Центры вегетативной нервной системы тонус вегетативных центров

Вегетативные центры, как и соматические, обладают постоянной активностью, называемой тонусом.

Факторы, поддерживающие тонус центров ВНС. Спонтанная активность вегетативных центров, которая особенно характерна для нейронов РФ, являющихся составной частью центров ствола мозга (дыхательного, кровообращения и др.).

Поток афферентных импульсов в ЦНС от сосудистых рефлексогенных зон, от внутренних органов, от проприорецепторов, от экстерорецепторов.

Действие БАВ и метаболитов непосредственно на клетки центра: СO₂, например, возбуждает клетки дыхательного центра, прессорного отдела центра кровообращения.

Выраженность тонуса интраорганной нервной системы определяется теми же факторами, что и тонус ЦНС. В интраорганных ганглиях, как показали исследования последних лет (А.Д. Ноздрачев и др.), имеются клетки-осцилляторы, обладающие спонтанной активностью и поддерживающие некоторый тонус интраорганной нервной системы, что важно для регуляции функций внутренних органов.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью один и тех же эфферентных нервных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельности органа и обеспечивать более совершенную регуляцию его функций согласно потребностям организма. Например, уменьшение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кровотока в них, к снижению АД. При системном повышении тонуса сосудов АД повышается. Ярко выражен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказывает тормозное влияние на деятельность сердца, он постоянно сдерживает ЧСС. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты сердцебиений.

О степени выраженности тонуса центра эфферентного нерва судят по частоте импульсов, идущих по нему к органу. Частота этих импульсов в волокнах ВНС в покое колеблется в пределах 0,1—5 Гц. Тонус симпатических нервов подвержен циркадианным колебаниям: днем он больше, ночью — меньше. Считается, что во время сна возрастает тонус парасимпатического отдела ВНС, однако это не согласуется с рядом известных фактов. Протекание родов преимущественное ночью тоже полагали свидетельством повышения тонуса парасимпатического отдела ВНС, но напомним, что миометрий беременных женщин и рожениц, в отличие от миометрия небеременных, нечувствителен к ацетилхолину. Известно, что парасимпатическая нервная система стимулирует моторику и секрецию ЖКТ, а ночью и секреция, и моторика угнетаются, что также противоречит представлению о повышении тонуса блуждающего нерва ночью.

Деление людей и животных разных видов на симпатикотоников и парасимпатикотоников также необоснованно.

Тонус симпатического нерва у различных видов животных для сердца не выражен — блокада симпатических нервов не изменяет ЧСС, в том числе и у так называемых симпатотоников (кролика, морской свинки). Невыражен у этих животных и тонус блуждающего нерва. Тонус симпатических нервов, иннервирующих сосуды, выражен не для всех органов. Расширение сосудов кожи и ЖКТ после их денервации выражено хорошо. Симпатическая денервация сосудов почки не сопровождается их расширением, у сосудов мышц вазодилататорный эффект нестойкий, а вазодилатация сосудов мозга и сердца выражена слабо.

Тонус блуждающего нерва для сердца хорошо выражен только у тех животных, которые ведут активный образ жизни (много бегают), например у собаки. Хорошо выражен тонус блуждающих нервов у человека, поэтому введение в организм с лечебной целью атропина, блокирующего М-холинорецепторы, сопровождается тахикардией. Чем больше двигательная активность человека, тем выше тонус блуждающих нервов. Особенно высок он у спортсменов (бегунов) — уменьшение тонуса блуждающих нервов обеспечивает весьма быстрое учащение сердцебиений при беге, что является важным приспособительным фактором.

Полагают, что наиболее характерными признаками симпатикотонии у человека являются учащенный пульс и отсутствие потливости. Однако учащение сердцебиений может быть следствием сниженного тонуса блуждающего нерва либо повышенной функции щитовидной железы. Согласно этому мнению, у ваготоников, напротив, наблюдается замедление пульса (брадикардия), повышенная потливость, склонность к покраснению кожи, желудочным расстройствам. Из всех перечисленных симптомов, с нашей точки зрения, только брадикардия может свидетельствовать о ваготонии. Брадикардия также может быть следствием и сниженного обмена веществ. Известно, что у мелких животных, например мышей, вследствие высокого обмена веществ ЧСС достигает 600 уд./мин (у собаки — 90, у человека — 60-80). Что касается желудочных расстройств, то они могут быть результатом каких-то заболеваний. Потовые железы вообще не имеют парасимпатической иннервации, поэтому потливость не может служить критерием ваготонии. Покраснение кожи также не связано с парасимпатической нервной системой, так как кожные сосуды, как и большинство других сосудов организма, не имеют парасимпатической иннервации — покраснение кожи является следствием снижения тонуса симпатических сосудосуживающих нервов или выброса катехоламинов в кровь, которые в физиологических дозах возбуждают только β-адренорецепторы. Сосуды при этом расширяются, что и ведет к покраснению кожи; это является одним из факторов, отрицающих идею о симпатико- и парасимпатикотонии.

