Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т.е. отражает общее свойство нервных центров. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Афферентные сигналы, поступающие в эти нервные центры, служат для усиления возбуждения в очаге возбуждения, в тоже время в остальной части нервной системы наблюдаются явления торможения.

Характерной чертой доминанты является ее инерция. Это означает, что однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначального раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать экзальтацию[2] доминанты даже на следы действия раздражителя.

Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга он наблюдал сгибание конечности животного и выяснил, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызывать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром А. А. Ухтомский (1926) сформулировал основные черты доминанты:

- обязательное наличие нервного центра с повышенной возбудимостью;

- способность к суммированию возбуждений;

Доминанта – общий принцип работы ЦНС, она определяет освобождение организма от побочной деятельности для достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта проявляется в мышечной, секреторной и в сосудистой деятельности.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов, в конечном счете, устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

В настоящее время считают, что в основе условно-рефлекторной деятельности и формирования новой условной связи лежит явление доминанты. При этом формирование условного процесса проходит несколько стадий развития:

- простой суммационный рефлекс;

- сложный суммационный рефлекс (доминанта);

- собственно условный рефлекс.

Явление суммации впервые было описано И. М. Сеченовым, который обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения в ЦНС происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Затем явление суммации наблюдали в экспериментах И. П. Павлова при сочетаниях индифферентного и безусловного раздражителя, и оно получило название суммационного рефлекса.

В процессе выработки собственно условного рефлекса образуется двусторонняя связь между доминантными центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Необходимым условием образования связи между корковыми центрами разных раздражителей является синхронизация их биопотенциалов. Например, при сочетании света и болевого раздражения конечности, условный рефлекс возникал при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры.

Физиология синапсов

Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).

Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала. По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксо-соматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические. По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими. По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние или сближение участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы. Структурно они представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания. В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки, содержащие нейромедиаторы. Раздражение пресинаптической части освобождает медиаторы, которые повышают проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+. Возникновение потока ионов Na+ из синаптической щели через постсинаптическую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синаптическая задержка проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс. Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом, аксоном и сомой клетки, аксонами, дендритами, дендритами и сомой клетки.

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Современное представление о динамической локализации функций, основано на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований:

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменяют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов - иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией возбуждающего постсинаптического потенциала на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит, в основном, от двух факторов: скорости движения, возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций - десятки миллисекунд.

5. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервный центр. Доминантный нервный центр характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения. В доминантном центре устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот центр становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого нервного центра определяет его угнетающее влияние на другие соседние центры возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

Наблюдающаяся структурная и функциональная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образований как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значительной информационной избыточностью сенсорных посылок, распространяющихся по нейронным системам мозга. Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей в ансамбле - характерная черта структурно-функциональной организации центральных нервных образований, приводит к мультифункциональности, которой обусловлены пластичность и высокие компенсаторные способности нервных механизмов.

Когда индивидуальное участие нейрона в работе ансамбля нейронов становится не обязательным, а вероятностным и возможна относительная взаимозаменяемость элементов, повышаются надежность нервного механизма управления и связи в организме. Подвижная динамическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отдельных нервных клеток, обусловливает большую гибкость и легкость перестроек межнейронных связей. Эти перестройки объясняют высокую пластичность, характерную для нервных механизмов высших отделов мозга, что в свою очередь приводит к образованию вероятностных нейронных ансамблей образующих функциональную систему мозга.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций — десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — впоследних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

Принцип доминанты

Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно ему, для деятельности нервной системы как единого целого в естественных условиях существования организма характерно наличие доминантных, т. е. господствующих, очагов возбуждения, изменяющих и как бы подчиняющих себе работу всех других нервных центров.

К такому выводу А. А. Ухтомский пришел на основании экспериментов и в результате наблюдения над изменениями поведения животных и человека в различных жизненных ситуациях.

