Что такое сетевидная нервная система

Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула).

I этап – образование диффузной (сетевидной) нервной системы.(Кишечнополостные, например, гидра). Все нейроны мультиполярные и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является частичное сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

II этап – формирование узловой нервной системы. Специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Образование радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг.

Филогенез головного мозга проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Развитие заднего пузыря (первичный задний, или ромбовидный мозг, rhombencephalon) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов. На этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.

Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.

На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.

На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус (таламус — область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга) интегрирует и координирует сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта.

Начиная с амфибий, происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex, архикортекс). Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.

Старая кора, по мере увеличения новой коры, постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.

Старая кора включена в лимбическую систему (комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных (внутренностных, относящихся к внутренним органам), мотивационных и эмоциональных реакций организма), в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора.

С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.

Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex, неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.

Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.

По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.

Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.

В процессе филогенеза развитие нервной системы проходит ряд основных этапов:

1-й этап – сетевидная нервная система.

На этом этапе нервная система, состоит из нервных клеток, многочислен­ные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного.

При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы.

2-й этап – узловая нервная система. На этом этапе нервные клетки сближа­ются в отдельные скопления или группы, причем из скоп­лений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. Они соединяют узлы в двух направлениях: поперечном и продольном. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по все­му телу, а распространяются по попереч­ным стволам данного сегмента. Про­дольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое.

На головном конце животного, кото­рый при движении вперед соприкасает­ся с различными предметами окружаю­щего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развивают­ся сильнее остальных, являясь прообра­зом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохра­нение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении автономной нервной системы.

На этом этапе выделяют несколько типов развития нервной системы:

1) ортогональная НС;

2) соматогастрическая НС;

3) лестничная НС;

4) цепочечная НС;

5) разбросанноузлового типа.

3-й этап – трубчатая нервная система.

Такая ЦНС у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения – туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпада­ет с обособлением переднего конца тела в виде головы – цефализация.

На этом этапе выделяют такие типы эволюции нервной системы:

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоноч­ных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают, несомненно, сенсорными спо­собностями. Из простейших нервные органоиды, вероятно, имеются только у наиболее сложно организованных, энергично пе­редвигающихся и быстро реагирующих, как инфузории, в виде нитей или волоконец. У губок нервные элементы с достоверностью не найдены, и реакции в их теле протека­ют крайне медленно (от 0,5 до 1 см в минуту).

У низших кишечнополостных, таких как полипы, нервная система имеет вид диффузной сети. Диффузная нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу, и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы. Концентрация нервных эле­ментов наблюдается в виде околоротового кольца, иногда – на щупальцах, всегда – на подошве. Передача раздражения достигает скорости 4–15 см в 1 с.

Нервная система трематод в связи с их паразитизмом упрощается, и только появление узелков в присосках несколько ее усложняет и специализирует. У ленточных червей число продольных стволов достигает 10–12, из них особенно значительны два боковых тяжа; кроме мозгового узла и узлов присосок имеются половые ганглии и нервы.

У немертин головной мозг образован парой дорсальных и парой вентральных ганглиев, связанных комиссурами. Здесь впервые вентральные ганглии го­ловного мозга дают два нерва к переднему отделу кишеч­ника – эквивалент стоматогастрической нервной системы.

Кольчатые черви имеют хорошо развитый головной мозг простомиального происхождения, состоящий из трех пар узлов: передней, средней и задней.

В головном мозге кольчецов дифференцируются стебельчатые или грибовид­ные тела – высшие ассоциативные центры, занимающие до 30 % (у афродиты) общего объема мозга. Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенден­ция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев пра­вой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе.

Нервная система членистоногих по общему характеру строения принадлежит к тому же типу, что и нервная сис­тема кольчецов. В отличие от последней головной мозг здесь значительно сложнее. Головной мозг насекомых разде­лен на три части:

1) наибольший по размерам, более древний и сложный протоцеребрум (зрение);

2) позднее присоединившийся нервный центр сегментарного значения – дейтоцеребрум (обоняние и осязание);

3) позднее вошедший в состав головного мозга, тоже сегментарный центр – тритоцеребрум (симпатическая нервная система).

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентра­ции нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоот­ношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнива­ют со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциа­ция нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сход­ство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, рас­положение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанноузлового типа, которая встречается у моллюсков. Нервная система моллюсков представлена двумя типа­ми: нервными тяжами (у боконервных) и узлами (у осталь­ных классов).

Узловая система содержит 5 пар узлов:

I) це­ребральную, посылающую нервы к голове и органам чувств;

2) педальную, иннервирующую мышцу ноги;

3) плевраль­ную, дающую нервы к передней половине мантии;

4) пари­етальную, посылающую нервы к задней половине мантии и жабре;

5) висцеральную – к внутренним органам.

Среди головоногих лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около 170 миллионов нейронов (у крупных рако­образных приблизительно 100 000) и состоит из 30 долей, многие из которых обладают собственными функциями. Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых у беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных.

Иглокожие, в связи со слабым развитием органов чувств, имеют низкоорганизованную нервную систему типа нерв­ных тяжей. Она в соответствии с общим строением иг­локожих состоит из нервного кольца и радиальных тяжей.

Высшая нервная деятельность узловой нервной системы (кольчецы, моллюски, членистоногие) никогда не подни­мается выше уровня инстинктивной деятельности и в этом отношении принципиально отличается от высшей нервной деятельности позвоночных, особенно млекопитающих. Ту­ловищный мозг членистых и позвоночных обнаруживает в своем гистологическом строении большое и даже детальное сходство независимо от принадлежности к тому или иному филогенетическому ряду, но в соответствии с относитель­ной высотой организации.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых созда­ет предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных гангли­ях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формиру­ются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающе­го врожденные и приобретенные реакции.

