Что такое надглоточный нервный узел

1. Краткие сведения об анатомии и гистологии нервной системы

По особенностям организации и функции нервная система насекомых может быть подразделена на центральную, симпатическую и периферическую.

Центральная нервная система имеет метамерное строение: она состоит из серии нервных узлов, или ганглиев, соединенных в нервную цепочку межсегментными стволами - коннективами. Каждый ганглий парный, его левая и правая половины соединены более или менее выраженными комиссурами. Передний отдел нервной цепочки из надглоточного и подглоточного ганглиев называют головным мозгом, а остальные ганглии - брюшной нервной цепочкой. Число ганглиев в брюшной цепочке у разных филогенетических групп насекомых и даже разных стадий их индивидуального развития различно, однако степень интеграции ганглиев, как правило, не коррелирует с уровнем поведения насекомого.

Рис. 1. Схематизированная картина фронтального среза через надглоточный ганглий сверчка Gryllus campestris(по Huber, 1960). Границы нейропиля прото-(PC), дейто-(ДС) и тритоцеребрума (ТС) обведены прерывистой линией. Ассоциативные ядра протоцеребрума обведены сплошными линиями. ан - антеннальный нерв; вп - возвратный придаток ножки грибовидного тела: гт - грибовидное тело; дн - двигательные нейроны дейтоцеребрума; клн+фк - клинео-лабральный нерв и фронтальный коннектив; кЗ - комиссура тритоцере-брума; мп - медиальный придаток ножки грибовидного тела; мц - межцеребральная часть; нгт - ножка грибовидного тела; опт - оптические доли; оцн - оцеллярный нерв; цт - центральное тело; птм - протоцеребральный мост. Нервные пути: 1-3 - оптический тракт; 4 - оптическая комиссура; 5 - оцеллярный тракт; 6 - комиссура дейтоцеребрума; 7- ольфакторно-глобулярный тракт; 8 - афферентные нервы антенн; 9 - эфферентные аксоны, идущие к мышцам антенн; 10 - связь между прото- и дейтоцеребрумом; 11 - моторные аксоны, идущие к верхней губе; 12-нервные пути, связывающие надглоточный ганглий с подглоточным

Надглоточный ганглий - самый крупный и наиболее сложный нервный узел, сходный по функциям с головным мозгом позвоночных. Его образуют, по крайней мере, три слившихся сегментальных ганглия: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Более крупный протоцеребрум (рис. 1, PC) тесно связан с фасеточными глазами (или стеммами у личинок Holometabola) и дорсальными глазками, а его грибовидные тела (гт) и примыкающие к ним мозговые ядра служат высшим ассоциативным центром, где замыкаются условные связи. Грибовидные тела наиболее развиты у общественных насекомых, ведущих, в сравнении с остальными, более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к научению. Двустороннее разрушение грибовидных тел влечет выпадение приобретенных навыков, но безусловные реакции на те же стимулы у насекомого сохраняются. Дейтоцеребрум (DC) связан с антеннами, их сенсорным аппаратом и мышцами, поэтому считается обонятельным центром. Миниатюрный тритоцеребрум (ТС) иннервирует верхнюю губу, а также связывает надглоточный ганглий с симпатической нервной системой.

Подглоточный ганглий, также состоящий из трех сегментальных нервных масс, обслуживает сенсиллы и мышцы ротовых частей - соответственно мандибул, максилл и лабиума, а также рецепторы и эффекторы шейной области.

Брюшная нервная цепочка начинается тремя грудными ганглиями, которые у одних насекомых лежат раздельно, у других - сливаются вместе (иногда только мезо- и метаторакальный ганглии) или даже объединяются с несколькими (и изредка со всеми) брюшными ганглиями. Грудные ганглии ответственны в первую очередь за управление движениями ног и крыльев. В них могут также замыкаться условные локомоторные рефлексы.

Менее сложно устроены брюшные ганглии, число которых не превышает 8, иннервируют мышцы брюшных сегментов и их придатков и получают от них сенсорные нервы. Представление о том, в каких комбинациях могут сливаться ганглии брюшной нервной цепочки, дает рис. 2.