Приведем два примера экспериментально установленных доминант . Если в момент, предшествующий акту дефекации, раздражать у животного моторные точки коры больших полушарий, возбуждение которых обычно вызывает сгибание передней конечности, то в этих условиях движение конечности не возникает, а вместо него происходит ускорение и усиление дефекации. Раздражение этих же точек коры у кошки во время глотательного рефлекса усиливает рефлекс, но не вызывает сгибания лапы.

Эти факты свидетельствуют, что рефлекторное возбуждение центров дефекации и глотания коренным образом изменяет внутрицентральные отношения. Мотонейроны спинного мозга, к которым адресуются импульсы из коры больших полушарий, оказываются при этом заторможенными, в то же время возбудимость клеток центров глотания и дефекации повышается настолько, что они начинают отзываться на посторонние для них возбуждения.

Аналогичные отношения могут быть получены путем прямого воздействия на нервный центр химических агентов, повышающих его возбудимость. Так, приложение маленькой бумажки, смоченной раствором стрихнина, к спинномозговым центрам потирательного рефлекса у лягушки создает повышение возбудимости этих центров (в результате блокады тормозных синапсов), вследствие чего в течение некоторого времени разнообразные раздражения верхних частей тела, никогда обычно не вызывающие потирательного рефлекса, становятся его раздражителями, не давая той реаккции, которую опи вызывают в нормальных условиях.

Доминантный очаг возбуждения можно создать искусственно и в коре больших полушарий приложением к тому или иному двигательному центру стрихнина (И. С. Беритов и др.) или анода постоянного тока (В. С. Русинов).

В естественных условиях существования животных и человека доминанта охватывает большие системы рефлексов — так возникает пищевая, половая, оборонительная и прочие доминанты.

Напоминающие доминанту явления встречаются и в клинической практике. Так, после травмы нервных стволов возникают иногда жгучие боли в раненой конечности (каузальгия), усиливающиеся при различных посторонних раздражениях, например при прикосновении к любой части тела, при сильном звуке и т. п.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется согласно данным А. А. Ухтомского следующими основными свойствами:

1. повышенной возбудимостью;
2. стойкостью возбуждения;
3. способностью к суммированию возбуждений;
4. инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.

Возникновение доминантного возбуждения в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.

Конкретный механизм формирования доминанты пока еще не полностью выяснен. Является очевидным, что доминанта не могла бы возникать, если бы любое возбуждение в центральной нервной системе не имело тенденцию к очень широкой, фактически граничной иррадиации. Однако иррадиирующее возбуждение в нормальных условиях, т. е. при исправной работе тормозных механизмов, по-видимому, слишком слабо (т.е. охватывает лишь небольшое число возбуждающих синапсов) для того, чтобы самостоятельно приводить в состояние активности различные рефлекторные центры. И лишь в случае повышения возбудимости какого-либо центра иррадиирующее возбуждение становится для него пороговым и приобретает способность вызывать или усиливать осуществляемые им рефлексы.

В настоящее время высказываются предположения, что важную роль в подобной широкой иррадиации возбуждения в центральной нервной системе играет ретикулярная формация головного мозга.

Открытие явлений доминанты показало условность существовавших классической физиологии представлений о рефлекторных дугах как об изолированных друг от друга путях проведения нервных импульсов и о стабильности координационных отношений между нервными центрами. В настоящее время можно считать доказанным, что благодаря бесчисленным контактам между нейронами и существованию системы промежуточных контактных нейронов вся нервная система в любой момент ее деятельности работает как единое целое. Координационные отношения между центрами могут изменяться под влиянием поступающих в нервные центры афферентных импульсов.

- повышенная возбудимость;

- способность к суммации;

- возбуждение характеризуется высокой стойкостью(инертностью);

- способность растормаживаться.

Многочисленные исследования, проведённые Ухтомским, его коллегами и независимыми учёными свидетельствовали о том, что доминанта играет роль общего рабочего принципа нервных центров.

Для Ухтомского доминанта была тем, что определяет направленность человеческого восприятия. Доминанта служила тем самым фактором, который интегрирует ощущения в целую картинку (здесь можно провести параллель сгештальтом). Ухтомский считал, что все отрасли человеческого опыта, в том числе и наука, подвержены влиянию доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы и убеждения.

№30. Концепция функциональной системы П.К. Анохина.

Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем Петра Кузьмича Анохина (1898-1974).

Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения (Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.

Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции.

Выделяют два типа функциональных систем.

1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

№32ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП-физиологич. термин, обозначающий устойчиво закрепившуюся систему условных нервных связей, обеспечивающих определенную интенсивность и последовательность реакций организма на воздействия внешней среды. Д. с. образуется при достаточно длительном воздействии системы одних и тех же раздражителей (внешнем стереотипе).

Процесс образования стереотипа состоит не только в упрочении входящих в него условных рефлексов, но и в объединении их в целостную систему. Процесс образования Д. с. представляет собой напряженный нервный труд. Зато для сложившегося стереотипа характерны легкость, четкость и постоянство реакций, что в большой степени экономит затрату нервной энергии на выполнение соответствующей деятельности. В этом суть биологич. значения Д. с. как формы весьма совершенного приспособления организма к условиям внешней среды. Инертность стереотипа в известных пределах не является отрицат. качеством. Она избавляет организм от необходимости приспосабливаться к случайным и кратковременным изменениям внешних условий. Нецелесообразность Д. с. в меняющихся условиях исправляется его "динамичностью", т.е. способностью к перестройке. При изменении внешнего стереотипа система временных связей корригируется, преобразуется новыми воздействиями.

Д. с. есть проявление системности работы коры больших полушарий. В итоге вся кора становится "сложнейшей динамической системой".

У человека Д. с. представляет собой физиологич. механизм множества явлений психич. деятельности, напр. таких, как навыки, привычки, – вообще, формы психич. деятельности, характеризующиеся ритми-зированным, автоматич. протеканием; он обеспечивает автоматизированность многих операций деятельности. Разгружая сознание от постоянного контроля за каждой операцией, сформировавшиеся навыки делают возможным сосредоточение внимания на более общем и целостном руководстве деятельностью, создают предпосылки для творчества. Поэтому закономерности формирования Д. с. должны использоваться для правильной организации производств. обучения. Знание особенностей функционирования Д. с. важно и в воспитат. работе. Создание четкого ритма чередования труда и отдыха, организация рационального режима, что физиологически соответствует выработке ряда Д. с. обеспечивает бодрое состояние организма и высокую продуктивность деятельности. Особенности нарушения стереотипа необходимо знать воспитателю для понимания и предупреждения психич. "кризисов" личности, к-рые могут появиться при изменении образа жизни или характера деятельности. Резкие нарушения стереотипа могут в нек-рых случаях иметь тяжелые последствия, привести к неврозу.

№33. Нейрофизиологические механизмы внимания и их формирование с возрастом.Внимание — одна из важнейших психологических функций. Оно — обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания — произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде — новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания. Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предъявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания — глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).

Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем — коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

Чтобы формулировать кратко свойства нервных центров, сперва нужно разобраться с базовым понятием. Под НЦ принято понимать такую сложную систему, сформированную многочисленными нейронами, которая создана из связанных меж собою элементов. НЦ имеет строго определенную биологическую функцию. В области ответственности этого органического образования – переформатирование возбуждения, получаемого на входе, в иной поток, отличающийся характеристиками, на выходе.

Тут или там?

Понятие о нервном центре, свойствах нервных центров во многом обусловлены односторонним режимом работы. НЦ обеспечивает передвижение возбуждающих импульсов только посредством промежуточных звеньев к двигательному нерву, откуда далее данные направляются к органу, ответственному за исполнение сигнала. Такая система работы базируется на особенностях синаптического механизма перенаправления импульсов. Посредством медиатора между клетками, сведения проходят только в одном направлении. Во многом это связано с тем фактом, что продуцирование медиатора – ответственность аксона, его завершающего элемента. Такое соединение можно встретить лишь в пресинаптической щели.

Физиологические свойства нервных центров во многом обусловлены тем фактом, что импульсный поток, его направление задаются рефлекторной дугой. Благодаря такому устройству ЦНС может координировать деятельность различных структур и систем организма. Связи, обеспечивающие рефлексы, условные реакции, именно благодаря такому строению НЦ имеют функцию замыкания.

