; умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру­гих видов деятельности.

Технологии: Здоровьесбережения, проблем­ного, раз­вивающего обучения, групповой деятельно­сти

Виды деятельности (элементы содержания, контроль)

Планируемые результаты

понимать смысл биологических терминов;

описывать особенности строения и основные процессы жизнедеятельности животных разных систематических групп; сравнивать особенно­сти строения простейших и многоклеточных животных;

распознавать органы и системы органов живот­ных разных систематических групп; сравнивать и объяснять причины сходства и различий;

устанавливать взаимосвязь между особенно­стями строения органов и функциями, которые они выполняют;

приводить примеры животных разных система­тических групп;

различать на рисунках, таблицах и натуральных объектах основные систематические группы простейших и многоклеточных животных;

характеризовать направления эволюции живот­ного мира; приводить доказательства эволюции животного мира;

Метапредметные УУД

Познавательные:

работать с разными источниками информации, анализировать и оценивать информацию, пре­образовывать ее из одной формы в другую;

составлять тезисы, различные виды планов (простых, сложных и т. п.), структурировать учебный материал, давать определения поня­тий;

проводить наблюдения, ставить элементарные эксперименты и объяснять полученные резуль­таты;

сравнивать и классифицировать, самостоятель­но выбирая критерии для указанных логиче­ских операций;

строить логические рассуждения, включающие установление причинно-следственных связей;

создавать схематические модели с выделением существенных характеристик объектов;

определять возможные источники необходимых сведений, производить поиск информации, ана­лизировать и оценивать ее достоверность;

Регулятивные:

организовывать и планировать свою учебную деятельность — определять цель работы, после­довательность действий, ставить задачи, про­гнозировать результаты работы;

самостоятельно выдвигать варианты решения поставленных задач, предвидеть конечные ре­зультаты работы, выбирать средства достиже­ния цели;

работать по плану, сверять свои действия с це­лью и, при необходимости, исправлять ошибки самостоятельно;

владеть основами самоконтроля и самооцен­ки для принятия решений и осуществления осознанного выбора в учебно-познавательной и учебно-практической деятельности;

Коммуникативные:

слушать и вступать в диалог, участвовать в кол­лективном обсуждении проблем;

интегрироваться и строить продуктивное взаи­модействие со сверстниками и взрослыми;

адекватно использовать речевые средства для дискуссии и аргументации своей позиции, сравнивать разные точки зрения, аргументи­ровать свою точку зрения, отстаивать свою по­зицию.

Личностные УУД

Формирование и развитие позна­вательного инте­реса к изучению биологии и исто­рии развития зна­ний о природе

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Основные понятия

Актуализация знаний (концентрация внимания при изучении нового материала)

Выберите правильный на ваш взгляд вариант ответа

1. У каких организмов впервые появляется выделительная система?

Плоские черви

2. Чем представлена выделительная система моллюсков?

3. Из каких органов жидкие продукты жизнедеятельности поступают в мочевой пузырь?

4. Цвет почек рыб

Красно-бурый

5. Сколько мочеточников имеют рыбы?

6. Сколько почек имеют млекопитающие?

7. Имеют ли млекопитающие мочевой пузырь?

8. Через какой орган жидкие продукты жизнедеятельности выходят наружу?

Мочеиспускательный канал

9. Имеют ли рыбы мочевой пузырь?

Некоторые виды

10. Как называется расширенная часть задней кишки земноводных?

Изучение нового материала

Развитие нервной системы у животных

Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей.

Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

У членистоногих (пчел, муравьев) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиоз-ных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.

Эволюция нервной системы позвоночных животных.

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям.

У примитивных многоклеточных животных нейроны, связанные друг с другом отростками, более или менее равномерно распределены по всему телу животного (диффузный тип нервной системы). С повышением уровня организации в филогенезе животных происходила концентрация нейронов в определенных участках тела, обычно около специализированных органов чувств, располагающихся главным образом вблизи переднего конца тела.

Первым этапом стало формирование ортогона – системы продольных нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и их отростки. Другие отростки нейронов образуют кольцевые комиссуры. В передней части тела животного продольные нервные стволы связаны друг с другом окологлоточным нервным кольцом. Этому уровню организации соответствует нервная система плоских и круглых червей, а также иглокожих и полухордовых.

Нервная система хордовых подверглась значительной и сложной дифференциации, но сохранила организацию по принципу нервных стволов. Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симпатическая нервная система, организованная по ганглионарному принципу.

У бесчерепных (низшие хордовые) центральная нервная система представлена нервной трубкой, на спинной стороне которой даже сохраняется продольная перемычка. Внутренняя поверхность нервной трубки выстлана у ланцетника слоем клеток, сохраняющих эпителиальное строение. Среди них рассеяны более крупные нарывные клетки и так называемые глазки Гессе (примитивные светочувствительные органы). В переднем конце нервной трубки ланцетника невроцель расширен. От нервной трубки в соответствии с сегментами туловищной мускулатуры поочередно отходят спинные и брюшные нервы. В целом среди современных хордовых бесчерепные обладают наиболее примитивной нервной системой.

