• ЖАНРЫ 360
• АВТОРЫ 262 653
• КНИГИ 606 645
• СЕРИИ 22 754
• ПОЛЬЗОВАТЕЛИ 571 332

В книгу вошли лекции, статьи и выступления лауреата Нобелевской премии, великого русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936). Созданное им учение об условных рефлексах и их сигнальной функции оказало глубокое и разностороннее влияние на мировую науку, в том числе на психологию, лингвистику, кибернетику. Значительное место в книге отведено малоизвестным работам ученого, которые, несмотря на важность затронутых в них вопросов и тем, не могли быть опубликованы при жизни ученого и впервые увидели свет много десятилетий спустя.

Серия "Психология-классика"

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ И ПСИХОПАТОЛОГИЯ НА ЖИВОТНЫХ[ 1 ]

Считая лучшим красноречием язык фактов, позволю себе прямо обратиться к тому опытному материалу, который дал мне право говорить на тему моей речи.

Это будет прежде всего история обращения физиолога от чисто физиологических вопросов к области явлений, обычно называемых психическими. Этот переход произошел, хотя и неожиданно, но вполне естественно, и, что мне кажется особенно важно в этом деле, без изменения, так сказать, методического фронта.

В продолжение многих лет занимаясь нормальной деятельностью пищеварительных желез, анализируя постоянные условия этой деятельности, я встретился здесь, как, впрочем, уже указывалось раньше и другими, с условиями психического характера. Не было никакого основания откладывать эти условия в сторону, раз они постоянно и весьма значительно участвовали в нормальном ходе дела. Я обязан был заниматься ими, если решился возможно полно исчерпать мой предмет. Но тогда сейчас же возникал вопрос: как? И все дальнейшее мое изложение будет ответом на этот вопрос.

Из всего нашего материала я остановлюсь только на опытах со слюнными железами — органом, по-видимому, с очень незначительной физиологической ролью, но который, я убежден в этом, станет классическим объектом в области тех исследований нового рода, пробы которых я буду иметь честь изложить сегодня, частью как сделанные, частью как проектированные.

При наблюдении нормальной деятельности слюнных желез нельзя не быть пораженным высокой приспособляемостью их работы.

Вы даете животному сухие, твердые сорта пищи — льется много слюны; на богатую водой пищу слюны выделяется гораздо меньше.

Очевидно, для химического опробования, удобного растирания пищи и образования из нее комка, подлежащего глотанию, требуется вода — и слюнные железы дают ее. Из слизистых слюнных желез на всякую пищу течет богатая муцином слюна — смазочная слюна, для более легкого проскальзывания пищи в желудок. На все сильно химически раздражающие вещества, как кислоты, соли и т. п., слюна также течет, и притом соответственно силе их раздражающего действия, ясно, для того чтобы их нейтрализовать, разбавить или отмыть от них рот, как показывают нам это ежедневные наблюдения над самим собой. Из слизистых желез в этом случае течет водянистая слюна с малым содержанием муцина. И в самом деле, к чему же теперь нужен был бы муцин? Вы сыплете в рот собаке кучки чистых, нерастворимых кварцевых камней, — собака сама передвигает их во рту, иногда пробует жевать и, наконец, выбрасывает их вон. Слюны или совсем нет, или одна-две капли. И опять, чем бы могла быть полезна в этом случае слюна? Камни легко выбрасываются животными изо рта и ничего после себя не оставляют в полости рта. Теперь насыплем в рот собаке песку, т. е. тех же чистых камешков, только в мелком, раздробленном виде — слюны потечет много. Нетрудно видеть, что без слюны, без тока жидкости в полость рта этот песок не может быть ни выброшен вон, ни препровожден в желудок. Перед нами точные и постоянные факты — факты, обнаруживающие как бы какую-то разумность. Однако механизм этой разумности весь как на ладони. С одной стороны, физиология издавна владеет сведениями о центробежных нервах слюнных желез, которые то по преимуществу гонят воду слюны, то накопляют в ней специальные органические вещества. С другой стороны, внутренняя стенка полости рта представляет отдельные участки, обладающие различной специальной раздражительностью — то механической, то химической, то термической. К тому же и эти виды раздражительности подразделяются, в свою очередь, дальше; например, химическая — на солевую, кислотную и т. д. То же есть основание предполагать и относительно механической раздражительности. От этих участков со специальной раздражительностью идут особые центростремительные нервы.