Спешим к цели

Рассматривая свойства нервных центров и их особенности, необходимо упомянуть о замедленном процессе проводимости касаемо возбуждения. В медицине эту специфическую черту назвали центральной задержкой. Альтернативное наименование – рефлекторный латентный временной промежуток. Подобная логика работы НС связана с тем фактом, что синапсы проводят импульсы относительно медленно.

С момента раздражения рецептора до получения реакции ответа проходит до половины секунды, но не менее двух десятых долей этого временного промежутка. Центральная задержка увеличивается, если необходимо произвести сложный рефлекс.

Такие свойства и функции нервных центров особенно важны для лиц, работающих в области дрессировки. Формируя у подопытной особи условный рефлекс, нужно помнить о латентном временном промежутке и использовать раздражитель, подкрепляющий ответ, через полсекунды с момента первичного влияния. Если объект болен или сильно устал, продолжительность рефлекторного ответа растет.

И сразу, и потом

Анализируя свойства нервного центра и их характеристику, необходимо упомянуть одну особенность. Если имел место относительно короткий факт, спровоцировавший раздражение, ответный эффект, вызываемый им, будет достаточно продолжительным. Рефлекторный ответ продолжается уже после прекращения воздействия на рецепторы. Последействие, как удалось выяснить ученым, спровоцировано способностью центрами получать импульсы через рецепторы в разные временные промежутки, поскольку используются разнообразные пути. Некоторые требуют больше времени, другие – меньше.

Описанное свойство нервных центров обусловлено наличием запаздывающей импульсной реакции. Благодаря такой специфической особенности возбужденность сохраняется на некоторое время (вплоть до двух секунд) дольше, что влияет на качество замыкательной функции, повышая ее.

Наиболее важно это при необходимости формирования условного рефлекса у объекта, с которым работает специалист. Так, если стоит задача дрессировки животного, следует учитывать нужду в предоставлении некоторого временного промежутка для устранения остаточного возбуждения. Это позволяет очистить пути рефлексов, подготовив НС для обновления деятельности.

Все под учетом

Как известно из физиологии, свойство нервных центров – суммация. Это такое явление, при котором слабые раздражения постепенно накапливаются. Речь идет о таких раздражителях, влияния которых недостаточно, чтобы перешагнуть порог чувствительности. В определенный момент накопление многочисленных явлений становится достаточным, чтобы потенциал стал критическим, и нервный центр возбуждается. Суммация различается по времени и пространству.

В последнем случае о суммации говорят, когда несколько чувствительных участков оказываются под влиянием слабых раздражителей, по отдельности не переступающих порог, свойственный организму. Как объясняет физиология, свойства нервных центров проявляют себя так, что происходит суммирование, провоцирующее возбуждение, одновременно учитываются все слабые импульсы некоторого участка.

Касаемо времени, суммация предполагает последовательное воздействие на один нейрон. То есть один за другим следуют слабые импульсы, каждый из которых не в силах спровоцировать возбуждение, но происходит наложение, в силу чего значения складываются, достигая уровня, достаточного для возбуждения элемента НС.

Это любопытно

Нервные центры не обладают свойством различения временного и пространственного суммирования эффектов раздражителей, недостаточных для самостоятельного преодоления порога. Оба процесса сложения в организме происходят параллельно, за счет чего эффект усиливается.

Именно по такой логике становится выше чувствительность собак к запахам и звукам. Это важно, когда животное обучают работать по чутью, что вынуждает его улавливать очень слабые – молекула на литр атмосферных газов – запахи. Несмотря на невозможность активизации рецептора столь слабым раздражителем, эффект суммации позволяет отметить запаховые ощущения, за чем следует рефлекторная ответная реакция.

От А к Б

Среди прочих свойств нервных центров суммация – далеко не единственное, заслуживающее пристального внимания. Не менее важна и трансформация. Это такая особенность, в силу которой НЦ может усилить или ослабить импульс, а также скорректировать частоту.

