Чем характеризуется процесс возбуждения нервной системы

В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

В нервной системе происходят два противоположных процесса - возбуждениеи торможение.

Возбуждение– это активный физиологический процесс, который возникает в нервной ткани под действием раздражителей и характеризуется генерацией нервных импульсов.

Торможение – это процесс, который характеризуется прекращением или ослаблением нервной активности, он подавляет возбуждение и препятствует его возникновению.

1. Приспосабливает организм к условиям окружающей среды.

2. Участвует в образовании условных рефлексов.

3. Освобождает ЦНС от переработки менее существенной информации.

4. Выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от переутомления.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В условиях физиологической нормы работа всех органов тела является согласованной. Эта согласованность обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Установлен ряд общих закономерностей – принципов координации.

1. Принцип конвергенции– импульсы, приходящие в ЦНС по чувствительным нейронам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и двигательным нейронам. Это объясняется тем, что чувствительных нейронов в несколько раз больше чем двигательных.

2. Принцип иррадиации– импульсы, поступающие в ЦНС, при сильном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного нервного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в ЦНС многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервный центры.

3. Принцип реципрокности(сопряжения) – при возбуждении одних нервных центров, другие затормаживаются.

4. Принцип общего конечного пути – различные чувствительные импульсы, сходятся к общим конечным путям, то есть один и тот же рефлекторный ответ можно получить, действуя на разные рецепторные поля.

5. Принцип обратной связи – при работе различных органов в них возбуждаются рецепторы, которые посылают сигналы в ЦНС, которые оповещают ее о состоянии органа в каждый момент времени для коррекции его работы.

6. Принцип доминанты. Доминанта – это временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать к себе нервные импульсы от других нервных центров, которые в данный момент менее возбуждены.

7. Рефлекторный принцип. Рефлекс– это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Различают следующие виды рефлексов:

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые.

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстерорецептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, тактильные, вкусовые и другие; интерорецептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприорецептивные – с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, бульбарные (продолговатый мозг), мезенцефальные (средний мозг), диэнцефальные (промежуточный мозг) и корковые.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Фазные рефлексы короткие, обеспечивают все виды движений.

6. По сложности рефлексы можно разделит на простые и сложные. К простым относятся расширение зрачка при действии света, отдергивание руки от горячего предмета. К сложным относится регуляция сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, дыхания и так далее.

7. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, они делятся на безусловные и условные.

Путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса называется рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

1. Рецептор– воспринимает раздражители и превращает их энергию в энергию нервных импульсов.

2. Афферентный(чувствительный, центростремительный) путь – передает нервные импульсы от рецептора в ЦНС.

3. Участок ЦНС (нервный центр) в котором происходит анализ импульсов и формируется ответная реакция.

4. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь – передает нервные импульсы от ЦЦС к рабочему органу.

5. Рабочий орган выполняет ответную реакцию. Рабочими органами в организме являются мышцы и железы.

Спинной мозг (medulla spinalis) является частью ЦНС. По внешнему виду он представляет собой цилиндрический, несколько смещенный в переднезаднем направлении тяж. Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см. (у мужчин 45см, у женщин 41 - 42см), масса около 34 - 38 г, что составляет примерно 2% от массы головного мозга.

МЕСТОПОЛОЖЕНИЕ

Спинной мозг вместе с покрывающими его оболочками расположен в позвоночном канале. Верхняя граница спинного мозга расположена на уровне верхнего края первого шейного позвонка-атланта. Нижняя граница у взрослого человека находится на уровне первого или верхнего края второго поясничного позвонка, где и заканчивается мозговым конусом, от которого отходит тонкая терминальная нить. Эта нить спускается в крестцовый канал и прикрепляется к его стенке. Терминальная нить в верхних отделах ещё содержит нервную ткань, но на большом протяжении она состоит из соединительной ткани. Заканчивается терминальная нить на уровне тела второго копчикового позвонка. Терминальная нить окружена длинными корешками спинномозговых нервов, которые образуют в позвоночном канале пучок, получивший название конский хвост.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Спинной мозг не на всём своём протяжении имеет одинаковую толщину. На нём различают два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях спинного мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих соответственно верхние и нижние конечности.