Таким образом, в основании приспособлений лежит простой рефлекторный акт, начинающийся известными внешними условиями, действующими только на известный сорт окончаний центростремительных нервов, откуда раздражение идет по определенному нервному пути в центр, а оттуда в железу, также по определенному пути, обусловливая в ней вследствие этого определенную работу.

Иначе, обобщая, это — специальное внешнее влияние, вызвавшее специальную реакцию в живом веществе. А вместе с тем мы здесь имеем в типичной форме то, что обозначается словами: приспособление, целесообразность. Остановимся несколько на этих фактах и словах, так как они играют, очевидно, большую роль в современном физиологическом мышлении. Что собственно есть в факте приспособления? Ничего, как мы только что видели, кроме точной связи элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой. Но это ведь совершенно то же самое, что можно видеть в любом мертвом теле. Возьмем сложное химическое тело. Это тело может существовать, как таковое, лишь благодаря уравновешиванию отдельных атомов и групп их между собой и всего их комплекса с окружающими условиями. Совершенно так же грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и с окружающими условиями.

Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую задачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования. Едва ли в этом пункте может быть какое-либо разногласие. К сожалению, мы не имеем до сих пор чисто научного термина для обозначения этого основного принципа организма, внутренней и внешней уравновешенности его. Употребляемые для этого слова: целесообразность и приспособление (несмотря на естественнонаучный дарвиновский анализ их) — продолжают в глазах многих носить на себе печать субъективизма, что порождает недоразумения двух противоположных родов. Чистые сторонники физико-механического учения о жизни усматривают в этих словах противонаучную тенденцию — отступление от чистого объективизма в сторону умозрения, телеологии. С другой стороны, биологи с философским настроением всякий факт относительно приспособления и целесообразности рассматривают как доказательство существования особой жизненной или, как теперь все чаще раздается, духовной силы (витализм, очевидно, переходит в анимизм), ставящей себе цель, избирающей средства, приспособляющейся и т. д.

Итак, в приведенных выше физиологических опытах над слюнными железами мы остаемся в рамках строго естественнонаучного исследования. Теперь идем дальше, в другую область явлений, явлений как будто совершенно другого рода.

Все перечисленные выше объекты, действовавшие с полости рта на слюнные железы различным и вместе с тем определенным образом, действуют на них совершенно так же, по крайней мере в качественном отношении, и тогда, когда находятся на известном расстоянии от собаки. Сухая еда гонит много слюны, влажная — мало. Из слизистых желез на пищевые предметы течет густая смазочная слюна. Разные несъедобные раздражающие вещества также обусловливают отделение из всех желез, и из слизистых, только жидкое, с малым содержанием муцина. Камни, показываемые животному, оставляют железы в покое, на песок же собака реагирует изливанием слюны. Приведенные факты частью добыты, частью систематизированы д-ром С. Г. Вульфсоном в моей лаборатории. Собака видит, слышит, обоняет эти вещества, обращает на них внимание, рвется к ним, если они съедобные или приятные вещества, отворачивается от них, сопротивляется их введению, если это вещества неприятные. Всякий скажет, что это есть психическая реакция со стороны животного, что это есть психическое возбуждение деятельности слюнных желез. Что дальше делать физиологу с этими данными? Как устанавливать их? Как анализировать? Что они такое сравнительно с физиологическими данными? Что есть общего между теми и другими и чем они отличаются друг от друга?

Патологии высшей нервной деятельности

Патологические нарушения условнорефлекторной деятельности

Выяснение основных закономерностей условнорефлекторной деятельности дало возможность И. П. Павлову изучать и ее нарушения. Тем самым были заложены основы экспериментальной патологии высшей нервной деятельности , что весьма важно для психиатрии и клинической неврологии.

Причинами патологии высшей нервной деятельности могут быть острые или хронические отравления многими ядами, инфекции, нарушения функций различных органов, в частности, нарушения кровообращения, дыхания, пищеварении, выделения, болевые раздражения, изменения внутренней секреции эндокринных желез и т. п.

Особый интерес привлекают так называемые экспериментальные неврозы . Они представляют собой патологическое состояние коры больших полушарий, могущее возникнуть при отсутствии каких-либо анатомических повреждений нервной системы или других органов организма. Экспериментальный невроз является функциональным нарушением, или срывом, высшей нервной деятельности. Он может возникнуть при трудных условиях деятельности головного мозга, вызывающих перенапряжение нервных процессов. Так, развитие экспериментальных неврозов наблюдалось во многих случаях при применении очень сильных условных и безусловных раздражений, при выработке сложных и тонких дифференцировок (дифференцировка двух очень близких тонов или двух сходных фигур), при длительном (в течение нескольких минут) применении тормозных сигналов и при быстром переходе от тормозного к условному раздражению.

Патологическое состояние высшей нервной деятельности часто наступает вследствие возникновения угрожающей жизни ситуации. В этом отношении показателей случай экспериментального невроза, который наблюдал А. Д. Сперанский. У собаки, пострадавшей во время большого наводнения в Ленинграде, возникло нарушение нормальной условнорефлекторной деятельности, которое заключалось в исчезновении всех условных рефлексов и в отказе от еды во время опыта по исследованию условных рефлексов. Относительно нормальное состояние высшей нервной деятельности восстановилось лишь через 14 месяца. Однако стоило после этого пустить в кабину, в которой производился опыт, струю воды, как вновь возникло нарушение условных рефлексов. Звук льющейся воды и вид лужи на полу явились условными сигналами тех безусловных раздражений, которые животное получило во время наводнения, и поэтому они привели к повторению патологического состояния.

Экспериментальные неврозы проявляются или в ослаблении торможения или возбуждения, или в изменении их подвижности. При понижении силы тормозного процесса нарушаются дифференцирование раздражении, угасание и запаздывание условных рефлексов; при ослаблении возбуждения уменьшается величина условных рефлексов. Изменение подвижности нервных процессов проявляется или в их инертности, застойности, или же в чрезмерной подвижности, наклонности к значительной иррадиации.

При экспериментальных неврозах часто характерным образом меняются соотношения между силой условных раздражителей и величиной условного рефлекса.

В начале развития невротического состояния наблюдается уравнительная фаза: раздражители разной силы начинают вызывать примерно равный рефлекторный ответ. За этой фазой следует парадоксальная фаза, здесь происходит извращение нормального соотношения между силой условного сигнала и величиной условного рефлекса: сильные условные раздражители вызывают слабый, а слабые — сильный эффект. При дальнейшем развитии невротического состояния резко надают эффекты как сильных, так и слабых условных агентов (наркотическая фаза). Наконец, в определенных случаях удается наблюдать ультрапарадоксальную фазу. Она характеризуется тем, что положительные условные раздражители дают тормозной эффект, а тормозные, напротив, вызывают положительную условную реакцию.

Продолжительность уравнительной, парадоксальной и ультрапарадоксальной фаз может достигать многих дней или даже недель. В некоторых случаях при стойком невротическом состоянии ненормальные соотношения между силой условных раздражителей и величиной условного рефлекса приобретают хронический характер.

Подобные явления встречаются иногда и при отсутствии экспериментального невроза при переходе от бодрствования ко сну. При этом в опытах на собаках нередко наблюдаются состояния, характеризующиеся торможенном двигательного компонента пищевого условного рефлекса при сохранении секреторного: в ответ на действие условного раздражителя выделяется слюна, а движений к кормушке даже после подачи пищи не происходит. Такое разобщение отдельных компонентов сложной реакции отмечается и при гипнозе, который И. П. Павлов рассматривал как сон парциальный, частичный, охвативший не всю кору целиком, а лишь большие ее районы.

Обращает на себя внимание сходство перечисленных фаз с фазами парабиоза, описанными Н. Е. Введенским. Однако является ли это сходство только внешним или же оно обусловлено принципиальным единством природы условного торможения и парабиотического торможения Н. Е. Введенского, пока еще но ясно.

Невротические нарушения могут охватить или всю кору полушарий, пли отдельные ее участки, подвергшиеся перенапряжению и функциональному ослаблению. В случае нарушепия функций отдельных участков коры изменения высшей нервной деятельности могут выявляться только при применении определенных зрительных иди слуховых, или кожных раздражений.