Дата добавления: 2018-05-09 ; просмотров: 481 ;

Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.

Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.

Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций

Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.

У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.

Основные этапы филогенеза нервной системы

Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый.

II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.

III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.

Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову)

В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.

Спинальный уровень. Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.

Стволовой уровень. Мозговой ствол ( продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.

Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.

Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.

И. П. Павлов и особенно К. М. Быков со своими учениками (В. Н. Черниговский и др.) показали зависимость деятельности всех внутренностей и сосудов от коры головного мозга.

Вегетативная часть нервной системы в свою очередь делится на две части: симпатическую и парасимпатическую, которые для краткости также называются системами. Симпатическая система иннервирует все части организма, а парасимпатическая — лишь определенные области его (см. далее).

Белое вещество — это нервные волокна (отростки нервных клеток, нейриты), покрытые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый цвет) и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие пути. Как в центральном, так и в периферическом отделах нервной системы содержатся элементы анимальной и вегетативной частей ее, чем достигается единство всей нервной системы.

Высшим отделом ее, который ведает всеми процессами организма, как животными, так и растительными, является кора большого мозга.

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, — гуморальная (húmor — жидкость), донервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции — нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (рис. 265).

Рис. 265. Этапы развития нервной системы.

_{1, 2 — диффузная нервная система гидры; 3, 4 — узловая нервная система кольчатого червя.}

I этап — сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап — узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы — центры, а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные — узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап — трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного — питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее).

Эволюция нервной системы у животных проходила в течение длительного времени, и она условно может быть разделена на три этапа.

Первый этап характеризуется формированием наиболее просто устроенной диффузной (сетевидной) нервной системы. Данный вид нервной системы представлен у примитивных животных, например у губок. В ней различают два типа клеток:

• – первые специализированы на приеме информации извне. Такие клетки называют рецепторными;
• – вторые находятся в глубине организма, связаны отростками друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Эти клетки называют эффекторными.

Второй этап – формирование нервной системы узловой формы. Этот тип нервной системы встречается в основном у червей, насекомых и др. В ходе эволюции в нервной системе у этих животных образовались узлы (скопление нервных клеток), соединяющиеся между собой поперечными и продольными нервными стволами. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчиваются в пределах данного сегмента. В головном конце тела располагается одна пара более крупных узлов. Эти узлы развиты сильнее других и являются прообразом головного мозга.

Достоинством такого строения нервной системы является то, что при раздражении определенных участков поверхности тела животного в ответную реакцию вовлекаются не все нервные клетки тела, а только нервные структуры данного сегмента.

Третий этап заключается в образовании нервными клетками непрерывного нервного тяжа, внутри которого имеется полость – трубчатая нервная система, характерная для всех представителей типа хордовых. Трубчатая нервная система у высших представителей хордовых (в том числе и у человека) состоит из ряда однотипных, повторяющихся структур, или сегментов (метамерность строения). Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, иннервируют определенный участок тела и его мускулатуру. Типичным вариантом трубчатой нервной системы является спинной мозг.

Знания из области эмбриологии необходимы психологам для понимания строения и функционирования различных структур организма человека. Так, в процессе индивидуального развития человеческого организма (онтогенеза) выделяются два значимых этапа, отделенных друг от друга моментом рождения. Первый этап – внутриутробный (пренатальный) – длится от момента оплодотворения до рождения ребенка; второй этап – внеутробный (постнатальный) – длится от момента рождения ребенка до смерти человека.

С учетом особенностей пренатального онтогенеза (внутриутробного периода развития) эмбриологи выделяют эмбриональную и фетальную фазы развития. Эмбриональная фаза (первые восемь недель) характеризуется основными процессами закладки тканей и органов. Фетальная фаза продолжается с девятинедельного возраста до рождения плода.

В свою очередь эмбриональную фазу разделяют на пять условных периодов:

• – период оплодотворения и образования зиготы (одноклеточного зародыша).
• – период дробления зиготы на дочерние клетки.
• – период гаструляции.
• – период обособления тела зародыша.
• – период гисто- и органогенеза (период формирования органов и тканей).

В третьем периоде жизни эмбриона (гаструляция), который в основном завершается в течение второй недели внутриутробного развития, происходит превращение зародыша в трехслойное полостное образование – гаструлу. К концу этого периода развития отчетливо определяются зародышевые листки: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний слой, расположенный между ними, или мезодерма.

Из эктодермы в дальнейшем развивается кожа и все ее производные, а также она дает начало развитию центральной нервной системы. Из мезодермы развиваются органы опорно-двигательной и сердечно-сосудистой систем, а также некоторые внутренние органы. Из энтодермы, оказавшейся внутри тела зародыша, образуется большинство внутренних органов.

Как было отмечено ранее, центральная нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. На ранних стадиях онтогенеза в дорсальных отделах туловища зародыша эктодермальные клетки трансформируются в нервную (медуллярную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток. В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка.

Рост боковых отделов этой нервной бороздки приводит к тому, что ее края сближаются, а затем срастаются. Следовательно, медуллярная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в первичную нервную трубку. В период замыкания нервная трубка состоит уже из трех слоев – из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка центрального канала спинного мозга и полостей желудочков мозга, из среднего (плащевого) слоя в дальнейшем развивается серое вещество мозга, наружный слой в дальнейшем превращается в белое вещество мозга.

В период замыкания нервной трубки образуются ганглиозные пластинки, располагающиеся дорсальнее нервной трубки. Впоследствии из ганглиозной пластинки образуются чувствительные узлы спинномозговых и черепных нервов и периферический отдел вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в ее краниальном (головном) конце заметно утолщается. Задняя (каудальная) часть нервной трубки в дальнейшем превращается в спинной мозг. Головной (краниальный) отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг.