Чувствительное нервное окончание воспринимающее раздражение

Нервные окончания — это концевые аппараты нервных волокон, различные по функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний: межнейронные синапсы (контакты), обеспечивающие взаимосвязь между различными типами неронов; чувствительные или афферентные (от греч. affero — приносить) окончания, воспринимающие раздражения из окружающей среды; двигательные или эфферентные (от греч. effero — выносить) окончания, передающие сигналы от нейрона к исполнительному органу (мышце, железе).

Межнейронный синапс — разновидность специализированного контакта двух нейронов, обеспечивающего одностороннее проведение возбуждения. Термин синапс (от греч. synapses — соединение, связь) введен в 1897 г. австралийским ученым Ч. Шеррингтоном, обозначает структурно-функциональный контакт нейронов, информация (сигналы) от одной клетки к другой передается с помощью химического посредника — медиатора. В синапсе различают преси- наптическую мембрану (полюс) — концевой отдел аксона, для которого характерно скопление митохондрий и медиатора (посредника), заключенного в синаптические пузырьки. Постсинаптическая мембрана (полюс) синапса образована отростком второго нейрона.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется небольшой просвет — синаптическое пространство, или синаптическая щель, в которую поступает медиатор.

Чувствительные, или афферентные, нервные окончания рецепторы дендритов чувствительных нейронов обеспечивают восприятие раздражения и преобразование его в нервный импульс.

В соответствии с локализацией и функцией различают две группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецеп- торы воспринимают сигналы из внешней среды, например, нервные окончания органов слуха, равновесия, зрения, вкуса, осязания. Интерорецепторы воспринимают раздражения из внутренних органов непосредственно терминальными отделами отростков чувствительных нейронов. Интерорецепторы подразделяются на свободные, неинкапсулированные и инкапсулированные нервные окончания.

Свободные нервные окончания состоят из терминальных разветвлений дендрита чувствительного нейрона, проникающих между эпителиальными клетками, например локализуются непосредственно в эпидермисе. Кроме того, встречаются в соединительной ткани поверхностных и глубоких слоев дермы кожи. Свободные нервные окончания выполняют универсальные функции и способны воспринимать механические, химические, температурные изменения, болевые стимулы. Неинкапсулированные нервные окончания представлены ветвящимся осевым цилиндром нервного волокна и снабжены клетками нейроглии, встречаются в соединительнотканных прослойках различных органов, и выполняют функцию барорецепторов (от греч. baros — тяжесть; recipion — воспринимать). Бароцепторы — чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень. Инкапсулированные нервные окончания представлены ветвящимся осевым цилиндром нервного волокна, в составе окончания имеются элементы нейроглии, окруженные капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Нервный импульс генерируется в условиях смещения наружной капсулы по отношению к внутренней колбе, образованной оголенными ветвлениями осевых цилиндров терминального отдела нервного волокна чувствительного нейрона, вокруг которых располагаются ядра леммоцитов. Капсула, или наружная колба, состоит из большого числа пластинок, образованных фибробластами и спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон (рис. 55).

Двигательные, или эфферентные нервные окончания выполняют функцию передачи нервного импульса на рабочий орган (мышцы, железы). Различают нервно-мышечные двигательные окончания поперечнополосатых мышц, дистантные двигательные нервные окончания гладких мышц и сердечной мышечной ткани, а также секреторные двигательные нервные окончания желез.

Двигательные окончания поперечнополосатых мышц, так называемые моторные бляшки, представляют собой комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка — двигательный аппарат терминальной части аксонов нейронов спинного (головного) мозга — это пресинаптическая мембрана и специализированный участок мышечного волокна — постсинаптическая мембрана, между мембранами имеется синаптическая щель, в которую поступает медиатор (ацетилхолин).

Рис. 55 [2]. Чувствительное нервное окончание:

7 — клетки поджелудочной железы; 2 — нервное волокно; 3 — осевой цилиндр; 4 — наружная колба; 5 — внутренняя колба; б — оголенный осевой цилиндр

В заключение следует обратить внимание на интегрирующую роль нервной ткани в организме. Основной формой деятельности нервной ткани является рефлекс (от греч. reflexus — отражение) — реакция организма на раздражение. Действие рефлекторного механизма вегетативного отдела нервной системы начинается с реакции чувствительных нейронов спинномозговых или черепно-мозговых нервов. В отличие от рефлекторных дуг соматического отдела двигательный нейрон рефлекторной дуги вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев (рис. 57).