По наблюдениям М. К. Петровой, глубокие невротические состояния могут вызывать соматические нарушения, например, экзематозное поражение кожи, ухудшение и обострение некоторых общих заболеваний.

Нарушения высшей первпой деятельности могут наблюдаться в течение различного срока: от нескольких дней и недель до многих лет. Глубина и длительность патологического состояния мозговой коры зависят от причины, вызвавшей его, и от индивидуальных особенностей животного — типа его нервной системы.

Устранение патологических нарушений, возникших у животного вследствие перенапряжения нервных процессов, достигается путем предоставления отдыха, т. е. прекращения опытов с условными рефлексами на несколько недель или месяцев и облегчением условий опыта (для этого перестают применять раздражения, вызвавшие невротическое состояние). Благоприятные результаты для излечения расстройств условнорефлекторной деятельности дает применение в качестве лекарственных веществ солей брома и кофеина. Бромистый натрий усиливает процессы торможения, а кофеин — процессы возбуждения.

НЕВРОЗЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ — функциональное нарушение или срыв высшей нервной деятельности у животных в экспериментальных условиях, вызванные перенапряжением основных нервных процессов. Понятие экспериментального невроза введено в науку И. П. Павловым, определившим этим термином хронические (продолжающиеся недели, месяцы и даже годы) отклонения в. н. д. от нормы у животных. Н. э. является частным случаем экспериментально вызванной у животных патологии в. н. д. Впервые в лаборатории И. Павлова признаки Н. э. у собак были отмечены в результате столкновения пищевого и оборонительного рефлексов, а впоследствии при необходимости решения трудной задачи (при дифференцировке собакой близких но форме зрительных условных раздражителей). Систематические исследования Н. э. были начаты в 1924 г. после обнаружения А. Д. Сперанским возможности условнорефлекторного воспроизведения патологии в. н. д. и заключались в моделировании на животных отдельных симптомов и синдромов нарушений в. н. д. человека для изучения их причин, механизмов возникновения и разработки новых методов профилактики и терапии.

Под Н. э. понимают длительные патол, отклонения в. н. д., возникшие под влиянием функциональных воздействий на мозг животного и проявляющиеся в формировании у него неадекватных, неадаптивных, патол. реакций и состояний мозга и сопутствующих им других патол, изменений в организме. Наиболее часто Н. э. проявляется в нарушениях аналитико-синтетической и ориентировочно-исследовательской деятельности, долгосрочной и краткосрочной памяти, пространственной ориентации, регуляции эмоций, сложнейших безусловнорефлекторных реакций (инстинктов) — оборонительных, сексуальных, пищевых и др. При этом у животных наблюдаются гиперкинезы, трофические язвы, нарушение регуляции сердечно-сосудистой, пищеварительной, кроветворной, эндокринной и других систем организма.

Применяются следующие методы невротизации животных: перенапряжение аналитико-синтетической деятельности мозга, напр, выполнение голодным животным трудной задачи (дифференциация близких условных раздражителей при малых интервалах времени между ними); частая смена стереотипа условных рефлексов; нарушение биоритмов (см. Биологические ритмы), в т. ч. цикла бодрствование — сон; нарушение внутривидовых взаимоотношений, напр, частичная внутривидовая изоляция животных на ранних этапах онтогенеза (см.); сенсорная гиперстимуляция, напр, длительное применение сильных звуковых раздражителей в виде постороннего шума при выработке условного рефлекса; информационная депривация, напр, длительное отсутствие сведений о средствах оптимального решения задачи, что достигается в эксперименте на голодных животных низкой вероятностью подкрепления пищей условных раздражителей; частичная двигательная инактивация, напр. искусственное ограничение двигательной активности животных путем их длительной иммобилизации (этот способ особенно эффективен на обезьянах); столкновение сложнейших безусловнорефлекторных реакций (инстинктов), напр, чередование пищевого и оборонительного рефлексов в течение небольших отрезков времени.