Таким образом, большинство перечисленных признаков не может служить критерием деления людей на симпатикотоников и парасимпатикотоников.

Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные нейроны обладают постоянной активностью, называемой тонусом.

А. Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферентных нерв­ных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельности органа. Так, например, в ре­зультате наличия тонуса сосудосуживающих симпатических нервов гладкие мышцы сосу­дов находятся в состоянии некоторого сокра­щения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение то­нуса сосудосуживающих нервов ведет к суже­нию сосудов, к увеличению их гидродинами­ческого сопротивления и к уменьшению кро­вотока в них. При системном повышении то­нуса сосудов повышается артериальное дав­ление. Напротив, уменьшение тонуса сосудо­суживающих нервов ведет к расширению со­судов и увеличению кровотока в них, к сни­жению артериального давления. Ярко выра­жен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказывает тормозящее влияние на деятельность сердца, он постоян­но сдерживает частоту сердечных сокраще­ний. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты серд­цебиений. Приведенные примеры свидетель­ствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов.

Б. Степень выраженности тонуса эффе­рентного нерва можно измерить с помощью регистрации электрических импульсов — их

частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое колеблется в пределах 0,1-5 Гц. Тонус симпатических нервов подвержен циркадианным колебаниям — днем она боль­ше, ночью меньше.

Считают, что во время сна возрастает тонус парасимпатического отдела ВНС. Од­нако это не согласуется с рядом известных фактов. Известно, что парасимпатическая нервная система стимулирует моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта, а ночью и секреция, и моторика угнетаются. Считали, что преимущественное протекание родов ночью также свидетельствует о по­вышении тонуса парасимпатического отдела ВНС, однако миометрий беременных жен­щин и рожениц в отличие от миометрия не беременных не чувствителен к ацетилхо-лину.

В. Деление лиц на симпатикотоников и парасимпатикотоников на основании интен­сивности деятельности внутренних органов не убедительно. Это касается и животных раз­ных видов. Нередко животных с высокой частотой сердечных сокращений (ЧСС) на­зывают симпатотониками (кролик, морская свинка), а животных с низкой ЧСС в покое (например, собака) — парасимпатотониками, Однако такое деление не обосновано. Тонус симпатического нерва у различных видов жи­вотных для сердца не выражен — блокада симпатических нервов не изменяет ЧСС, в том числе и у так называемых симпатотони-ков (кролик, морская свинка). Не выражен у этих животных и тонус блуждающего нерва. Тонус симпатических нервов, иннервирую-щих сосуды, выражен не для всех органов. Так, симпатическая денервация сосудов почки не сопровождается их расширением, у сосудов мышц вазодилататорный эффект не­стойкий, а вазодилатация сосудов мозга и сердца выражена слабо. Напротив, расшире­ние сосудов кожи и желудочно-кишечного тракта после их денервации выражено хоро­шо. Тонус блуждающего нерва для сердца хо­рошо выражен только у тех животных, кото­рые ведут активный образ жизни (много бе­гают), например у собаки. Хорошо выражен тонус блуждающего нерва у человека, поэто­му введение в организм с лечебной целью ат­ропина, блокирующего М-холинорецепторы, сопровождается тахикардией. Чем больше двигательная активность человека, тем выше тонус блуждающих нервов. Особенно высок он у спортсменов (бегунов) — уменьшение тонуса блуждающих нервов обеспечивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге.

Считают, что наиболее характерными призна­ками симпатикотонии у человека являются уча-■ценный пульс и отсутствие потливости. Однако ■учащение сердцебиений может быть следствием «сниженного тонуса блуждающего нерва либо по-щшшенной функции щитовидной железы. Соглас-1но этому мнению, у ваготоников, напротив, на-1блюдается замедление пульса, повышенная пот-"Щливостъ, склонность к покраснениям, желудоч-1шм расстройствам. Из всех этих симптомов, с «нашей точки зрения, только брадикардия может ■ свидетельствовать о ваготонии. Брадикардия мо-Яжет быть следствием и сниженного обмена веществ. ■Известно, что у мелких животных, например мы­вшей, вследствие высокого обмена веществ частота 1 сердечных сокращений доходит до 600 уд/мин (у | собаки —- 90, у человека 60—80). Что касается же­лудочных расстройств, то они могут быть резуль­татом заболеваний. Потовые железы парасимпа­тической иннервации вообще не имеют, поэтому потливость не может служить критерием вагото­нии. Покраснение кожи с парасимпатической нервной системой также не связано, так как кож­ные сосуды, как и большинство других сосудов организма, не имеют парасимпатической иннер­вации — покраснение кожи является следствием 5 снижения тонуса симпатических со су до суживаю-| щих нервов или выброса катехоламинов в кровь, которые в физиологических дозах возбуждают I только бета-адренорецепторы. Сосуды при этом расширяются, что и ведет к покраснению кожи.