В головном мозге серое вещество образует различные ядра, а также в некоторых отделах кору (слой серого вещества у поверхности мозга). Передний мозг, сохраняющий у всех позвоночных функцию нервного центра обонятельного анализатора, впереди разделяется продольно на пару обонятельных долей. Восприятие промежуточным мозгом света используется для регуляции функций различных органов в соответствии с фотопериодом в суточном и годовом циклах. Активную роль в этой регуляции играет гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез позвоночных, расположенная у дна промежуточного мозга. В нижней стенке промежуточного мозга распложен гипоталамус, включающий так называемый серый бугор впереди воронки. Здесь находится перекресток центральных проводящих путей головного мозга и нейроэндокринный центр, регулирующий размножение и важнейшие вегетативные функции организма (обмен веществ, температура тела, кровяное давление, дыхание, пищеварение, то есть гомеостаз). Гипоталамус вместе с гипофизом образуют единый нейроэндокринный комплекс, называемый гипоталамогипофизарнрй системой.

Задний мозг у большинства позвоночных образован мозжечком. Мозжечок участвует в координации движений и регуляции мышечного тонуса. У млекопитающих к заднему мозгу присоединяется также варолиев мост – часть ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. Здесь располагаются проводящие пути и ряд ядер серого вещества (ядра 5-8 пар черепномозговых нервов).

. У рыб спинной мозг развит обычно равномерно по всей длине тела; серое вещество образует лишь брюшные рога. У наземных позвоночных усиленное развитие парных конечностей сопровождается утолщением соответствующих отделов спинного мозга (плечевое и пояснично – крестцовое нервные сплетения); серое вещество спинного мозга имеет брюшные, спинные, а у млекопитающих –и боковые рога.

Среди круглоротых у миног спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов сохраняют независимость, но у миксин и всех челюстноротых позвоночных они объединяются в каждом сегменте, образуя общие спинномозговые нервы. Для высших позвоночных характерно наличие 12 пар черепно-мозговых нервов.

У наиболее примитивных позвоночных – класса круглоротых (миноги, миксины) – все отделы головного мозга расположены друг за другом.Передний мозг дифференцирован на парные обонятельные доли и полушария.

В среднем мозге круглоротых зрительные доли являются важным координационным центром, получающим информацию преимущественно от органов зрения.

Задний мозг представлен крайне незначительным мозжечком в виде поперечной складки нервного вещества впереди ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг у круглоротых относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Он контролирует положение тела животного в пространстве и деятельность жаберного аппарата.

В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации.

Передний мозг, сохраняющий роль нервного центра обонятельного анализатора, сильно развит, и в крыше его полушарий появилась нервная ткань. Из придатков промежуточного мозга развит лишь задний. Он регулирует кровяное давление в сосудах мозга и давление жидкости в желудочках мозга в соответствии с изменениями внешнего давления.

Средний мозг характеризуется хорошо развитыми зрительными долями. Но особенно характерно для хрящевых рыб усиленное развитие мозжечка, нависающего сзади над средним мозгом и спереди над продолговатым мозгом.

У костных рыб передний мозг сохраняет роль обонятельного центра.

У земноводных передний мозг относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Полушария полностью обособлены друг от друга продольной щелью. Из верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз, сохраняющий светочувствительность. Зрительные доли среднего мозга относительно невелики. Мозжечок также относительно слабо развит. У амфибий мозжечок утрачивает роль центра условнорефлекторной деятельности, которая переходит к переднему мозгу. Мозжечок сохраняет функции координационного центра мускулатуры тела и регулятора функций задних отделов мозга.

У пресмыкающихся передний мозг, сохраняющий роль центра обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей нервной деятельности. В его больших полушариях хорошо развиты и полосатые тела, и кора. Разрастание полушарий привело к тому, что промежуточный мозг оказался, прикрыт сверху их задней частью.

Средний мозг имеет крупные зрительные доли. Сильно развит мозжечок, у некоторых пресмыкающихся прикрывающий сверху значительную часть продолговатого мозга. От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга привела к формированию высших типов организации центральной нервной системы характерных для птиц и млекопитающих.

У млекопитающих в больших полушариях переднего мозга основная масса нервной ткани образована корой – неокортексом. Дальнейшее увеличение поверхностей неокортекса привело к образованию складок впадающих внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. У более примитивных групп современных млекопитающих (однопроходные, сумчатые, насекомоядные, грызуны) поверхность полушарий осталась гладкой.