Работает это следующим образом: нейроны активизируются, некоторые структуры перестраиваются, меняя ритмичность работы, лабильность. Это дает возможность эффективного взаимодействия, одновременно с чем между НЦ появляются доступные для передачи информации связи. Формируются связи с различными отделами НС. Такой эффект особенно важен для ветеринаров, специалистов по дрессировке животных. Известно, что он помогает замыкать рефлекторные, условные связи, что делает процесс обучения животным более эффективным.

Проще и сложнее

Изучая основные свойства нервных центров, следует уделить внимание особенности, благодаря которой реализуется высокий уровень возбудимости при эффективном ответе НС через рефлекс. Речь идет об облегчении - такой специфической реакции, за счет которой повторное раздражение требует большей силы влияния. Это справедливо, если между отдельными импульсами есть небольшие временные промежутки. Первый импульсный поток словно бы облегчает второй. Такая логика позволяет формировать стойкий условный рефлекс.

Еще одно важное, причисленное к основным, свойство нервной системы – проторение. Один НЦ может положительно влиять на возбудимость других. Обменные процессы, импульсная передача – методы взаимодействия НЦ меж собою. Для этого используются нейронные пути.

Формирование временной связи при этом становится итогом взаимного влияния друг на друга очагов возбуждения, инициируется проторение меж пунктами коры пути. Проходимость маршрута во многом зависит от синапсов, изменений, которые эти структуры претерпевают. Это касается и морфологии, и функций элементов.

Иррадиация

Если исследовать сформулированные в современной науке понятия нервного центра, основные свойства нервных центров, известные ученым, то придется особенное внимание обратить на ситуацию, когда НС подвержена продолжительному раздражению достаточно высокой силы. В такой ситуации активизируются не только центры, через которые происходит первичная обработка сведений, но постепенно происходит распространение на близлежащие структуры. Чем больше сила влияния, тем большее число центров будет охвачено процессом.

Отличительное свойство нервных центров связано с ситуацией, когда одновременно возбужденными оказываются сразу большое их количество. Сложные ЦНС устроены таким образом, что происходит автоматический отбор самых значимых НЦ, между которыми формируются стойкие связи на базе функциональности. Они и становятся условными рефлексами.

Преимущественно рефлекторное условное поведение – это двигательные реакции, спровоцированные иррадиацией. Будучи слишком сильным, такой эффект приводит к неуравновешенности реакций организма, а рефлекторная активность нарушается. В нормальном, здоровом организме противоположный иррадиации процесс – торможение – позволяет ограничить распространение возбуждения, уравновесить состояние НС.

Приводим в норму

Торможение – такое свойство нервных центров, благодаря которому активность НС скоординирована, адекватна. Подобный ответ провоцируется в структурах НС при наличии волнового возбуждения, подавляющего иные формы. Торможение сопровождается угнетением активности органов, не требующейся в настоящий момент времени.

Такая система обеспечивает организму эффективную защиту, предупреждая перенапряжение. НС становится местом продуцирования различных условных рефлексов, связанных с угнетением возбужденного состояния. Живое существо при этом осваивает выдержку, учится дифференцировать объекты, сигналы. Вырабатывается прекращение на рефлекторном уровне недопустимых, нежелательных поступков.

Главное и второстепенное

Еще одно важное свойство нервных центров – доминанта, то есть ситуация, когда одни НЦ в плане активности более значимы, нежели иные. Наиболее важный очаг формируется, если тому способствует функциональное состояние НЦ. Если присутствуют гуморальные, нервные факторы, провоцирующие высокий уровень возбудимости клеток НС конкретного центра, появляется доминирующий очаг. Суммирование провоцирует повышение уровня возбудимости доминанты, при этом угнетенные НЦ влияют на активную зону, за счет чего рефлексы становятся сильнее.

Инстинктивное доминирование – такое свойство нервного центра, которое может растянуться на продолжительный временной промежуток. Во многом именно от этого зависит, как будет вести себя объект испытаний. Нередко доминанту фиксируют, исследуя рефлекторную условную деятельность. Возбужденный мозговой центр становится объектом притяжения нервных импульсов других участков. Это провоцирует эффект суммации, формируются пути связей, наблюдается замыкание, облегчение. Особенно заметно это при наблюдении за реакциями животного, работающего с опытным дрессировщиком.