Таким образом, большинство перечисленных признаков не может служить критерием деления | лш на симпатикотоников и парасимпатикотони-ков. Необходимы поиски других показателей, со­вокупность которых позволила бы оценить состо­яние ЦНС, в том числе и ВНС (вегетативный портрет).

Г. Основные факторы, обеспечивающие формирование тонуса вегетативных центров.

Спонтанная активность нейронов того или иного центра. Особенно высокий уровень спонтанной активности характерен для нейро­ нов ретикулярной формации, являющихся со­ ставной частью многих центров ствола мозга.

Поток афферентных импульсов в ЦНС от различных рефлексогенных зон, в том числе и от проприорецепторов.

I, Действие биологически активных веществ и метаболитов непосредственно на клетки центра: СО₂, например, возбуждает клетки дыхательного центра.

Выраженность тонуса интраорганной нервной системы определяется теми же фак­торами, что и тонус ЦНС. В интраорганных ганглиях, как показали исследования послед­них лет (А.Д.Ноздрачев и др.), имеются клет­ки-осцилляторы, как и в ЦНС, обладающие спонтанной активностью и поддерживающие некоторый тонус интраорганной нервной системы.

9.13. ТРОФИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Идею о трофическом действии НС сформу­лировал И.П.Павлов. В опыте на собаке он обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает уси­ление сердечных сокращений без изменения их частоты (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздраже­ние симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце обменные процессы. Раз­вивая идею И.П.Павлова, ЛА.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах (XX в.) обна­ружили усиление сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбе-ли—Гинецинского, рис. 9.8). Считается, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели—Гинеиинского связано с ак­тивацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием нор адреналин а. По­лагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний симпатических постганглионаров сосудистых сплетений, активируя специфи­ческие рецепторы мембраны мышечных во­локон, запускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих ее обменные (трофические) процессы.

Рис. 9.8. Повышение работоспо­собности утомленной изолиро­ванной икроножной мышцы ля-гушки (1) при раздражении сим­патических волокон (2) (по Орбе-ли—Гинецинскому) при ритми­ческом раздражении нервно-мы­шечного препарата (3).

Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные во­локна. Так, адекватная стимуляция или раз­дражение электрическим током терминален специфической популяции первичных сен­сорных нейронов, тела которых лежат в спи-нальных ганглиях, ведет к освобождению терминалями афферентных волокон хими­ческих веществ, оказывающих специфичес­кое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно ней-ропептиды. Наиболее часто при этом выяв­ляются субстанции Р и пептид, родственный гену кальцитонина. Они не только несут аф­ферентную информацию, но и оказывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.

В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетка­ми организма, оказывают трофическое дей­ствие на саму нервную систему. Об этом сви­детельствует явление угнетения активности ферментов, ответственных за синтез ацетил-холина в преганглионарных симпатических нейронах, после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регули­рующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одним из таких веществ является фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенератив­ные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах; продуцируется ФРН также гладкомышечны-ми волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.

Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды — либерины, соматостатин, энкефалины, эн-

дорфины, брадикинин, нейротензин, холе-цистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.

А. Центры ВНС. Функции ядер спинного мозга и ствола моз­га, от нейронов которых выходят вегетативные нервы (преганглио-нарные симпатические и парасимпатические волокна), контроли­руются вегетативными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) продолговатый мозг; 2) задний мозг (мост и мозжечок); 3) средний мозг - серое вещество водопровода; 4) промежуточный мозг - гипоталамус; 5) конечный мозг - базаль-ные ганглии, кора большого мозга, лимбическая система, ретику­лярная формация. Кора большого мозга (особенно премоторная зона) получает афферентные импульсы от всех внутренних орга­нов и с помощью ВНС оказывает влияние на эти органы (двусто­ронняя кортико-висцеральная связь). Особое значение для вегета­тивной регуляции имеет гипоталамическая область: ее структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режи­мы работы вегетативных эффекторов, параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма.