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая не достигает серого вещества. Между ними и дном щели проходит белая спайка, соединяющая правую и левую половины мозга. По средней линии задней поверхности мозга тянется задняя срединная борозда. Щель и борозда являются границами, разделяющими спинной мозг на правую и левую половины.

На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от срединной щели, проходит передняя латеральная борозда, которая является местом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности каждой поверхности спинного мозга имеется задняя латеральная борозда, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков. Эта борозда служит границей между боковыми и задними канатиками.

Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют участок спинного мозга, от которого отходит две пары корешков (2 задних и 2 передних). Передние (двигательные) корешки состоят из отростков двигательных нейронов, тела которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозг. Задние (чувствительные) корешки представлены совокупностью проникающих в спинной мозг отростков чувствительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых ганглиях, лежащих у места соединения заднего корешка с передним.

Чувствительный и двигательный корешки каждого сегмента справа и слева соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв. То есть от каждого сегмента отходит одна пара смешанных спинномозговых нервов.

В спинном мозге различают 31 сегмент:

- 8 шейных С1-С8 (от латинского cervicalis)

- 12 грудных Th1- Th12 (thoracis)

- 5 поясничных L1-L5 (lumbalis)

- 5 крестцовых S1-S5 (sacralis)

- 1копчиковый Co1 (coccydis)

Основное свойство нервной системы имеет ряд особенностей в ЦНС по сравнению с возбуждением в нервном волокне. В связи с особенностями строения синапсов в ЦНС возможно только одностороннее проведение возбуждения — от окончания аксона, где освобождается медиатор, к постсинаптической мембране. В синапсах ЦНС отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро.

В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне. Это связано с тем, что при передаче импульса через синапс затрачивается время на выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший импульс, на диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране, на возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

В центральной нервной системе имеет место не только процесс возбуждения. В деятельности всех отделов нервной системы играет важную роль и процесс торможения, результатом которого является ослабление или подавление возбуждения.
Явление торможения в ЦНС было открыто И. М. Сеченовым. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария выше места перерезки. Заднюю лапку опускали в слабый раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Если теперь положить на разрез зрительных бугров кристаллик поваренной соли, то время отдергивания лапки, опущенной в раствор кислоты, заметно удлиняется.

И. М. Сеченов объяснил это явление наличием в области зрительных бугров нервных центров, оказывающих тормозящее влияние на рефлекс отдергивания лапки.
Позже было показано, что торможение имеет место в деятельности всех отделов ЦНС. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает всю сложную деятельность нервной системы и согласованную деятельность всех органов человеческого тела. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью ЦНС.

Импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иного рецептора, поступая в ЦНС, распространяются на соседние ее участки. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе называют иррадиацией. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесенное раздражение.

Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки нервной системы. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия.

В естественных условиях, несмотря на широкие возможности иррадиировать по ЦНС, возбуждение фактически распространяется в определенных пределах, что делает возможным осуществление координированных рефлекторных реакций.
В процессе дифференцирования раздражителей торможение ограничивает иррадиацию возбуждения. В результате возбуждение концентрируется в определенных группах нейронов. Теперь вокруг возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения.

Это явление одновременной отрицательной индукции. Концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Рассеивание внимания от действия шума, громкого смеха или разговора является результатом ослабления индукции, что создает благоприятные условия для иррадиации возбуждения. Рассеивание внимания можно рассматривать также как результат индукционного торможения, наведенного новым очагом возбуждения в результате возникшей ориентировочной реакции.

B нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждение. Это последовательная индукция. Последовательной индукцией можно объяснить усиленную двигательную активность школьников во время перемен после длительного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока. Отдых на перемене должен быть активным и подвижным.

Возбуждение в ЦНС осуществляется благодаря активности возбуждающих синапсов. Возбуждающий медиатор взаимодействует с хеморецепторами постсинаптической мембраны. В результате на постсинаптической мембране возникает ВПСП, связанный с увеличением проницаемости главным образом ионов натрия (возможно кальция). При этом выходящий ток калия несколько снижает деполяризацию, вызванную натрием.

Последовательность процессов в постсинаптической мембране.

Нейромедиатор взаимодействует с рецептором, активирует мембранные ферменты аденилатциклазу и гуанилатциклазу. Это приводит к увеличению образования циклической АМФ и ГМФ, которые вызывают фосфорилирование мембранных белков, что приводит к открытию хемовозбудимых каналов для натрия, калия и кальция. Под влиянием ВПСП в аксонном холмике развивается потенциал действия.

Проявление активности нейронов. Различают спонтанную и вызванную активность.

Спонтанная активность – это самопроизвольное возбуждение нейронов (автоматия). Различают нерегулярную активность, когда импульсы в нейроне возникают через различные промежутки времени; взрывную – возникает серия частых импульсов; Регулярную – с высокой частотой.

Вызванная активность возникает в ответ на поступление информации от барорецепторов (при изменении давления, от проприорецепторов при изменении тонуса мышц, от хеморецепторов при изменении состава микросреды, от осморецепторов при изменении осмотического давления). В результате возникает активность ранее молчавших нейронов или изменение активности уже работающих нейронов.

Особенности возникновения торможения в нейроне, классификация, механизмы пре- и постсинаптического торможения.

Торможение это не утомление и не перевозбуждение. Это самостоятельный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения.

Торможение проявляется в форме локального процесса и поэтому всегда связано с наличием тормозных синапсов. Такие синапсы образуются аксонами специальных тормозных нейронов, угнетающих активность всех нервных клеток, с которыми они связаны.

Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Постсинаптическое подразделяется на прямое, возвратное и латеральное.

Характеристика торможения в ЦНС

Пресинаптическое торможение – это вид торможения развивается за счет процессов, приводящих к угнетению освобождению медиатора из пресинаптических окончаний и снижению эффективности синаптической передачи или полному ее прекращению. Пресинаптическое торможение обнаружено в мозговом стволе и, особенно в спинном мозге. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. Аксон тормозного нейрона образует синапс на пресинаптических терминалах возбуждающей клетки (аксо-аксональный синапс).

Механизм пресинаптического торможения. В случае избыточного притока сенсорной информации с рецепторов происходит активация тормозных интернейронов. Тормозной синапс высвобождает ГАМК (гамма-аминомасленную кислоту), которая вызывает стойкую деполяризацию пресинаптической терминали. Это приводит к снижению амплитуды ПД, поступающего на пресинаптическую терминаль. Следствие этого – снижение квантовой секреции медиатора из нервных терминалей возбуждающего нейрона. При этом на мотонейроне регистрируется снижение амплитуды ВПСП, что снижает вероятность возникновения потенциала действия.

Постсинаптическое торможение осуществляется за счет процессов, происходящих на постсинаптической мембране.

Механизм постсинаптического торможения. В тормозном синапсе выделяются тормозные медиаторы (например – глицин), которые взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к увеличению проницаемости для калия и хлора и к гиперполяризации постсинаптической мембраны. При этом возбудимость нейрона снижается и снижается вероятность ответа на приходящий сигнал.

Воздействия на процесс торможения. Процесс торможения можно блокировать, воздействуя на различные этапы передачи в тормозном синапсе.

1)Столбнячный токсин нарушает высвобождение тормозных медиаторов (пресинаптический уровень воздействия).

2) Стрихнин конкурирует с тормозным медиатором за рецептор на постсинаптической мембране (постсинаптический уровень воздействия).