Однако ни один метод не воспроизводит в полной мере симптоматику Н. человека, т. к. только человек обладает второй сигнальной системой (см. Сигнальные системы), постоянно вовлекающейся в патол, процесс при Н. Эффективность невротизации животных определяется биол, адекватностью применяемых методов с учетом эволюционных и экологических особенностей вида животных. Так, приматы легко невротизируются при нарушении иерархического соподчинения особей в стаде.

По условиям возникновения различают первичный и вторичный Н.э. При первичном Н. э. психогенные, напр, условнорефлекторные, факторы являются ведущей причиной возникновения патологии в. н. д.; при вторичном — астенизирующие мозг факторы (органическая травма, анемизации, кастрация) облегчают психогенную травматизацию. Вторичные Н. э. у животных являются моделями неврозоподобных состояний человека. Скорость их возникновения, глубина и симптоматика существенно определяются типологическими особенностями в. н. д. животных. Установлено, что Н. легче возникают у животных со слабым и сильным неуравновешенным типом в. н. д. Кроме того, большое значение в развитии и симптоматике Н. имеет фенотип (см. Генотип), обусловленный как чертами типа, так и изменениями, возникшими под влиянием окружающей среды, напр, условиями внутривидовых взаимоотношений на ранних этапах онтогенеза. Так, животные, выросшие в изоляции от сверстников или взрослых особей, крайне неустойчивы к невротизирующим воздействиям.

Первоначально, в соответствии с общими представлениями павловской школы о механизмах в. н. д., считалось, что Н. э. обусловлены нарушением силы, подвижности и уравновешенности корковых процессов возбуждения и торможения, что определялось как срыв в. н. д. Дальнейшее развитие эти представления о механизме Н. э. получили в работах П. С. Купилова (1952), обнаружившего значение укороченных условных рефлексов при формировании патол, поведения, напр, воспроизведение патол, реакции не на наличный патогенный раздражитель, а на его след в нервной системе в виде нового функц, состояния мозга. Пониманий) механизма Н. э. способствовало исследование закономерностей взаимоотношения внутренней среды организма с высшими отделами головного мозга, а также обнаружение нек-рых генетически обусловленных свойств нервной системы, способствующих развитию неврозов.

Для определения механизмов Н. э. необходимо знание научных фактов в их совокупности, установленных за 60—70-е гг. 20 в.; прежде всего это касается роли эмоций и памяти в патологии в. н. д. Так, согласно концепции П. К. Анохина (1975), невроз возникает вследствие столкновения двух конкурирующих функц, систем, сопровождающегося длительным отрицательным эмоциональным состоянием, к-рое характеризуется чрезвычайно высокой деятельностью нервных клеток. Важным фактором длительного (инертного) возбуждения является гормональный хим. сдвиг в крови. Поскольку важнейшим проявлением Н. э. является нарушение межсистемных взаимоотношений, считается, что механизм Н.э. связан с дезорганизацией внутрицентральных функц, отношений, к-рые фиксируются в долгосрочной памяти и легко воспроизводятся по типу временной связи. В результате нейрофизиологических исследований установлено, что при Н. э. функц, изменения прежде всего возникают в лобных отделах неокортекса, лимбических структурах и ретикулярной формации среднего мозга, что позволяет говорить о вовлечении в патол, процесс той или иной системы головного мозга. На ЭЭГ при Н. э. наблюдаются нарушения регулярности основных ритмов, полиморфизм потенциалов, но в целом эти изменения не являются специфическими и не всегда коррелируют с условнорефлекторными проявлениями Н. э. Установлено, что одним из ранних признаков Н. э. является изменение содержания ацетилхолина и катехоламинов в ц. н. с. и крови. Н. э. сопровождается ультраструктурными и биохимическими изменениями в неокортексе, к-рые указывают на развитие реактивных и дегенеративных процессов.

И. П. Павловым и его учениками проводились исследования по лечению Н. э., напр, комбинацией брома и кофеина, снотворными препаратами, нашедшими применение в мед. практике. Модели Н. э. используются для разработки лекарственных и нелекарственных способов профилактики и терапии патологии в. н. д. человека.

Из лекарственных средств испытывают психотропные препараты, влияющие на память, регулирующие эмоции, аналитико-синтетическую деятельность. Нелекарственные воздействия включают повышенную мышечную нагрузку, выработку новых функциональных систем, климатотерапию. Эти модели используют и с целью повышения устойчивости нервной системы к невротизирую-щим факторам.