Б. Афферентные волокна ВНС. Вегетативные реакции мо* гут быть вызваны раздражением как экстеро-, так и интерорецеп-торов. Но легче всего они вызываются раздражением собственных рецепторов органа. Афферентные пути от внутренних органов идут в ЦНС в составе вегетативных (симпатических и парасимпатиче­ских) и соматических нервов.

1. В составе блуждающего нерва содержится до 90% аффе­рентных волокон (группы А, В и С), подавляющее большинство которых - тонкие безмякотные С-волокна, тела нейронов этих во­локон находятся в узловатом ганглии.

2. В тазовом нерве афферентные волокна составляют 50%.

3. В составе симпатических стволов также имеются А-, В- и С-афферентные волокна, в совокупности они составляют 50% от всего количества волокон.

4. Рецептивные поля внутренних органов снабжены также чувствительными волокнами, являющимися отростками аф­ферентных нейронов межпозвоночных спинальных ганглиев и гомологичных им черепных узлов.

В. Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внутренней среды.

1. Механорецепторы воспринимают давление (например, в артериях, в мочевом пузыре), реагируют на растяжение стенок органов.

2. Хеморецепторы воспринимают изменения рН, электролит­ного состава содержимого внутренних органов, напряжения 0₂ и С0₂, концентрации глюкозы и аминокислот, осмотического давле­ния.

3. Терморецепторы реагируют на изменения температуры, рас­полагаются в основном в желудочно-кишечном тракте.

4. Болевые рецепторы реагируют на ноцицептивные воздей­ствия. Наличие специализированных болевых рецепторов лишь до­пускается; предполагается, что болевые ощущения возникают при чрезмерном раздражении любых висцерорецепторов.

5. Полимодальные рецепторы (желудочно-кишечного тракта) одновременно реагируют на несколько воздействий.

Афферентная импульсация от перечисленных рецепторов по вышеназванным афферентам поступает в ЦНС, где формируются реакции согласно потребностям организма.

ДУГА ВЕГЕТАТИВНОГО РЕФЛЕКСА

Отличительные особенности.

1.Главное отличие рефлекторной дуги ВНС от таковой сома­тической нервной системы заключается в том, что она может за­мыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела нервной системы расположен экстраорганно - в превертеб-ральных ганглиях, а для, парасимпатического, как правило, внутри органа или в непосредственной близости от него. Это означает, что вегетативные рефлексы могут быть не только центральными, как соматические рефлексы, но и периферическими - экстра- и интра-органными. '

2. Дуга центрального вегетативного рефлекса включает как минимум четыре нейрона: чувствительный, промежуточный, преганглионарный и нейрон ганглия. Аксон преганглионарного ней­рона из ЦНС идет к экстра- или интраорганному ганглию, где кон­тактирует с ганглионарным нейроном, от которого постганглионар-ный безмиелиновый аксон идет к эффекторной клетке или

к элементам интраорганной нервной системы. Дуга периферичес­кого вегетативного рефлекса может состоять из двух нейро­нов — афферентного и эфферентного.

3. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентами. В дуге соматического рефлекса афференты только собственные.

4.В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегмен-тированность, что повышает надежность вегетативной иннерва­ции - орган получает ее от многих сегментов спинного мозга.

ТОНУС ВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ

Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные ней­роны обладают постоянной активностью, называемой тонусом.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферент­ных нервных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельно­сти органа. Так, например, в результате наличия тонуса сосудосу­живающих симпатических нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение то­нуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увели­чению их гидродинамического сопротивления и к уменьшению крово­тока в них. При системном повышении тонуса сосудов повышается артериальное давление. Напротив, уменьшение тонуса сосудосу­живающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кро­вотока в них, к снижению артериального давления. Ярко выражен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказы­вает тормозящее влияние на деятельность сердца, то он постоянно сдерживает частоту сердечных сокращений. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты серд­цебиений. Приведенные примеры свидетельствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов.

Степень выраженности тонуса эфферентного нерва мож­но измерить с помощью регистрации электрических импульсов -их частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое ко­леблется в пределах 0,1-5 Гц. Степень выраженности тонуса сим­патических нервов подвержена циркадианным колебаниям - днем она больше, ночью меньше. У человека хорошо выражен тонус блуждающего нерва. Особенно высок тонус этого нерва у спорт-

сменов (бегунов) - уменьшение тонуса блуждающего нерва обес­печивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге.

Основные факторы, обеспечивающие формирование то­нуса вегетативных центров, следующие.