Рис. 2. Различные ступени концентрации центральной нервной системы насекомых(по Eidmann, Kuhlhorn, 1970): а - гипотетическое исходное состояние; б - слепень Tabanus bovinus; в - муха Sarcophaga; г - клоп семейства Pentatomidae. О - надглоточный ганглий; U - подглоточный ганглий; I-III - грудные ганглии; 1-8 - брюшные ганглии

Симпатической, или вегетативной, нервной системы, регулирующей работу внутренних органов, и связанного с ней нейросекреторного аппарата насекомых мы практически не будем касаться в дальнейшем изложении.

Периферическая нервная система состоит из афферентных и эфферентных нервов, чувствующих клеток со вспомогательным аппаратом и эфферентных окончаний. Наше последующее описание будет посвящено в основном именно этой части нервной системы.

Основная структурная единица нервной системы насекомых, как и всех высокоорганизованных животных, - нервная клетка, или нейрон. От тела нейрона, в котором заключено ядро, отходят обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. В зависимости от числа и взаимного расположения этих отростков говорят о моно-, би- и мультиполярных нейронах. Дендрит служит входом нейрона, а аксон - выходом. Морфологически и функционально различают три главных типа нейронов: чувствующие, двигательные и вставочные. Нас в первую очередь будут интересовать чувствующие и вставочные.

Чувствующие нейроны. Тела чувствующих, или сенсорных, клеток обычно биполярной или мультиполярной формы * лежат всегда вблизи чувствующего органа или иннервируемой ткани. Дендриты одних нейронов, чаще всего биполярных, связаны с кутикулярными образованиями, других, всегда мультиполярных, - с тканями полости тела или же они образуют субэпидермальную сеть, как у личинок с мягкой кожей.

* ( Некоторые авторы относят чувствующие клетки к особой категории нервных клеток и не называют их нейронами.)

Соответственно различают две большие категории чувствующих клеток. Клетки первого типа отличаются тем, что практически всегда связаны с кутикулой или ее впячиваниями: аподемами, трахеями, выстилкой предротовой и ротовой полостей и т. п. К ним принадлежат разнообразные экстерорецепторные клетки, в том числе и зрительные, хотя их дендриты выражены неясно. Клетки второго типа никогда не связаны с кутикулой и лежат только на внутренней поверхности тела, стенках пищеварительного тракта, в мышечной и соединительной тканях. Электрофизиологически показано, что они принадлежат интеро или проприоцепторам.

Аксоны чувствующих клеток идут непосредственно в соответствующие ганглии ЦНС, иногда находящиеся непосредственно в головном мозгу, например оптические или обонятельные центры. Вопрос о каналах связи рецепторных клеток с нервным центром чрезвычайно важен для правильной интерпретации работы анализатора и механизма управления поведением насекомого. Теперь, по-видимому, все признают несостоятельным прежнее мнение о том, что в некоторых рецепторных системах, например в антеннах клопа Rhodnius, имеет место срастание аксонов нескольких чувствующих клеток в единое волокно. Но замыкание группы рецепторов на один периферический нейрон второго порядка, т. е. потеря "адреса" входного сигнала, характерно для первого оптического ганглия насекомых. Смысл такого способа связи с центром, ведущего к частичной потере информации от совокупности датчиков, пока не всегда ясен (см. ниже).

Нервная ткань, в том числе и сенсорные клетки, происходят из эктодермы. Их принадлежность покрову тела выражается и в том, что связь чувствующего органа с ЦНС устанавливается центростремительно. Так, В. Вигглесворс показал на клопе Rhodnius, что перерезанный афферентный нерв регенерирует в направлении к ЦНС. Точно так же во время каждой линьки, когда образуются дополнительные рецепторы, чтобы обслуживать увеличивающуюся поверхность тела, их чувствующие клетки посылают аксоны центростремительно.

Выявленный на гистологических препаратах факт центростремительного развития аксона может стать одним из оснований для важного заключения о том, что путь от чувствующей клетки до ЦНС прямой, без синаптического переключения. Вблизи рецепторных клеток и афферентных нервов встречаются другие, например, нейроглиальные (питающие) клетки, но они не имеют отношения к передаче рецепторного сигнала.

