Что такое координация нервной системы

Принципы координации в ЦНС

Координация – это согласование и сопряжение нервных процессов, характерное для деятельности центральной нервной системы (ЦНС).

1. Принцип реципрокной (сопряженной, взаимоисключающей) иннервации.
2. Принцип общего конечного пути (принцип конвергенции, "воронка Ч. Шеррингтона").
3. Принцип доминанты.
4. Принцип временнОй связи.
5. Принцип саморегуляции (прямая и обратная связи).
6. Принцип иерархии (соподчинение).

1. Принцип реципрокной (сопряженной, взаимоисключающей) иннервации

Принцип реципропной иннервации мышц-антагонистов впервые был обнаружен в 1896 году выдающимся отечественным физиологом Н.Е. Введенским, учеником И.М. Сеченова.

Сокращение сгибателя вызывает понижение тонуса разгибателя на той же стороне, а с противоположной
стороны - наоборот: может вызывать повышение тонуса разгибателя.

На реципрокном принципе основан рефлекс шагания. Таким образом, ходьба - это условнорефлекторная, основанная на принципе реципрокной иннервации, циклическая двигательная деятельность ног.

Возбуждение сгибателя вызывает сопряженное торможение и расслабление разгибателя: происходит перекрестный разгибательный рефлекс.

2. Принцип общего конечного пути (принцип конвергенции)

Этот принцип был открыт и исследован выдающимся английским физиологом сэром Ч.С. Шеррингтоном (Charles Scott Sherrington) в 1896 году.

Он установил, что в нервных центрах количество афферентных (приносящих) клеток намного больше, чем количество эфферентных (выносящих) нейронов, несущих возбуждение к мышцам. Получается, что между нейронами идет борьба "за общий конечный путь", т.е. за то, чтобы передать своё возбуждение на эффентные нейроны. Этот принцип получил также образное наименование "воронки Шеррингтона".

3. Принцип доминанты

Доминанта (от лат. "господствовать") - это временно господствующий рефлекс, подчиняющий себе дуги прочих рефлексов. Доминанта существует в виде устойчивого очага возбуждения, подчиняющего себе другие возбуждённые очаги.

Доминанта может быть гуморальной, или её можно вызвать искусственно, если вызвать деполяризацию участка головного мозга с помощью химического или электрического воздействия.

Попытки лягушки снять себя с крючка.

Особенности доминантного очага (центра) :
- повышенная возбудимость,
- повышенная стойкость (устойчивость к тормозным воздействиям),
- тормозное воздействие на другие возбуждающиеся очаги,
- способность к суммации возбуждения с соседних участков,
- длительность существования данного возбуждённого очага,
- инерция, т.е. длительное удержание возбуждённого состояния после прекращения первоначального возбуждения и сопротивление тормозному воздействию.

Доминанта была открыта в 1924 году А.А. Ухтомским, крупным отечественным физиологом, учеником другого крупного физиологи - Н.Е. Введенского.
Суть этого явления заключается в том, что если существует доминантный очаг, имеющий возбуждение, то любое другое возбуждение будет усиливать реакцию именно этого доминантного очага. И рефлекторный ответ будет соответствовать именно доминантному очагу (доминантному нервному центру), а не раздражителю. Можно сказать, что доминанта нарушает протекание классических условных и безусловных рефлексов. Кроме того, доминантный очаг тормозит все другие центры и подавляет их возбуждение. Таким образом, доминанта как бы фильтрует возбуждение, приходящее из разных источников, т.к. тормозит все посторонние ненужные импульсы.
В 1960-е годы В.С. Русинов получил искусственную доминанту путем слабого электрического раздражения 6-го слоя коры больших полушарий головного мозга.
Иногда в основе доминанты лежит снижение лабильности (подвижности нервных процессов).
Формы доминанты
1. Чувствительная (сенсорная).
2. Двигательная.
По механизму:
1. Рефлекторная.
2. Гуморальная (голодовая, половая).
По уровню расположения:
1. Спинальная (спинной мозг).
2. Бульбарная (продолговатый мозг).
3. Мезэнцефальная (средний мозг).
4. Диэнцефальная (промежуточный мозг).
5. Кортикальная (корковая).