Нервный центр (нейронный ансамбль), особенности передачи информации в нервный центр (регуляция входа информации, трансформация ритма, усиление или ослабление сигналов, низкая лабильность, высокая утомляемость.)

Нервный центр это совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС и объединенных выполнением одной функции.

Нейроны в нервном центре связаны синаптически и образуют нейронные сети. Процессы, происходящие в нейронных сетях, обеспечивают определенный уровень активности нервного центра путем:

1) регуляция входа информации;

2) трансформации ритма;

3) ослабления и усиления информации;

4) за счет процессов в нейронных сетях возникает низкая лабильность, быстрая утомляемость и высокая чувствительность к кислороду нервных центров.

Регуляция ввода информации осуществляется благодаря наличию нейронных сетей с конвергенцией и дивергенцией.

Конвергенция – это процесс схождения импульсов по многим афферентным путям на одном нейроне. Так, на мотонейроне сходятся сигналы от афферентных волокон, от различных нисходящих трактов, сходятся аксоны от возбуждающих и тормозных нейронов. Благодаря конвергенции на нейроне происходят процессы пространственной суммации.

Механизм пространственной суммации. На нейроне суммируются ВПСП и ТПСП, возникающие в различных синапсах. Если преобладает активность возбуждающих синапсов и суммарная величина ВПСП будет достаточной для возникновения ПД, то нейрон будет в возбужденном состоянии.

Временная суммация. Этот процесс не связан с конвергенцией и заключается в суммировании ВПСП и ТПСП, возникающих в одном синапсе. Поэтому частые, но слабые сигналы, суммируясь, могут вызывать рефлекторный ответ или наоборот, затормозить его.

Роль конвергенции в деятельности нервного центра. Благодаря тому, что некоторые нейроны могут оказаться общими для различных рефлекторных дуг возникает явление окклюзии. Суть явления заключается в том, что рефлекторный ответ, возникающий при одновременном раздражении двух рецептивных полей оказывается меньше суммы рефлекторных ответов при раздельном раздражении этих же рецептивных полей.

Благодаря конвергенции возникает, и облегчение рефлекторной деятельности при одновременном раздражении различных рецептивных полей.

Вследствие конвергенции возбуждающих и тормозных путей на нейронах нервного центра рефлекторный ответ может быть заторможен при активации другого рецептивного поля. Дивергенция – это способность нейрона устанавливать, многочисленные связи с другими нейронами.

Благодаря процессу дивергенции одна и та же информация может поступать в различные нервные центры, что обеспечивает иррадиацию возбуждения и торможения в ЦНС. В нормальных условиях иррадиации возбуждения препятствует деятельность тормозных нейронов.

Трансформация ритма заключается в том, что информация, выходящая из нервного центра отличается по частоте и ритму от приходящей к нему афферентной информации. Возможно как учащение, так и урежение импульсации.

Ослабление сигналов. Такое явление может происходить при длительной работе нервного центра. В его синапсах развивается синаптическая депрессия. Проявляется в снижении постсинаптических потенциалов и связана со стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны при длительной работе синапса. Возможно это нейронный коррелят привыкания нервных центров.

Усиление сигналов осуществляется двумя путями:

1) путем посттетанической потенциации. Ответ на слабый сигнал усиливается, если этот сигнал поступает после предварительного ритмического раздражения. Механизм этого явления заключается в том, что ритмическое раздражение привело к накоплению ионов кальция в пресинаптическом окончании.

2) второй механизм, усиливающий поступающий сигнал – реверберация.

Реверберация – это циркуляция импульсов по замкнутым нейронным сетям. На этом механизме основана кратковременная память, обучение.

Низкая лабильность нервных центров.

Лабильность – максимальное количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени синхронно с раздражением. Чувствительные нервы до 1000 имп./сек., двигательные нервы до сотни импульсов. Таким образом, нервный центр имеют самый низкую лабильность. Связано это с функциональными возможностями центральных синапсов. Утомляемость нервных центров проявляется в постепенном снижении и прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных центров. Нервные центры имеют самую высокую утомляемость.