Впервые представления о закономерностях деятельности животных и человека были сформулированы И.М. Сеченовым (1853). Заслуга разработки экспериментальных методов изучения и подтверждения теоретических предпосылок И.М. Сеченова принадлежит И.П. Павлову. Высшая нервная деятельность по И.П. Павлову — это

Рис. 56 [2]. Двигательное нервное окончание:

7 — нервное волокно; 2 — разветвления осевого цилиндра; 3 — моторная бляшка; 4 — мышечные волокна

Рис. 57 [13]. Схема рефлекторной дуги:

• 7 — чувствительное нервное окончание в коже; 2 — чувствительный нейрон в спинномозговом ганглии; 3 — ассоциативный нейрон; 4 — двигательный нейрон;
• 5 — двигательное нервное окончание в мышцах

объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры больших полушарий и ближайшей подкорки головного мозга, обеспечивающая приспособление (поведение) животного к окружающей среде. Безусловные рефлексы являются врожденными и передаются по наследству, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой, постоянны и относительно устойчивы в течение всей жизни. Условные рефлексы приобретаются в процессе жизни. Был установлен принцип: кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов осуществляет связь организма с внешней средой. Безусловные рефлексы свойственны трем отделам ЦНС: подкорковым ядрам, мозговым стволам, спинному мозгу; для того чтобы вызвать безусловный рефлекс, достаточно раздражения определенного рецептивного поля (например, пищеварительный рефлекс возникает при раздражении вкусовых рецепторов). Условные рефлексы изменчивы, возникают, утрачиваются по мере надобности; вырабатываются на базе безусловных при целостности коры полушарий головного мозга, так как дуга условного рефлекса проходит через корковые центры. По И.П. Павлову деятельность нервной системы осуществляется посредством взаимосвязанных морфологически и функционально механизмов-анализаторов и механизмов-рефлексов. Сложная рефлекторная дуга в данном случае состоит из анализатора и замыкательного аппарата, который включается при участии вставочных нейронов и в результате деятельности анализатора.

Контрольные вопросы

• 1. Как классифицируются нейроны?
• 2. Дайте характеристику и опишите локализацию специализированных структур нейронов.
• 3. Каковы функциональные особенности нейрофибрилл?
• 4. Назовите основные признаки дендритов и аксона нейрона.
• 5. Каковы особенности структуры клеток нейроглии?
• 6. Как классифицируют клетки нейроглии?
• 7. Что такое нервное волокно и каков механизм его образования?
• 8. Чем различаются миелиновые и безмиелиновые волокна?
• 9. Какова классификация нервных окончаний?
• 10. Что такое синапсы?

Нервная система

Раздражимость или чувствительность – характерная черта всех живых организмов, означающая их способность реагировать на сигналы или раздражители.

Сигнал воспринимается рецептором и передается с помощью нервов и (или) гормонов к эффектору, который осуществляет специфическую реакцию или ответ.

Животные имеют две взаимосвязанные системы координации функций – нервную и гуморальную (см. таблицу).

Нервная регуляция

Гуморальная регуляция

Электрическое и химическое проведение (нервные импульсы и нейромедиаторы в синапсах)

Химическое проведение (гормоны) по КС

Быстрое проведение и ответ

Более медленное проведение и отстроченный ответ (исключение - адреналин)

В основном кратковременные изменения

В основном долговременные изменения

Специфический путь распространения сигнала

Неспецифический путь сигнала (с кровью по всему телу)к специфической мишени

Ответ часто узко локализован (например, один мускул)

Ответ может быть крайне генерализованным (например, рост)

Нервная система состоит из высокоспециализированных клеток со следующими функциями:

- восприятие сигналов – рецепторы;

- преобразование сигналов в электрические импульсы (трансдукция);

- проведение импульсов к другим специализированным клеткам – эффекторам, которые получив сигнал, дают ответ;

Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют нейроны .

Нейрон – это структурно – функциональная единица НС.

Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Нервная клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (аксоны и дендриты).

В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться друг с другом, образуя биологические нейронные сети.

Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.

Тело нейрона: ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, микротрубочки), а также из отростков (дендриты и аксоны).

Нейроглия – совокупность вспомогательных клеток НС; составляет 40% общего объема ЦНС.

• Аксон – длинный отросток нейрона; проводит импульс от тела клетки; покрыт миелиновой оболочкой (образует белое вещество мозга)
• Дендриты - короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона; проводит импульс к телу клетки; не имеют оболочки

Важно! Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон.

Важно! Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

• чувствительные – передают возбуждение от органов чувств в спинной и головной мозг
• двигательные – передают возбуждение от головного и спинного мозга к мышцам и внутренним органам
• вставочные – осуществляют связь между чувствительными и двигательным нейронами, в спинном и головном мозге

Нервные отростки образуют нервные волокна.

Пучки нервных волокон образуют нервы.

Нервы – чувствительные (образованы дендритами), двигательные (образованы аксонами), смешанные (большинство нервов).

Синапс – это специализированный функциональный контакт между двумя возбудимыми клетками, служащий для передачи возбуждения

У нейронов синапс находится между аксоном одной клетки и дендритом другой; при этом физического контакта не происходит – они разделены пространством - синаптической щель.

Нервная система:

• периферическая (нервы и нервные узлы) – соматическая и автономная
• центральная (головной и спинной мозг)

В зависимости от характера иннервации НС:

• Соматическая – управляет деятельностью скелетной мускулатуры, подчиняется воле человека

• Вегетативная (автономная) – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека

Соматическая нервная система – часть нервной системы человека, представляющая собой совокупность чувствительных и двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы.

Она представляет часть периферической нервной системы, которая занимается доставкой моторной (двигательной) и сенсорной (чувственной) информации до центральной нервной системы и обратно. Эта система состоит из нервов, прикрепленных к коже, органам чувств и всем мышцам скелета.

• спинномозговые нервы – 31 пара; связаны со спинным мозгом; содержат как двигательные, так и сенсорные нейроны, поэтому смешанные;
• черепномозговые нервы – 12 пар; отходят от головного мозга, иннервируют рецепторы головы (за исключением блуждающего нерва – иннервирует сердце, дыхание, пищеварительный тракт); бывают сенсорными, моторными (двигательными) и смешанными

Рефлекс – это быстрый автоматический ответ на раздражитель, осуществляемый без осознанного контроля головного мозга.

Рефлекторная дуга – путь, проходимый нервными импульсами от рецептора до рабочего органа.

• в ЦНС – по чувствительному пути;
• от ЦНС – к рабочему органу – по двигательному пути

- рецептор (окончание дендрита чувствительного нейрона) – воспринимает раздражение

- чувствительное (центростремительное) нервное волокно – передает возбуждение от рецептора к ЦНС

- нервный центр – группа вставочных нейронов, расположены на разных уровнях ЦНС; передает нервные импульсы с чувствительных нейронов на двигательные

- двигательное (центробежное) нервное волокно – передает возбуждение от ЦНС к исполнительному органу

Простая рефлекторная дуга: два нейрона – чувствительный и двигательный (пример – коленный рефлекс)

Сложная рефлекторная дуга: три нейрона – чувствительный, вставочный, двигательный (благодаря вставочным нейронам происходит обратная связь между рабочим органом и ЦНС, что позволяет вносить изменения в работу исполнительных органов)

Вегетативная (автономная) нервная система – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека.

Делится на симпатическую и парасимпатическую.

Обе состоят из вегетативных ядер (скопления нейронов, лежащих в спинном и головном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, нейронов, за пределами НС), нервных окончаний (в стенках рабочих органов)

Путь от центра до иннервируемого органа состоит из двух нейронов (в соматической - один).

Место выхода из ЦНС

От спинного мозга – в шейный, поясничный, грудной отделы

От ствола головного мозга и ствола крестцового отдела спинного мозга

Местоположение нервного узла (ганглия)

По обе стороны спинного мозга, за исключением нервных сплетений (непосредственно в этих сплетениях)

В иннервируемых органах или вблизи них

Медиаторы рефлекторной дуги

В предузловом волокне –

в послеузловом - норадреналин

В обоих волокнах - ацетилхолин

Названия основных узлов или нервов

Солнечное, легочное, сердечное сплетения, брыжеечный узел

Общие эффекты симпатической и парасимпатической НС на органы:

• Симпатическая НС – расширяет зрачки, угнетает слюноотделение, повышает частоту сокращений, расширяет сосуды сердца, расширяет бронхи, усиливает вентиляцию легких, угнетает перистальтику кишечника, угнетает секрецию пищеварительных соков усиливает потоотделение, удаляет с мочой лишний сахар; общий эффект – возбуждающий, повышает интенсивность обмена, снижает порог чувствительности; активизирует во время опасности, стресса, контролирует реакции на стресс

• Парасимпатическая НС – сужает зрачки, стимулирует слезотечение, уменьшает частоту сердечных сокращений, поддерживает тонус артериол кишечника, скелетных мышц, снижает кровяное давление, уменьшает вентиляцию легких, усиливает перистальтику кишечника, расширяет артериолы в коже лица, увеличивает выделение с мочой хлоридов; общий эффект – тормозящий, снижает или не влияет на интенсивность обмена, восстанавливает порог чувствительности; доминирует в состоянии покоя, контролирует функции в повседневных условиях

Центральная нервная система (ЦНС) – обеспечивает взаимосвязь всех частей НС и их координированную работу

У позвоночных ЦНС развивается из эктодермы (наружного зародышевого листка)

ЦНС – 3 оболочки:

- твердая мозговая (dura mater) - снаружи;

- мягкая мозговая оболочка (pia mater) – прилегает непосредственно к мозгу.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа; содержит

- белое вещество - проводящие пути между головным мозгом и спинным, между отделами головного мозга

- серое вещество - в виде ядер внутри белого вещества; кора покрывающая большие полушария и мозжечок

Масса головного мозга – 1400-1600 грамм.