4. Принцип временной связи

Высшая форма временной связи - условный рефлекс.

5. Принцип саморегуляции (прямая и обратная связи)

Прямые и обратные связи - это пути влияния управляющего объекта на управляемый объект. Соответственно, влияние может быть прямым и обратным.

Обратные связи, в свою очередь, делятся на положительные (усиливающие) и отрицательные (ослабляющие).

6. Принцип иерархии (соподчинение)

Принцип иерархии очень прост - нижележащие структуры подчиняются вышележащим. Это означает, что вышележащие структуры умеют как подгонять, так и тормозить нижележащие структуры.

Существует также функциональная иерархия. Так, высшее место в иерархии безусловных рефлексов занимает оборонительный рефлекс, затем - пищевой рефлекс, потом половой. Но в ряще случаев лидерство может захватывать половой рефлекс, оттесняя на второй план пищевое поведение и даже инстинкт самосохранения.

Вся многообразная деятельность организма, все рефлекторные движения, меняющиеся и появляющиеся в разных сочетаниях, все тончайшие движения человека при трудовых процессах возможны только при наличии координирующей деятельности центральной нервной системы.

Рассматривая рефлекторную дугу, мы ознакомились со схемой двух- и трехнейронной дуги. Можно было бы думать, что в целом организме возбуждение передается на тот нейрон, с которым контактирует возбужденная нервная клетка, и таким образом как бы по цепи доходит до мышцы. В действительности любой рефлекторный ответ является весьма сложной реакцией центральной нервной системы. В каждый данный момент на организм падает множество разнообразных раздражений.

Рис. СХЕМА, ПОКАЗЫВАЮЩАЯ МЕХАНИЗМ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ. ПК — правый коленный сустав; ЛК — левый коленный сустав. 1—рецепторный центростремительный нерв в коже; 2 — центростремительное нервное волокно; сп — межпозвоночный узел, где находится тело центростремительной нервной клетки; 3, 4, 5 и 6—центробежные нервные волокна, иннервирующие разгибатели и сгибатели коленного сустава; 7, 8, 9 и 10 — центры этих нервиых волокон в спинном мозгу. Знаком 4- обозначается состояние возбуждения нервного центра, а знаком — обозначается состояние торможения; 11 —проприорецептор; 12 — центростремительное волокно проприорецеп-тора; п — правая половина спинного мозга; л — левая половина спинного мозга.

Координирующая же деятельность центральной нервной системы заключается в том, что на эти раздражения организм отвечает таким рефлекторным актом, который обеспечивает в данный момент уравновешивание организма с условиями его существования. В этом ответном акте сочетается одновременная и следующая друг за другом деятельность отдельных органов или их систем как взаимосвязанных частей целого организма.

Такая координированная деятельность организма, как совершение двигательного акта, связана с тем, что на то или другое раздражение организм отвечает сокращением не всех и не каких-либо мышц, а строго определенной их группы. Эта двигательная реакция организма сопровождается изменением деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем, изменением интенсивности обмена веществ. Все эти процессы создают наилучшие условия для совершения двигательного акта.

В осуществлении сложнокоординированного двигательного акта принимают участие не только подкорковые образования (спинной и продолговатый мозг, мозжечок и др.), но и кора головного мозга. Особенно большое значение имеет условно-рефлекторная деятельность коры головного мозга в координации двигательных актов, например при трудовых процессах или у спортсмена и т. д.

Это обстоятельство связано с тем, что подавляющее большинство форм движений у человека является условнорефлекторным, лишь небольшая группа движений унаследована, т. е. безусловнорефлекторна.

Как было отмечено, в ответ на раздражение рецепторов организм отвечает не вообще сокращением разнообразных мышц, а сокращением строго определенных мышц. Подобное явление может иметь место в том случае, если некоторые пункты коры головного мозга, связанные с определенными мышцами, тормозятся, а другие, связанные с ними мышцами, возбуждаются.

В центральной нервной системе постоянно взаимодействуют два взаимосвязанных процесса — возбуждение и торможение.

Возникновение возбуждения в одних пунктах вызывает появление тормозного процесса в других пунктах коры головного мозга точно так же, как появление торможения вызывает возникновение возбуждения в других пунктах коры.