Теории Павлова и практика

Доминанта – свойство НЦ, привлекшее особенное внимание академика И. Павлова. В своих работах этот ученый отмечал, что доминирующий центр – это ключевой аспект формирования условного рефлекса, проявления наработанной реакции. Если рассматривать собаку как объект исследования, то следует отметить стойкость сформированных реакций. Ответ НС доминирует относительно прочих рефлекторных реакций, благодаря чему можно управлять животным даже в присутствии раздражителей, способных отвлекать его внимание. В настоящее время эти выкладки обширно применяются в работе дрессировщиков. Доминантные очаги учитываются при подготовке к работе собак различных пород.

Подойдешь поближе?

На основании этой особенности НС возбуждение может концентрироваться в конкретном участке мозговой коры. Конвергенция – залог специализации условной рефлекторной реакции. Благодаря такой особенности НС становится возможным сформировать навык ответа на комплексный, сложный раздражающий внешний аспект.

Ни туда ни сюда

Не менее значимой считается окклюзия. Это свойство проявляет себя, если одновременно НЦ сталкиваются с достаточно сильными раздражающими факторами, суммарный эффект которых оказывается меньше, нежели ответ на каждый из аспектов сам по себе. Фактически это суммация с отрицательным знаком.

Суммация по пространственному эффекту и окклюзия – свойства, меж которыми наблюдается тесная связь. Если возбуждение достаточно слабое, реакция обусловлена суммацией как основным свойством НЦ, а при усилении выше определенной границы проявляется окклюзия.

На практике связь этих двух качеств НЦ нередко становится причиной ошибок людей, работающих с животными. При дрессировке некоторые пытаются использовать излишне сильные раздражители, чтобы стимулировать формирование условного рефлекса. Вместо этого, в реальности, повышенная громкость голоса или очень сильное подкрепление становится причиной слабости условной рефлекторной реакции.

Подлежит корректировке

НЦ – объекты, чья функциональность довольно пластична, может перестраиваться по прошествии времени при наличии стимулирующих к этому условий. Акты рефлекторного поведения, обусловленные эволюционным процессом, поведенческие реакции, инстинктивные поступки со временем меняются, а НЦ корректируются. Как показали многочисленные опыты, посвященные этому вопросу, у животных в головном мозге НЦ могут меняться, если есть советующее воздействие на кору органа.

На практике это свойство проявляется в способности подстраиваться поведенческими реакциями под условия внешней среды. Собака и кошка, к примеру, могут вполне нормально, мирно сосуществовать в одном доме. Инстинктивно собака по следам ищет дикое животное, но под влиянием внешней среды этот рефлекс заменяется на способность обнаружения по запаху предмета, принадлежащего хозяину. Если животное имеет неправильные поведенческие связи, дурные привычки, исправить их можно, постоянно применяя дрессировочные методики, подходы. НЦ пластичны, благодаря чему обучение дает хорошие результаты: появляются достаточно сложные навыки, формируются динамические стереотипы.

Стабильность – залог успеха

От природы НЦ – инертные структуры, которые возбуждаются, если раздражающий фактор воздействует достаточно продолжительно. И если возбуждение произошло, состояние сохраняется. В работах академика И. Павлова это качество было обозначено инертностью. Наиболее сильно такое свойство выражено в клетках, формирующих собой кору мозговых полушарий.

Ученые придерживаются мнения, что именно инертность – качество мозга, обеспечивающее человеку и другим высокоорганизованным существам способность помнить, учиться, вырабатывать привычки и рефлексы. Память делится на продолжительную и кратковременную, но оба этих вида нужны, чтобы сформировались навыки, рефлекторные реакции. При исследовании собак было выявлено, что кратковременная – память, чья длительность составляет лишь несколько минут, а вот второй ее тип проявляет себя через дни и годы. В восприятии животного раздражители и объекты репродуцируются образами.