Механизм легкой утомляемости нервных центров связан с синаптическими процессами: снижением количества легко доступного медиатора, снижением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору, снижением активности энзимов синапса.

Нервные центры характеризуются высокой чувствительностью к дефициту кислорода, что связано с высокой интенсивностью обменных процессов.

Одностороннее проведение возбуждения

Одним из основных свойств нервного волокна является проведение возбуждения в обе стороны. Между тем в целом организме возбуждение проходит только в одном строго определенном направлении; по одним нервам в центральную нервную систему, а по другим — из центральной нервной системы.

Эта способность центральной нервной системы проводить возбуждение только в одном направлении определяется свойствами синапсов, т. е. местом контакта нервных клеток. Следовательно, центральная нервная система проводит возбуждение только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному.

Эту особенность центральной нервной системы можно доказать, если производить запись токов действия в подходящих к спинному мозгу центростремительных и отходящих от него центробежных нервных волокнах. При раздражении центростремительного нервного волокна в центробежном нервном волокне, отходящем от спинного мозга, появляется ток действия. Если же раздражать центробежное волокно, то в центростремительном волокне ток действия не появится. Это объясняется тем, что спинной мозг про водит возбуждение только от центростремительного волокна к центробежному, но не обратно.

Рис. РАЗРЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛЯГУШКИ В ОПЫТЕ И. М. СЕЧЕHOBA. 1 — обонятельный нерв; 2 — обонятельная доля; 3 — большие полушария; 4 — зрительный бугор; 5 — линия разреза головного мозга для прикладывания кристаллика поваренной соли; 6 — двухолмие; 7 — мозжечок; 8 — продолговатый мозг.

Помимо нервных центров, односторонней проводимостью обладают также окончания двигательных нервов. Это можно наблюдать, если раздражать мышечные волокна. Возбуждение, которое при этом в них возникает, на нерв не передается.

Скорость проведения возбуждения

Любой рефлекс совершается в течение определенного времени: некоторые протекают быстрее, другие — медленнее. Время, которое протекает от начала раздражения рецепторов до начала ответа, называется временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени, которое необходимо для вызывания возбуждения в рецепторах и проведения возникшего импульса в центральную нервную систему, затем для про хождения возбуждения через центральную нервную систему и для распространения по центробежным нервам, далее для перехода на рабочий орган и, наконец, для скрытого периода возбуждения этого органа. Таким образом, время рефлекса, как мы видим, представляет сумму многих слагаемых.

Специальные исследования и измерения показали,что скорость проведения возбуждения неодинакова в разных отделах рефлекторной дуги. Медленнее всего возбуждение проходит через центральную нервную систему, где происходит передача возбуждения с одного неврона на другой. Поэтому принято говорить о центральной, или синаптической, задержке. Медленное проведение в центральной нервной системе называют задержкой потому, что получается впечатление, как будто возбуждение, дойдя до синапса, встречает какое-то препятствие и поэтому задерживается.

Превращение ритма возбуждения

Центральная нервная система никогда не посылает по центробежным волокнам на периферию к рабочему органу одну волну возбуждения; от нее всегда поступает ряд следующих друг за другом импульсов. Ритм возбуждения, который посылается центральной нервной системой, в значительной мере не зависит от частоты раздражнений, которые наносятся рецепторам. На любой ритм раздражения, даже на наиболее редкий, центральная нервная система все равно ответит рядом импульсов. Ритм импульсов, поступающих из нервных центров, колеблется от 50 до 200 в секунду.

Этой особенностью центральной нервной системы объясняется также то обстоятельство, что все мышечные сокращения в организме являются тетаническими. Самое быстрое и кратковременное сокращение любой мышцы является тетаническим в силу того, что мышца всегда получает ряд следующих друг за другом импульсов.