В центральной нервной системе процессы возбуждения и торможения находятся в состоянии непрерывного динамического взаимодействия, благодаря чему рефлекторным путем осуществляются весьма сложные координированные акты.

Движение любого сустава становится возможным благодаря двум группам мышц, которые, перекидываясь через сустав, своим сокращением обеспечивают движения. Возьмем наиболее простой сустав, где возможно только сгибание и разгибание, осуществляющееся парой мышц. Одна из этих мышц, сокращаясь, вызывает сгибание, другая — разгибание.

Можно было бы представить, что при сгибании конечности сокращается мышца-сгибатель, которая одновременно тянет мышцу-разгибатель и растягивает ее. Однако исследования показали, что, если сухожилие разгибателя отделить от кости, разгибатель все равно расслабится. Этот опыт явился подтверждением предположения, что в областях центральной нервной системы, связанных с мышцами разного функционального значения (в данном случае сгибатели и разгибатели), возникает процесс как возбуждения, так и торможения. При сгибании конечности в центре сгибателей возникает возбуждение, но одновременно в центре разгибателей возникает торможение. Дальнейшие исследования показали, что не только между центрами мышц одной конечности, но и между центрами мышц двух противоположных конечностей существуют определенные взаимоотношения.

При ходьбе происходит сгибание то одной, то другой ноги; в то время как одно колено согнуто, другое выпрямлено. Допустим, что в данный момент левое колено согнуто, а правое выпрямлено. В соответствии с этим центр сгибателей левой ноги находится в состоянии возбуждения, а центр разгибателей заторможен. На противоположной же стороне имеются обратные взаимоотношения: центр разгибателей правой ноги возбужден, а центр сгибателей заторможен.

Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации, открытой впервые Н. Е. Введенским, возможен акт ходьбы. Взаимоотношения, которые создаются при этом в соответствующих центрах конечностей, показаны на рис.

Описанная нами взаимосочетанная иннервация не является стойкой и постоянной. Под влиянием головного мозга эти отношения могут изменяться в зависимости от обстоятельств. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Эта способность головного мозга путем условнорефлекторной деятельности изменять имеющиеся соотношения и создавать новые комбинации в значительной мере определяет возможность человека овладеть сложными трудовыми движениями или движениями при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Некоторые вопросы координации получили дальнейшее освещение в связи с открытием принципа доминанты, сделанным А. А. Ухтомским. Он назвал доминантой очаг возбуждения, который может господствовать в центральной нервной системе в данный момент. Такой господствующий очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счет усиливаться. В остальных же центрах в этот момент наступает торможение. Поэтому при наличии в центральной нервной системе доминирующего очага координационные отношения изменяются. Возбуждение, поступающее в центральную нервную систему, вызывает не ту ответную реакцию, которую оно вызывало всегда, а специфическую для доминанты. Так, например, раздражение отдельных точек двигательной зоны коры головного мозга при глотательных движениях животного вызывает не сокращение соответствующих мышц, а усиление глотательных движений.

По мере развития животного мира все больше возрастает значение коры головного мозга. Если у низших животных, например у лягушки, сложные движения могут быть осуществлены при сохранении у нее только спинного мозга, то у более высших животных в осуществлении координации двигательных актов решающее значение начинает приобретать головной мозг. У человека же движения регулируются корой головного мозга.

В координации движений у человека принимают участие и подкорковые отделы головного мозга — средний мозг, мозжечок и др.

Однако сложная координация движений у человека возможна только под регулирующим влиянием коры головного мозга. Необходимо отметить, что нарушение деятельности подкорковых образований, например мозжечка, также сопровождается определенным нарушением координации движений.

Для сложных координированных движений необходимо наличие согласованной деятельности всех отделов центральной нервной системы. Эта согласованная деятельность обеспечивается корой головного мозга.

Статья на тему Координирующая роль центральной нервной системы

1. Вегетативная нервная система

2. Центральная нервная система: спинной и головной мозг

3. Строение нервных клеток

5. Функции рефлексов и нервной системы

Чем бы мы ни занимались, наша нервная система незримо участвует в каждом нашем действии. Это - самая сложная и важнейшая сеть управления и связи в организме человека.