Двигательные (моторные) нейроны. Тела этих обычно униполярных нейронов лежат всегда в сегментальном ганглии, чаще с его вентральной стороны и с боков. Их дендриты густо ветвятся в нейропиле ганглия, вступая в синаптические контакты с вставочными нейронами или даже непосредственно с разветвлениями аксонов чувствующих клеток. Аксоны двигательных нейронов уходят за пределы ганглия к мышцам, где заканчиваются множеством моторных концевых пластинок, или бляшек. Одну и ту же мышцу иннервируют так называемые быстрые и медленные двигательные волокна: по первым идут импульсы, вызывающие быстрые сокращения мышцы, по вторым - вызывающие тоническое сокращение. При этом тело иннервирующего двигательного нейрона может лежать в ганглии как того же сегмента, которому принадлежит мышца, так и соседнего. Часто встречается контралатеральное положение тела двигательного нейрона по отношению к эффектору.

Вставочные нейроны, или интернейроны, выполняют функцию передачи возбуждения с одного нейрона на другой. Они связывают чувствующие клетки с моторными, причем в последовательную цепь может быть включено несколько клеток, и тогда говорят об интернейронах 2-го, 3-го и более высокого порядка. Их обычно униполярные небольшие (от 2-3 мкм и меньше) тела лежат всегда по периферии ганглия, а отростки, в числе которых аксон, нередко т-образный, вступают внутрь ганглия, в его нейропиль. Интернейроны могут быть сегментальными или мультисегментальными, с восходящими и нисходящими волокнами. Последние участвуют, например, в управлении локомоторными реакциями. Благодаря множеству связей интернейроны образуют коммутационные сети для выработки нервных команд, направляемых по специальным трактам в составе комиссур и коннектив.

Среди восходящих волокон у насекомых обращают на себя внимание аксоны так называемых гигантских интернейронов, в частности, берущие начало в последнем брюшном ганглии и идущие по цепочке до грудных и даже до головных центров. Они отличаются большой длиной и толщиной (до 30 мкм и более), а главное, высокой скоростью проведения сигналов. Так, если в обычных афферентных двигательных нервах импульсы распространяются со скоростью 1,5-3,0 м/с, то в гигантском волокне, например таракана Periplanefa, скорость проведения может достигать 5-7 м/с. Считалось, что с помощью таких "быстрых" интернейронов осуществляется реакция убегания, когда опасность грозит насекомому сзади, но теперь этот взгляд признан несостоятельным.

Очень сложна область ганглиозного нейропиля, в котором генерируются нервные команды, управляющие поведением насекомого. Ее образует переплетение отростков дендритов моторных нейронов с разветвлениями ассоциативных и афферентных волокон, связанных друг с другом множеством синаптических контактов. Волокна здесь особенно тонкие: от 0,1 мкм по сравнению 1-3 мкм на выходе из дорсальных (двигательных) и вентральных (чувствующих) корешков. Они содержат протонейрофибриллы диаметром 100-200 А, митохондрии, гранулярный эндоплазматический ретикулум, нейросекреторные включения и прочие элементы. Синаптическая передача основана на поперечных и продольных контактах волокон или на контакте типа терминальной пуговки. Ультраструктура синаптических образований напоминает таковую синапсов у позвоночных: пресинаптическое волокно в районе контакта содержит синаптические пузырьки, наполненные химическим медиатором. Между трехслойными пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 100-300 А. Как полагают, у насекомых имеется не только холинэнергический, но и адренэнергический механизм синаптической передачи. Не исключается также возможность электрической передачи возбуждения с помощью соответствующих синапсов, в которых импульсы передаются в результате электрического воздействия пресинаптического тока на мембрану постсинаптического волокна. Такие электрические сикапсы недавно обнаружены между зрительными интeрнейронами - детекторами движения, где они обеспечивают максимально высокую скорость проведения сигналов.

Эти организмы играют колоссальную роль при формировании почвы - верхнего плодородного слоя земли. Типичным представителем класса малощетинковых является дождевой червь - почвенная форма, встречаются также и водные формы - трубочник (излюбленный корм многих рыб).

Имеет типичную червеобразную форму, в длину достигает 15-30 см.

Покровы тела, опорно-двигательная система

Специализированные органы движения отсутствуют, их тело снаружи покрыто немногочисленными хитинообразными выростами - щетинками (чему соответствует название класса - малощетинковые). На каждом сегменте дождевого червя расположено по 8 щетинок попарно или поодиночке.

Щетинки играют важную роль при движении, они подобно рычагам, помогают найти червю точку опоры и способствуют его продвижению в почве. Щетинки в прямом смысле "спасают" дождевого червя, выполняя защитную функцию - удерживая его в почве, если им захотят пообедать. Именно из-за них дождевого червя так трудно вытащить из его норки.