5 отделов:

• продолговатый мозг– продолжение спинного мозга; центры пищеварения, дыхания, сердечной деятельности, рвота, кашель, чихание, глотание, слюноотделение, проводящая функция
• задний мозг – состоит из варолиевого моста и мозжечка; варолиев мост связывает мозжечок и продолговатый мозг с большими полушариями; мозжечок регулирует двигательные акты (равновесие, координация движений, поддержание позы)
• промежуточный мозг– регуляция сложных двигательных рефлексов; координация работы внутренних органов; осуществление гуморальной регуляции;
• средний мозг – поддержание тонуса мыщц, ориентировочные, сторожевые, оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители;
• передний мозг (большие полушария) – осуществление психической деятельности (память, речь, мышление).

Промежуточный мозг включает таламус, гипоталамус, эпиталамус

Таламус – подкорковый центр всех видов чувствительности (кроме обонятельного), регулирует внешнее проявление эмоций (мимика, жесты, изменение пульса, дыхания)

Гипоталамус – центры вегетативной НС, обеспечивают постоянство внутренней среды, регулируют обмен веществ, температуру тела, чувство жажды, голода, насыщения, сна, бодрствования; гипоталамус контролирует работу гипофиза

Эпиталамус – участие в работе обонятельного анализатора

Передний мозг имеет два больших полушария: левое и правое

• Серое вещество (кора) находится сверху полушарий, белое – внутри

• Белое вещество – это проводящие пути полушарий; среди него – ядра серого вещества (подкорковые структуры)

Кора больших полушарий – слой серого вещества, 2-4 мм в толщину; имеет многочисленные складки, извилины

Каждое полушарие разделено бороздами на доли:

- лобная – вкусовая, обонятельная, двигательная, кожно- мускульная зоны;

- теменная – двигательная, кожно- мускульная зоны;

- височная – слуховая зона;

- затылочная – зрительная зона.

Важно! Каждое полушарие отвечает за противоположную сторону тела.

• Левое полушарие – аналитическое; отвечает за абстрактное мышление, письменную и устную речь;

• Правое полушарие – синтетическое; отвечает за образное мышление.

Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале; имеет вид белого шнура, длина 1м; на передней и задней сторонах есть глубокие продольные борозды

В самом центре спинного мозга – центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.

Канал окружен серым веществом (имеет вид бабочки), который окружен белым веществом.

• В белом веществе – восходящие (аксоны нейронов спинного мозга) и нисходящие пути (аксоны нейронов головного мозга)

• Серое вещество напоминает контур бабочки, имеет три вида рогов.

- передние рога – в них расположены двигательные нейроны (мотонейроны) – их аксоны иннервируют скелетные мышцы

- задние рога – содержат вставочные нейроны – связывают чувствительные и двигательные нейроны

- боковые рога – содержат вегетативные нейроны – их аксоны идут на периферию к вегетативным узлам

Спинной мозг – 31 сегмент; от каждого сегмента отходит 1 пара смешанных спинномозговых нервов, имеющих по паре корешков:

- передний (аксоны двигательных нейронов);

- задний (аксоны чувствительных нейронов.

Функции спинного мозга:

- рефлекторная – осуществление простых рефлексов (сосудодвигательных, дыхательных, дефекации, мочеиспускания, половых);

- проводниковая – проводит нервные импульсы от и к головному мозгу.

Повреждение спинного мозга приводит к нарушению проводниковых функций, вследствие чего – паралич.

Часть четвертая – нервные окончания и понятие о рефлекторной дуге.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

• межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;
• эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)
• рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания

Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях; но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные.

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, или нейротрансмиттеров, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.

Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина, - синапсы называют холинергическими, если медиатором служит норадреналин - адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы, и соответственно синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов.

Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс. В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:

1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.

2. При этом открываются кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в терминаль.

3. Повышение концентрации ионов Са2+ в терминали вызывает экзоцитоз нейромедиатора, и медиатор попадает в синаптическую щель.

4. Далее, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации нейральной активности.

Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер.

Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам (внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Понятие о рефлекторной дуге

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение. Конкретные нервные связи будут рассмотрены при изучении нервной системы.