1. Спонтанная активность нейронов того или иного центра. Особенно высокий уровень спонтанной активности характерен для нейронов ретикулярной формации, являющихся составной частью многих центров ствола мозга.

2. Поток афферентных импульсов в ЦНС от различных реф­лексогенных зон, в том числе и от проприорецепторов.

3. Действие биологически активных веществ и метаболи­тов непосредственно на клетки центра. С0₂, например, возбужда­ет клетки дыхательного центра.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Под тонусом вегетативных нервных центров понимают состояние постоянной спонтанной активности, благодаря чему органы все время получают от них возбуждающие или тормозные влияния. В симпатических центрах тонус выражен меньше, чем в парасимпатических центрах. Формирование тонуса обеспечивают: 1) афферентация от рецепторов кожи, скелетных мышц, внутренних органов, вестибулярного аппарата; 2) действие гуморальных факторов на центральные и периферические хеморецепторы (изменение содержания 02, С02, метаболитов, гормонов, значения pH).

Функциональная роль тонуса заключается в создании определенного уровня активности клеток органов (например, миоцитов сосудов), что позволяет плавно изменять функцию эффектора и обеспечивать его повышенную чувствительность к управляющим сигналам. Признаками преобладания симпатического тонуса (сим- патикотония) являются: тахикардия, тенденция к повышению артериального давления (АД), повышенная физическая работоспособность, беспокойный сон, склонность к запорам. При превалировании в центрах ВНС парасимпатического тонуса (парасимпа- тикотония) наблюдаются: брадикардия, склонность к обморокам, холодная кожа, повышенная секреция слюны (гиперсаливация), уменьшение выносливости, повышенная психическая истощаемость (астения).

Вегетативные рефлексы отличаются широким разнообразием. Установлены висцеро-висцеральные рефлексы, среди которых выделяют собственные и сопряженные. Собственные рефлексы реализуются в пределах одной физиологической системы. Они обеспечивают саморегуляцию функций, например, с барорецепторов сосудов на деятельность сердца. Сопряженные рефлексы возникают с инте- рорецепторов одной системы, а реализуются в другой, обеспечивая их функциональные взаимосвязи. Например, рефлекс Гольца, возникающий с рецепторов органов брюшной полости, но тормозящий ритм сокращений сердца.

Висцеросенсорные рефлексы изменяют активность рецепторов, например, желудочноязычный рефлекс — изменение активности вкусовых рецепторов языка в результате поступления информации с рецепторов желудка.

Висцеромоторные рефлексы имеют особое значение, поскольку они часто сопровождают патологические процессы во внутренних органах и являются их симптомами. Влияние с интерорецепторов на скелетные мышцы может быть усиливающим (например, напряжение мышц передней брюшной стенки в случае раздражения брюшины при воспалительном процессе) или тормозящим (например, чувство непреодолимой мышечной слабости при острых расстройствах желудка и кишечника). С интерорецепторов некоторых органов (глотки, прямой кишки, мочевого пузыря) легко возникают висцеромоторные рефлексы, поскольку сокращения скелетных мышц участвуют в физиологических функциях этих органов (глотание, дефекация, мочеиспускание).

Сенсовисцералъные рефлексы обеспечивают адаптацию организма при действии факторов внешней среды (например, рефлексы с терморецепторов и болевых рецепторов кожи на сердечно-сосудистую, дыхательную системы, обмен веществ). Моторно-висцеральные рефлексы обеспечивают адаптивное изменение функций внутренних органов при физической работе.

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центрырасполагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).

2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.

Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.

3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С₈, Th_1-12, L_1-3). Они являются симпатическими центрами.

4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S_2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.

2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.

3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.

4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.

5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).

Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.

Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.

Рефлекторная дуга вегетативной

Нервной системы

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).Узлы I порядка, околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка, предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.

Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.

В узлах выделяют три типа нейронов:

1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.

2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.

3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.

Рис.3. Различные типы нейронов соматической (а) и вегетативной (б) частей нервной системы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев). 1- пирамидная клетка коры головного мозга; 2- клетка Пуркинье из коры мозжечка; 3- клетка-зерно из коры мозжечка; 4- двигательная клетка переднего рога спинного мозга; 5- биполярная клетка сетчатки; 6- униполярная клетка сетчатки; 7- клетка 1 типа Догеля; 8- клетка II типа Догеля; 9- клетка промежуточно-латерального ядра бокового рога спинного мозга.

Вегетативные узлы выполняют следующие функции:

1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.

2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных , но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.

3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.

4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.

Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-15; Нарушение авторского права страницы