Однослойный кожный эпителий образует на поверхности кожи эластичную кутикулу. Многочисленные слизистые клетки, расположенные в эпителии, выделяют секрет - слизь, которая выполняет защитную функцию, препятствуя пересыханию тела, и способствует газообмену.

Под эпителием лежат кольцевые и продольные мышцы червя, образующие мышечную систему. Поверхность мышц и внутренних органов выстилается изнутри особым эпителием мезодермального происхождения - целотелием.

В совокупности слой кутикулы, эпителия, кольцевых и продольных мышц составляет кожно-мускульный мешок. Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится пространство, вторичная полость тела, заполненная жидкостью и выполняющая ряд важнейших функций: опорную, транспортную, выделительную и защитную.

Состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. Далее следует глотка, переходящая в узкий пищевод, в котором имеются 3 парных выпячивания - известковые железы. Эти железы выделяют в просвет пищевода углекислый кальций - CaCO₃, который нейтрализует находящиеся в почве гуминовые кислоты, таким образом, уменьшая кислотность почвы, что повышает ее плодородие.

Передний отдел также включает в себя следующий после пищевода зоб - расширенную часть пищевода, которая служит для накопления, хранения и предварительной обработки пищи и заканчивается мускулистым желудком (может быть один или несколько), где пища измельчается.

В среднем отделе - кишке, происходит переваривание и всасывание расщепленных веществ. Здесь имеется глубокое продольное выпячивание стенки кишки - тифлозоль, которое значительно увеличивает поверхность всасывания. Такого выпячивания в заднем отделе нет, непереваренные остатки пищи выводятся из задней кишки через анальное отверстие и попадают во внешнюю среду, значительно улучшая состав и свойства почвы.

За счет наличия анального отверстия пищеварительная система у дождевого червя сквозного типа, это означает, что для него возможно непрерывное питание.

Специализированные органы отсутствуют, дыхание осуществляется диффузно всей поверхностью тела. Интересно заметить, что известковые железы тоже участвуют в процессах, связанных с дыханием, так как способствуют удалению углекислоты из крови в пищеварительный тракт в виде CaCO₃.

Кровь движется только по сосудам, не изливаясь в полость тела, такой тип кровеносной системы называется - замкнутый. Выделяют спинной и брюшной сосуды, соединенные кольцевыми перемычками. Настоящего сердца нет, его заменяют 5 крупных кольцевых сосуда - "сосуды-сердца", которые, сокращаясь, обеспечивают ток крови.

В сосуды кишечного сплетения, оплетающего кишечник, попадают расщепленные питательные вещества, которые с током крови доставляются к органам и тканям организма.

Звездчатых клетки (соленоциты) у кольчатых червей исчезают. Их органы выделения представлены метанефридиями.

Метанефридии (от греч. meta - между, через и греч. nephros — почка) - парные органы выделения, имеющие вид извитых железистых трубок (эктодермального происхождения), которые одним концом - мерцательной вороной (нефростомой) открываются во вторичную полость тела - целомические мешки, а другим концом - нефридиопором - во внешнюю среду. Эволюционно метанефридии образовались из протонефридиев.

Обращаю ваше пристальное вниманием на следующую особенность: канал, идущий от нефростомы, пронизывает перегородку между двумя сегментами и заканчивается в следующем сегменте выделительным отверстием (нефридиопорой), обращенным во внешнюю среду.

Парные надглоточные нервные узлы соединяясь коннективами (коннективы в отличие от комиссур соединяют разноименные ганглии) с подглоточными нервными узлами вместе образуют единую структуру - окологлоточное нервное кольцо.

Надглоточные ганглии развиты сильнее подглоточных, поэтому их часто называют головным мозгом. Он слаборазвит, но такое название, прежде всего, подчеркивает цефализацию нервных структур - крайне важное эволюционное явление.

От окологлоточного нервного кольца отходит брюшная нервная цепочка, состоящая из нервных тяжей, на которых находятся ганглии по паре в каждом сегменте. От нервных ганглиев отходят ветви, иннервирующие внутренние органы и ткани данного сегмента червя.

В целом у кольчатых червей половая система может быть как раздельнополой, так и гермафродитного плана. В частности для дождевых червей характерен гермафродитизм. Половые органы расположены в строго определенных сегментах тела.