Суммация в озбуждения в центральной нервной системе

Следующей особенностью центральной нервной системы, впервые открытой И. М. Сеченовым, является ее способность суммировать поступающие возбуждения. Эта особенность заключается в

том, что если нанести аффе рентному волокну одиночное подпороговое раздражение, то центральная нервная система на такое раздражение не ответит и рефлекторной реакции не наступит. Если же нанести быстро несколько следующих друг за другом подпороговых раздражений, то центральная нервная система ответит возбуждением и наступит соответствующий рефлекторный акт.

Чем объяснить, что подпороговые импульсы, каждый из которых не был в состоянии вызвать возбуждение, поступая друг за другом в быстром темпе, вызывают возбуждение? Данное явление объясняется свойствами нервного центра, где каждое поступившее возбуждение вызывает ряд изменений, в частности повышает возбудимость нервного центра.

Последующие раздражения, если они довольно часты, попадают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения волны возбуждения. Примером подобной суммации может служить чиханье, которое рефлекторно наступает только в результате длительного раздражения рецепторов, заложенных в слизистой оболочке носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими веществами.

Утомляемость центральной нервной системы

От нервного волокна, которое почти не утомляемо, нервный центр отличается большой утомляемостью. Более или менее длительное раздражение центростремительного нерва приводит к постепенному уменьшению, а в дальнейшем — к полному

прекращению рефлекторного ответа. Н. Е. Введенский, раздражая центростремительный нерв, наблюдал ослабление и полное прекращение рефлекторного ответа через 10—40 секунд после начала раздражения. Перенося раздражение на соседний центростремительный нерв, он наблюдал появление рефлекса. Это наблюдение говорит о том, что утомление наступает именно в центральной нервной системе. Следующий эксперимент также дает возможность изучить явление утомления. Если, раздражая центростремительный нерв, добиться прекращения рефлекса, а затем перенести раздражение на центробежный нерв, то мышца ответит сокращением. Этот опыт свидетельствует о том, что утомление наступило именно в центральной нервной системе.

Изменение возбудимости центральной нервной системы

Дальнейшей особенностью центральной нервной системы является ее исключительно большая чувствительность к изменениям, наступающим в организме. В ответ на те или другие изменения меняется ее возбудимость. Малейшие изменения в газообмене и кровообращении сказываются на возбудимости нервных клеток.

Центральная нервная система потребляет кислорода больше всех других органов нашего тела: 100 г головного мозга собаки в одну минуту потребляют 10 мл кислорода, между тем такое же количество печени потребляют в 10 раз меньше, а такое же количество мышц — в 22 раза меньше кислорода. Уменьшение поступления кислорода очень быстро может привести к потере возбудимости, а затем к гибели нервных клеток.

Деятельность головного мозга зависит и от нормального кровообращения. Достаточно на короткий промежуток времени вызвать нарушение кровообращения мозга, как возбудимость его падает или даже полностью исчезает, и человек теряет сознание.

На возбудимость центральной нервной системы влияют некоторые яды, действующие преимущественно на мозг.

Исключительно сильнодействующим ядом является стрихнин. Стрихнин повышает возбудимость центральной нервной системы. Достаточно ввести животному небольшую дозу стрихнина, как оно начинает бурно реагировать даже на слабые раздражения. Если в лимфатический мешок лягушки ввести небольшое количество слабого раствора стрихнина, то стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги. Такую же картину можно наблюдать и у теплокровных животных, у которых после введения небольшой дозы стрихнина появляются судороги на раздражения, на которые до введения стрихнина это животное не реагировало.

В небольших дозах стрихнин иногда применяется с лечебной целью.