Функции нервной системы могут быть определены как интеграция целостного организма и целесообразная реакция на внешние воздействия. Выполнения этих функций обеспечивает целый ряд последовательно протекающих процессов: восприятие раздражений ( получение информации ) из внешней среды и от внутренних органов; проведение возбуждения ( передача информации ) к ассоциативным центрам; анализ и запоминание поступившей информации; передача сигнала к органам- эффекторам, деятельность которых требуется изменить в соответствии с изменениями внешних условий.

Самостоятельная работа

Нервная система отсутствует у простейших одноклеточных организмов (амебы, инфузории). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками.

Диффузорная нервная система

У кишечнополостных появляется древнейший тип нервной системы – диффузная или сетчатая. На ранних стадиях развития она состоит из двух нервных сетей, одна из них связана с рецепторами клетками, а другая – с внутренними органами. У некоторых низших животных имеется одна нервная сеть, связанная и с рецепторами клетками, и с внутренними органами.

Особенность диффузной нервной системы в том, что она реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

Развитие ганглионарной системы

В процессе эволюции воспринимающие нейроны сосредоточиваются недалеко от главных рецепторов, а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп, которые они иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие — с мышцами и железами. В результате развития нервной системы образуются нервные узлы, или ганглии, связанные между собой нервными волокнами — ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система.

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих, плоских червей все ганглии равнозначны. На более высоких ступенях развития появляются надглоточные ганглии, которые доминируют над цепочкой остальных ганглиев (ресничные и кольчатые черви, членистоногие, большинство моллюсков).

Сегментация существует у организмов, имеющих ганглионарную нервную систему. Она заключается в том, что каждый ганглий или один из отрезков нервной системы связан с одним из метамеров или однородных участков, на которые делится тело, например у дождевых червей. Каждый участок кожи, принадлежащий к сегменту тела, называется дерматомером, а мышцы, которые относятся к определенному сегменту тела, — миомерами.

Процесс централизации ганглиев

В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая, нервная система. У хордовых животных вся центральная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний ее конец расширен и образует головной мозг, а задняя, цилиндрическая часть, обозначается как спинной мозг.

Первоначально нервная трубка выполняла рецепторную функцию. На спинной стороне нервной трубки у хордовых расположены воспринимающие, рецепторные клетки, а на брюшной стороне — двигательные клетки, от которых нервные волокна направляются к мышцам. По своему происхождению нервные клетки спинномозговых узлов позвоночных животных являются погрузившимися в глубь тела рецепторными клетками эктодермы, которые у беспозвоночных остались в эктодерме. Не только спинномозговые узлы, но и центральная нервная система позвоночных происходит из первичных рецепторных клеток, входивших в состав эктодермы.

Следовательно, основную роль в филогенезе центральной нервной системы позвоночных играет развитие рецепторных элементов, а также формирование центральных аппаратов, обеспечивающих сокращение скелетной мускулатуры.

В строении спинного мозга различных животных отчетливо обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела животного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мускулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утолщена шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участвующей в акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру и страуса, наоборот, особенно утолщена поясничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращения мощной мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и безногих ящериц спинной мозг развит равномерно.

Развитие рецепторов и их роль в эволюции нервной системы

Живая цитоплазма обладает раздражимостью. В филогенезе эта способность отвечать на очень слабые раздражения стала особенно развиваться у некоторых специализированных клеток покровного эпителия и у некоторых клеток кишечной полости, воспринимающих воздействия внешней и внутренней среды. Среди клеток покровного эпителия у кишечнополостных животных появляются особые дифференцированные клетки, тесно связанные с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах и в области рта, клетки, обладающие повышенной раздражимостью, скапливаются в особенно большом количестве. Из этих скоплений развились простейшие рецепторы.

На низших ступенях развития клетки, обладающие повышенной раздражимостью воспринимают раздражение любого характера. В дальнейшем происходит их специализация к качествам раздражителей.

В филогенезе наиболее древними являются клетки, воспринимающие раздражение химическими веществами. У животных, живущих в воде, главным образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. У некоторых беспозвоночных (пиявок) и у водных позвоночных (некоторых рыб), а также у амфибий химические рецепторы расположены на всей поверхности тела. У наземных животных органы обоняния и вкуса дифференцируются. У насекомых обе группы рецепторов расположены на головном конце тела. Высшие органы чувств (глаза, уши, органы обоняния и вкуса) располагаются у позвоночных в голове, что имеет большое биологическое значение, так как они служат для отыскания пищи, нахождения самки, и т. п. Клетки, расположенные на выступающих частях организма, специализируются к восприятию механических раздражений (осязание).

Эволюция нервной системы связана с развитием рецепторов. Ведущий отдел центральной нервной системы — большие полушария головного мозга, достигающий наибольшего развития у людей, состоит главным образом из нейронов, воспринимающих импульсы из высших рецепторов, отображающих внешний мир (глаз, ухо).