В 10 и 11 сегментах расположено по паре семенников, с идущими от них семявыносящими каналами и семяпроводами, открывающимися на брюшной стороне тела в 15 сегменте. В 9 и 10 сегментах имеются кожные выпячивания - семяприемники, в которых накапливается семенная жидкость партнера во время копуляции.

В 13-м сегменте локализуются яичники с яйцеводами, которые пронизывают перегородку между сегментами, и в следующем членике открывают половыми отверстиями на брюшной стороне.

Оплодотворение обычно перекрестное - участвуют две особи. Брюшные поверхности тела двух копулирующих особей сближаются, в это время железистые клетки пояска начинают выделять быстрозатвердевающущю жидкость - образуется муфта. В ходе копуляции сперма попадает в семяприемники партнера, ограниченные от женских гонад.

Таким образом, несмотря на копуляцию, внутреннее оплодотворение у дождевых червей отсутствует. Само оплодотворение произойдет позже.

Муфта постепенно смещается к концу тела, в момент, когда она оказывается напротив отверстий яйцевода, в нее выделяются яйца. Муфта спускается ниже, и оказывается напротив семяприемников, сперматозоиды выходят наружу и оплодотворяют яйца. Муфта смещается к самому концу тела, после чего червь выползает из нее. Она превращается в кокон, в котором в течение 2-4 недель развиваются яйца. После этого времени из кокона выходят достаточно хорошо сформированные молодые организмы.

По итогам можно сказать, что оплодотворение у дождевых червей протекает вне организма - по сути, является внешним (наружным). Но нельзя не отметить, что совершается оно под надежной защитой оболочки кокона, в который превращается муфта после сползания ее с тела червя.

Дождевые черви оказывают на почву весьма благоприятный эффект - они способствуют ее перемешиванию, разрыхлению - улучшают ее аэрацию, что очень важно для хорошего развития корней растений.

Уничтожая растительные остатки, содержащие множество гуминовых кислот, они снижают кислотность за счет секрета известковых желез, способствуют ускорению минерализации органических веществ, стимулируют процессы нитрификации - повышают плодородие почвы.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Нервная система живого организма является связующим между всеми внутренними органами, занимается регулированием всех функций тела и отвечает за органы чувств. С помощью органов чувств пчелы получают информацию из внешней среды, и, совершая переработку информации, выполняют те или иные действия.

Строение нервной системы пчел

Нервная система отвечает за поведение пчел во внутренней и внешней среде. Насекомые имеют нервную систему слишком дифференцированную. Она отличается очень сложным строением и разделена на три основных части:

Центральная нервная система пчел

В центральную нервную систему входит головной мозг и нервная цепочка брюшка. В свою очередь головной мозг состоит из подглоточного и надглоточного ганглиев, которые соединенные тяжами между собой.

1. Надглоточный ганглий имеет сходство с головным мозгом животных. Он координирует деятельность пчел. Большая часть мозга пчел состоит из клеток ассоциативных, а не двигательных. Надглоточные ганглии состоят из дейтоцеребрум, протоцеребрум, трито-церебрум.

Нервная система и органы восприятия пчел

Как ни странно, но лучше всего стебельчатые тела развиты у рабочих пчел. Они занимают одну пятую всего мозга. Матки и труни такими развитыми стебельчатыми телами не отличаются.

2. Головной мозг у всех пчел имеет свои отличия. Так, например, у трутня мозг крупнее рабочей пчелы и матки. Но это не означает его уникальные способности к мышлению. Его тело в целом гораздо массивнее рабочей пчелы, но и зрительные доли развиты лучше. Именно мозг лучше развит у пчелы-трудяги.

Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди)

3. Ганглий подглоточный иннервирует органы рта и слюнные железы. Он находится под глоткой внизу головы. У личинок нервная цепочка состоит из 13 ганглиев: два сегмента в голове, три сегмента в груди и восемь в брюшке. У рабочей же пчелы второй грудной сливается с заднегрудным и двумя брюшными. Шестой и седьмой ганглий сливаются. И получается, что у рабочей пчелы всего девять ганглиев, в том числе и головные.