Создание на животных новых моделей Н. э., адекватных по условиям невротизащш человека, их комплексное изучение на разных морфофизиологических уровнях организации головного мозга играют существенную роль в разработке профилактики и лечения неврозов человека.

Библиография: Айрапетянц М. Г. Нарушения динамического равновесия нейромедиаторов в периферической крови при развитии экспериментального невроза у собак, Журн. высш. нервн. деятельн., т. 27, в. 2, с. 379, 1977; АнохинП.К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975; Давиденков G. Н. Неврозы, JT., 1963; Долин А. О. иДолина С. А. Патология высшей нервной деятельности, М., 1972; Иванов-Смоленский А. Г. Пути взаимодействия экспериментальной и клинической патофизиологии головного мозга, М., 1965; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3, кн. 2, с. 189, М.—JI., 1951; Петрова М. К. О роли функционально ослабленной коры головного мозга в возникновении различных патологических процессов в организме, Д., 1946; Хананашвили М. М. Экспериментальная патология высшей нервной деятельности, М., 1978.

Одной из сторон работ академика И. П. Павлова, имеющей большое значение для служебного собаководства, является развитие им учения о патологии нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность собаки может быть сорвана непосильной задачей, предъявляемой ее нервной системе.

Срыв проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности собаки. Срыв может быть быстро проходящим или очень глубоким и длительным и в таком случае приходится говорить уже о неврозе, о патологии высшей нервной деятельности. Академик И. П. Павлов понимал под неврозом в широком смысле то, "что животное не отвечает как следует условиям, в которых оно находится", отсутствует правильная реакция животного на внешние раздражители.

Учение о неврозах высшей нервной деятельности было развито академиком И. П. Павловым при изучении условных рефлексов собак в лабораторной обстановке, однако и при дрессировке собак развиваются такие же; неврозы. Невроз развивается при перенапряжении раздражительного процесса, тормозного процесса и подвижности нервных процессов.

Перенапряжение раздражительного процесса. Перенапряжение раздражительного процесса с последующим неврозом развивается у собаки в результате действия на нее сильных раздражителей. В лаборатории академика И. П. Павлова у двух собак вырабатывали условные рефлексы на электрический ток, пропускаемый через кожу. Сначала ток был слабый, но его постепенно усиливали. Несмотря на большую силу тока, собаки давали пищевую реакцию при его пропускании. Однако, когда электроды стали прикладывать к разным участкам тела собаки, близким к костям, у собак развился срыв нервной деятельности. Теперь даже самый слабый ток стал вызывать бурную оборонительную реакцию. Вся условно-рефлекторная деятельность собак оказалась нарушенной на длительное время. В этом случае слишком сильный условно-рефлекторный раздражитель привел к развитию невроза.

Невроз может развиться и при действии сильных раздражителей, вызывающих безусловно-рефлекторную реакцию. Примером этому может служить случай с наводнением, происшедшим в сентябре 1924г. в Ленинграде. Во время наводнения помещение, в котором находились подопытные собаки академика И. П. Павлова и его сотрудников, было залито водой. Собак приходилось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток. Конечно, это сверх^ сильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак. Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстанавливались, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность. Эти примеры показывают, что сверхсильные раздражители как условно-рефлекторные, так и безусловно-рефлекторные могут привести к длительному нарушению условно-рефлекторной деятельности у собак.

Сам факт возможности развития у собаки длительного невроза под влиянием сильного раздражения представляет большой интерес для работников служебного собаководства. Служебная собака в своей практической работе всегда имеет возможность подвергнуться действию сверхсильного раздражителя, в результате чего у нее может развиться невроз, который надо лечить соответствующими методами, о которых будет сказано ниже.