На большие полушария головного мозга действуют яды, получившие название наркотиков. К ним относятся хлороформ, эфир, алкоголь и др. Первые два широко применяются в хирургической практике как вещества, вызывающие наркоз. Эти яды вначале вызывают повышение, а затем резкое падение возбудимости нервной системы и глубокий сон. Важным является то обстоятельство, что они действуют на большие полушария головного мозга и почти не влияют на продолговатый мозг, а это имеет очень большое значение для организма. В продолговатом мозгу находятся такие важные центры, как центр дыхания, центр сердечной деятельности и др., угнетение деятельности которых могло бы привести к гибели ор-

Особенно резко меняется возбудимость центральной нервной системы при ее повреждении. Если перерезать спинной мозг, то деятельность нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, угнетается. Такая потеря возбудимости нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, называется спинальным шоком. Через некоторое время шок проходит, и рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливается. Продолжительность шока у разных животных различна: чем выше стоит животное на зоологической лестнице, тем сильнее и продолжительнее шок. У лягушки шок проходит в течение нескольких минут, а у кошек и собак для этого требуются дни и недели. Наиболее тяжелым и длительным бывает шок у обезьян и у человека.

Торможение в центральной нервной системе

До середины прошлого века физиологам был известен только факт торможения работы органов под влиянием периферических нервов.

Впервые в 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. До него существовала точка зрения, что в центральной нервной системе имеет место только процесс возбуждения.

Опыты, в которых И. М. Сеченов открыл явление торможения в центральной нервной системе, были поставлены на лягушке. Для этой цели у лягушки вскрывали головной мозг и производили его поперечную перерезку по верхней границе зрительных бугров. Всю переднюю часть головного мозга удаляли. У приготовленной таким образом лягушки определяли время сгибательного рефлекса. После установления продолжительности времени рефлекса на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли. В результате нанесенного химического раздражения происходило торможение сгибательного рефлекса, и время рефлекса резко удлинялось. Схема опыта И. М. Сеченова видна на рис. Этим выдающимся открытием основоположник русской физиологии установил, что в центральной нервной системе одновременно с явлением возбуждения имеет место явление торможения.

Кроме того, было также доказано, что спинномозговые рефлексы находятся под влиянием высших отделов центральной нервной системы и под влиянием этих отделов рефлекторная деятельность спинного мозга может измениться.

Открытие И. М. Сеченова послужило началом целой серии опытов. Эти опыты показали, что торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, как это было в опыте И. М. Сеченова, но и при одновременном раздражении двух или нескольких групп рецепторов. Если одновременно раздражаются две или несколько групп рецепторов, то в центральную нервную систему поступают возбуждения с разных участков тела, подвергающихся раздражению. Между возбуждениями, поступившими по разным нервам, происходит,борьба, причем более сильное угнетает слабое. В результате наступает торможение рефлекса, который должен был возникнуть на слабое возбуждение.

В итоге всех проведенных исследований было установлено, во-первых, что если к центру рефлекса с различных участков кожи или с разных отделов нервной системы одновременно поступают волны возбуждения, то рефлекс может быть заторможен; во-вторых, торможение является процессом, который, как и возбуждение, может возникнуть в центральной нервной системе при любом рефлекторном акте.

Рассмотрим несколько примеров торможения рефлексов. Если лапку спинальной лягушки опустить в раствор серной кислоты и одновременно пинцетом зажать вторую лапку, то лягушка намного позже выдернет лапку из кислоты, чем до зажатия второй лапки. Произойдет торможение сгибательного рефлекса. При сильных болях, чтобы не совершать защитных движений, часто стискивают зубы, прикусывают язык, чтобы не смеяться при щекотании, и т. п.

Торможение многих рефлексов может наступить под влиянием головного мозга. Так, например, можно задержать мочеиспускание, моргание и другие рефлексы, в которых принимают участие произвольные мышцы. Возбуждение и торможение— тесно связанные друг с другом процессы,

Открытое И. М. Сеченовым торможение в центральной нервной системе в дальнейшем дало возможность изучить такое сложное явление в организме, как координацию движений.

Статья на тему Основные свойства центральной нервной системы