Матки и трутни имеют небольшое отличие от рабочих пчел — их 5, 6, 7 ганглии сливаются в единый брюшной. Таким образом, у трутней и маток получается всего 8 ганглиев. Брюшные ганглии сливаются из-за специфической функции половой системы. Каждый ганглий имеет свои нервные стволы, которые со спины отходят к двигательным, а с брюшной стороны к чувствительным. Кровеносная, трахейная и нервная системы пчелы

Кровеносная, трахейная и нервная системы пчелы

1. К периферической нервной системе относят очень чувствительные нейроны и нервы. Симпатическая или вегетативная нервная система согласовывает и объединяет работу органов пищеварения, дыхания, кровообращения и прочих внутренних органов. Вегетативная система подчиняется ЦНС, хотя и имеет некоторую автономию.

2. Пчелиная вегетативная система состоит из краниального отдела, туловищного отдела и каудального. Самой малой составляющей нервной системы являются нейроны. От нервной клетки отходят аксоны и дендриты. Нейроны могут быть двигательными, чувствительными, вставочными.

Ганглии (иначе - нервные узлы) – это совокупность особых клеток. Она состоит из тел, дендритов и аксонов. Они, в свою очередь, относятся к нервным клеткам. Также нервные узлы включают в себя вспомогательные глиальные клетки. Их задачей является создание опоры для нейронов. Как правило, нервные ганглии покрыты соединительными тканями. Эти скопления встречаются не только у позвоночных, но и у некоторых беспозвоночных животных. Соединяясь между собой, нервные узлы создают сложные структурные системы. Примером могут являться структуры цепочки или сплетения. Далее в статье подробнее будет описано, что такое нервные узлы, как происходит взаимодействие между ними. Кроме того, будет приведена классификация и описание основных видов.

Позвоночные животные

Ганглии, существующие у этих особей, имеют некоторые особенности. Так, они не входят в пределы центральной нервной системы. Некоторые называют их базальными ганглиями. Однако наиболее правильным считается термин "ядро". Нервные узлы и система, которую они формируют, являются связующими элементами между компонентами нервной системы. Они пропускают импульсы и осуществляют управление работой определенных внутренних органов.

Классификация

Все ганглии подразделяются на несколько типов. Рассмотрим основные. Понятие "спинальный ганглий" объединяет сенсорные (афферентные) элементы. Второй тип - автономные элементы. Они располагаются в соответствующей (автономной) нервной системе. Основной вид - базальный. Их составляющими являются нейронные узлы, которые находятся в белом веществе. Оно содержится в головном мозге. Работа нейронов заключается в регулировании некоторых функций организма, а также в содействии в выполнении нервных процессов. Существует также вегетативный тип. Он представляет собой один узел нервов. Относится этот элемент к вегетативной нервной системе. Эти узлы проходят вдоль позвоночника. Вегетативные ганглии являются очень маленькими. Их размер может быть меньше миллиметра, а самые большие соизмеримы с горошинами. Задачей вегетативных ганглиев является регуляция функционирования внутренних органов и распределение импульсов.

Сравнение с термином "сплетение"

В книгах часто встречается понятие "сплетение". Его можно принять за синоним к слову "ганглии". Однако сплетением называют конкретные нервные узлы. Они присутствуют в определенном количестве на замкнутом участке. А ганглий – это область соединения синаптических контактов.

Нервная система

С точки зрения анатомии выделяются два ее типа. Первый называют центральной нервной системой. Сюда можно отнести головной мозг и спинной. Второй тип представляет собой совокупность узлов, нервных окончаний и самих нервов. Этот комплекс носит название периферической нервной системы.

Нервную систему формируют нервная трубка и ганглиозная пластина. К черепной части первой относятся головной мозг с органами чувств, к туловищному отделу – спинной мозг. Ганглиозная пластина формирует спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинную ткань. Нервная ткань существует как слагаемое системы, регулирующее соответствующие процессы организма.

Общие сведения

Нервные узлы – это объединение нервных клеток, выходящее за границы центральной нервной системы. Существуют вегетативные и чувствительные виды. Последние располагаются рядом с корешками спинного мозга и черепно-мозговыми нервами. По форме спинномозговой узел напоминает веретено. Окружен он оболочкой из соединительной ткани. Она также проникает в сам узел, при этом удерживая в себе кровеносные сосуды. Нервные клетки, находящиеся в спинномозговом узле, светлые, крупного размера, ядра их легко различимы. Нейроны формируют группы. Составляющими центра спинномозгового узла являются отростки нервных клеток и прослойки эндоневрия. Отростки-дендриты начинаются в чувствительной зоне спинномозговых нервов, а заканчиваются в периферийной части, где находятся их рецепторы. Нередким случаем является превращение биполярных нейронов в псевдоуниполярные. Это происходит во время их созревания. Из псевдоуниполярного нейрона выходит отросток, обвивающий клетку. Он разграничивается на афферентную, другое название "дендритная", и эфферентную, иначе - аксональную, части.