Нервная система крайне важна для зрения и слуха, ощущения боли и удовольствия, двигательного контроля, регулирования таких функций организма как пищеварение и дыхание, а также для развития мышления, речи, памяти и навыков принятия решения.

Нейроны - очень хрупкие клетки, которые легко могут быть повреждены или уничтожены в результате травмы, инфекции, давления, химического воздействия или недостатка кислорода. Более того, так как разрушенные нейроны не восстанавливаются, такие нарушения чреваты серьезными последствиями. Нервная система - центральная нервная система (ЦНС) - состоит из спинного мозга. Вторая - периферическая нервная система (ПНС) - включает все нервные ткани за пределами центральной нервной системы. И периферическая, и центральная нервные системы состоят из ряда компонентов, У периферической нервной системы два отдела: внешняя и внутренняя - вегетативная нервная система.

Соматическая система играет двойную роль. Во-первых, она собирает информацию от органов чувств и посылает ее в центральную нервную систему. Во-вторых, она передает сигналы от центральной нервной системы скелетным мышцам в ответ на полученную информацию, осознанные и неосознанные действия.

1. Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система отвечает за регулирование функций внутренних органов и желез, включая сердце, желудок, почки и поджелудочную железу. Соматическая нервная система состоит из двух основных компонентов - сенсорной и моторной систем. Информация о внешнем мире воспринимается органами чувств, например, глазами, имеющими особые рецепторные клетки. Другие подобные клетки воспринимают сигналы боли, осязания и температуры кожи. Сигналы от этих рецепторов передаются в ЦНС по чувствительным нервным волокнам. Совокупность таких сигналов, интенсивность которых достигает миллионов импульсов в секунду, дает нам необходимую информацию о внешнем мире.

По чувствительным нервным волокнам информация поступает в ЦНС, а оттуда команды, передаются тем или иным мышцам по двигательным нервным волокнам.

И чувствительные, и двигательные нервные волокна входят в состав сенсорных и моторных нейронов. Все нейроны состоят из чела клетки и ряда проводящих волокон. Чувствительные и двигательные волокна ПНС - просто самые длинные волокна соответствующих нейронов. Тела клеток чувствительных нервных волокон находятся рядом с головным или спинным мозгом, а моторных нейронов - внутри головного или спинного мозга.

Черепно-мозговые нервы питают органы чувств и мышцы внутри черепа, хотя очень важный нерв такого рода - блуждающий пери - отвечает за работу органов пищеварения, сердца и легочных дыхательных путей. Некоторые черепно-мозговые нервы (например, зрительный нерв глаза) состоят только из чувствительных волокон.

Спинномозговые нервы отходят здесь и там от спинного мозга и всегда содержат как двигательные, так и чувствительные волокна. Они питают все участки нашего тела, расположенные ниже шеи. Каждый такой нерв крепится к спинному мозгу двумя корешками, в одном из них находятся двигательные, а во втором - чувствительные волокна.

Таким образом, ПНС служит только для передачи сенсорных и моторных сообщений между центральной нервной системой и мышцами, железами и органами чувств. Периферическая нервная система практически не участвует в анализе сенсорных сигналов или формировании моторных сигналов, поскольку оба эти действия выполняет ЦНС.

2. Центральная нервная система: спинной и головной мозг

Головной и спинной мозг образуют центральный процессор нервной системы, который с помощью чувствительных волокон получает информацию от органов чувств и рецепторов, фильтрует и анализирует ее, а затем по двигательным волокнам посылает команды, вызывающие соответствующую реакцию в мышцах и железах. Такая задача по анализу или обработке данных может быть относительно пропой для определенных функций спинного мозга, но головной мозг, как правило, выполняет очень сложный анализ, в котором участвуют тысячи различных нейронов.