Дендриты и аксоны

Эти структуры покрывают миелиновые оболочки, составляющими которых являются нейролеммоциты. Нервные клетки спинномозгового узла окружают клетки олигодендроглий, имеющие такие названия, как мантийные глиоциты, глиоциты натрия, а также клетки-сателлиты. У этих элементов очень маленькие круглые ядра. Кроме того, оболочку этих клеток окружает капсула из соединительных тканей. Компоненты ее отличаются от прочих ядрами овальной формы. Биологически активными веществами, содержащимися в нервных клетках спинномозгового узла, являются ацетилхолин, глутаминовая кислота, субстанция P.

Вегетативные, или автономные, структуры

Автономные нервные узлы располагаются в нескольких местах. Во-первых, близ позвоночника (там находятся паравертебральные структуры). Во-вторых, перед позвоночником (превертебральные). Помимо этого, автономные узлы иногда находятся и в стенках органов. Например, в сердце, бронхах и мочевом пузыре. Такие ганглии называют интрамуральными. Еще один вид находится неподалеку от поверхности органов. С автономными структурами соединяются преганглионарные нервные волокна. Они обладают отростками нейронов из ЦНС. Вегетативные скопления делятся на два типа: симпатические и парасимпатические. Почти для всех органов получение постганглионарных волокон осуществляется от клеток, которые могут находиться в обоих типах вегетативных структур. Но воздействие, которое оказывают нейроны, отличается в зависимости от типа скоплений. Так, симпатическое действие может усиливать работу сердца, тогда как парасимпатическое ее замедляет.

Строение

Независимо от типа автономного узла их строение практически полностью совпадает. Каждую структуру покрывает оболочка соединительной ткани. В вегетативных узлах существуют особенные нейроны под названием "мультиполярные". Их отличает необычная форма, а также местоположение ядра. Существуют нейроны с несколькими ядрами и клетки с увеличенным количеством хромосом. Нейронные элементы и их отростки заключены в капсулу, составляющими которой являются глиальные клетки-сателлиты. Их называют мантийными глиоцитами. На верхнем слое этой оболочки находится мембрана, окруженная соединительной тканью.

Интрамуральные структуры

Эти нейроны вместе с проводящими путями могут составлять собой метасимпатический участок автономной нервной системы. По мнению гистолога Догеля, среди интрамуральных типов структур выделяются клетки трех разновидностей. К первым относятся длинноаксонные эфферентные элементы I типа. Эти клетки имеют нейроны больших размеров, у которых дендриты длинные, а аксон короткий. Для равноотросчатых афферентных нервных компонентов характерны длинные и дендриты, и аксон. А ассоциативные нейроны соединяют между собой клетки двух первых типов.

Периферическая система

Задача нервов обеспечивать связью нервные центры спинного, головного мозга и нервные структуры. Элементы системы взаимодействуют посредством соединительной ткани. Нервные центры – это области, отвечающие за обработку информации. Почти все рассматриваемые структуры состоят и из афферентных волокон, и из эфферентных. Набор волокон, являющийся, собственно, нервом, может содержать в себе не только структуры, защищенные электроизолирующей миелиновой оболочкой. В них присутствуют и те, что такого "покрытия" не имеют. Кроме того, нервные волокна разделены прослойкой соединительной ткани. Ее отличает рыхлость и волокнистость. Называется эта прослойка эндоневрием. Он содержит малое количество клеток, основную его часть составляют коллагеновые ретикулярные волокна. В этой ткани находятся небольшие кровеносные сосудики. Некоторые пучки с нервными волокнами окружает слой другой соединительной ткани – периневрий. Его составляющими являются последовательно расположенные клетки и волокна коллагена. Капсула, обволакивающая весь нервный ствол (она называется эпиневрий), образуется из соединительной ткани. Она, в свою очередь, обогащена клетками-фибробластами, макрофагами и компонентами жира. В ней находятся кровеносные сосуды с нервными окончаниями.