Сам спинной мозг - это почти цилиндрический столб нервных тканей длиной около 40 см, расположенный внутри позвоночника человека между головным мозгом и нижним отделом спины. Он выполняет две важнейшие функции. Во-первых, он играет роль двустороннего проводящего пути между головным мозгом и ПНС. Это достигается с помощью сенсорных и моторных нейронов, их длинные пучки волокон отходят от разных участков головного мозга. Они тянутся на различные расстояния вдоль спинного мозга, а их окончания, наиболее удаленные от головного мозга, соприкасаются с волокнами или телами клеток сенсорных или моторных нейронов ПНС. Сигналы могут передаваться через промежутки - синапсы - между периферическими и спинномозговыми нейронами. Вторая функция спинного мозга связана с управлением простыми рефлекторными действиями. Эту задачу выполняют нейроны, чьи волокна тянутся на короткие расстояния вверх и вниз по спинному мозгу, а также промежуточные нейроны, передающие сигналы непосредственно между сенсорными и моторными нейронами.

Мозг состоит из трех основных частей. Его ствол является продолжением спинного мозга и служит опорой большого мозгового свода - головного мозга, ответственного за большую часть сознательного мышления. Ниже располагается мозжечок. Хотя многие сенсорные и моторные нейроны, соответственно, оканчиваются и начинаются в головном мозге, большинство мозговых нейронов являются промежуточными, в чью задачу входит фильтрация, анализ и хранение информации.

Одной из важнейших функций головного мозга является запоминание информации, полученной от органов чувств. Впоследствии эту информацию можно вызвать и использовать при принятии решений. Например, запоминается болевое ощущение при касании горячей плиты, и позднее память будет влиять на решение, стоит ли касаться других плит.

За большинство осознанных действий отвечает верхняя часть, или кора головного мозга. Одни ее доли участвуют в восприятии информации, другие отвечают за речь и язык, а остальные служат началом двигательным проводящим путям и управляют движениями.

Между этими моторно-сенсорными и речевыми участками коры головного мозга находятся ассоциированные участки, состоящие из миллионов взаимосвязанных нейронов. Они связаны с рассуждениями, эмоциями и принятием решений. Мозжечок крепится к мозговому стволу сразу же под головным мозгом и в основном отвечает за двигательную деятельность. Он посылает сигналы, которые вызывают непроизвольные движения в мышцах, позволяющие сохранять позу и равновесие, и вместе с Двигательными участками головного мозга обеспечивает координацию телодвижений.

Сам ствол мозга состоит из ряда различных структур, выполняющих разные задачи, и важнейшими среди них являются "центры", контролирующие работу легких, сердца и кровеносных сосудов. Здесь же контролируются такие функции как моргание и рвота. Другие структуры играют роль ретрансляционных станций, передавая сигналы от спинного мозга или черепно-мозговых нервов.

Несмотря на то, что гипоталамус является одним из самых малых элементов ствола головного мозга, он контролирует химический, гормональный и температурный баланс организма.

3. Строение нервных клеток

Нервные клетки, называемые нейронами, настолько важны для работы всей нервной системы, что они заслуживают более пристального рассмотрения.

Нейроны бывают разных форм и размеров, по все они имеют одинаковую базовую структуру периферической системы два основных подотдела: вегетативный и соматический. Соматическая система отвечает за осознанное управление, т. е. такие действия, как, скажем, езда на велосипеде.

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем тела является согласованной: на воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т.д.).

Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации:

- принцип иррадиации возбуждения;

- принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением;

- цепные и ритмические рефлексы;

- принцип общего конечного пути;

- принцип обратной связи;

Разберем некоторые из них .

Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, при ходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.

Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.

Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные.

Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы несущие информацию о характеристиках этого мышечного сокращения вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов, или обратной связи.

Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. За счет положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция относительного постоянства величины артериального давления.

Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. Л. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами:

- способностью к суммированию возбуждения;

- инерцией, доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам. Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация – это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма.

Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большего количества мотонейронов.

3. Принцип доминанты. Был открыт А. А. Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А. А. Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т. е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности.

Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1. для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2. его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3. возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т. е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

Принципы:

1. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом – отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

2. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

3. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС – цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения – высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

4. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т. е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов начинает автономно генерировать патологически усиленное возбуждение – формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в едином режиме нейрональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изучение природы этих связей позволило Г. Н. Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отношений и интегративной деятельности ЦНС – принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т. е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.