Перенапряжение тормозного процесса. Второй причиной развития невроза у собак является перенапряжение тормозного процесса. Перенапряжение тормозного процесса может произойти в результате продления времени диференцировочного раздражителя или при слишком тонких и сложных диференцировках. Продление времени действия диференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывает длительный его срыв, что проявится в резком хаотическом возбуждении собаки, в значительном или полном нарушении всех диференцировок. При этом могут развиться различные ненормальности в поведении собаки. Так, у одной из собак в лаборатории академика И. П. Павлова в результате перенапряжения тормозного процесса развилась своеобразная "боязнь глубины". Собака стала бояться подходить к лестничному пролету. Академик И. П. Павлов назвал эту ненормальность фобией (страхом.) глубины. Когда у собаки восстановилось торможение, исчезла и "боязнь глубины". У другой собаки в результате срыва торможения развилась боязнь собак. Дальнейшими опытами была доказана причина развития того или другого вида фобии. Оказалось, что если собака получила какую-либо нервную травму, еще будучи щенком (например, сильно испугалась чего-нибудь), то в дальнейшем ее боязнь этого раздражителя будет до какой-то степени изжита, не проявляясь в поведении собаки. Но как только наступит срыв тормозного процесса, всевозможные нервные травмы, полученные собакой когда-то в далеком прошлом, начнут проявляться в виде тех или других фобий. Например, если собака, еще будучи щенком, обожглась, то в период невроза, вызванного срывом торможения, у нее разовьется боязнь огня; собака, будучи щенком, ушибленная велосипедистом, проявит в период развития невроза панический страх к велосипедам.

На основании сказанного видно, что длительное напряжение тормозного процесса может привести к его срыву, к развитию невроза с проявлением различных ненормальностей в поведении собаки. При дрессировке служебной собаки такое длительное напряжение торможения развивается у собаки при разных выдержках: длительная выдержка при посадке и укладке. Поэтому у собак со слабым торможением при этом можно ожидать срыва торможения и развития невротического состояния. Поэтому к такому, казалось бы, невинному приему, как развитие выдержки, надо относиться с осторожностью, особенно если у собаки замечены признаки слабости тормозного процесса.

Срыв торможения может быть получен у собаки при предъявлении ей задания, связанного с трудной и тонкой диференцировкой. Так, например, в опытах, в которых собака должна была диференцировать круг от эллипса с полуосями, относящимися как 9:10, развился невроз. Слишком сильно должно было быть напряжение тормозного процесса, чтобы собака не давала положительной пищевой реакции на эллипс, по своей форме чрезвычайно приближающийся к кругу. Эта диференцировка оказалась слишком трудной для собаки, в результате чего и развился невроз, выразившийся в крайнем повышении возбудимости собаки.

Возможность развития невроза при трудных дпференциров-ках имеет большое значение для розыскной собаки. Как при следовой работе, особенно когда собака идет по следу большой давности, так и при выборках перед собакой ставят задачи с трудной и тонкой диференцировкой, а это, безусловно, может привести к срыву, к развитию невроза, который надо лечить соответствующими методами. Безусловно, в ряде случаев, когда дрессировщик жалуется в процессе дрессировки на систематический отказ собаки от работы, причина лежит в срыве нервной деятельности трудными диференцировками, в развитии невроза.

Перенапряжение подвижности нервных процессов. Перенапряжение подвижности нервных процессов происходит при быстрой, непосредственной смене тормозного раздражителя положительным, или наоборот. Такое "столкновение", "сшибка" процессов возбуждения и торможения, которое при этом происходит, может привести к развитию невроза.

В лаборатории академика И. П. Павлова невроз в результате "сшибки" был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже за 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже за 30 секунд). Такая "сшибка" положительного раздражителя отрицательным привела к длительному отклонению от нормы всей условно-рефлекторной деятельности собаки с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у этой собаки в общей сложности в точение 5 недель.

В практической работе служебной собаки, конечно, могут также встретиться такие положения, при которых собаке дают команду к выполнению определенного действия, которую сразу же сменяют командой, затормаживающей выполнение этого действия. Например, после команды задержать преступника сразу дается команда "фу", запрещающая выполнить это действие. Такая смена возбуждения нервной системы торможением также может привести к срыву, к развитию невроза. Это должен знать каждый дрессировщик и опасаться применять непосредственно одну за другой команду, направленную на выполнение и запрещение определенного действия.

Формы проявления неврозов. Неврозы собак проявляются в двух основных формах: 1) невроз в форме возбуждения и 2) невроз в форме торможения. Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, диференцировки оказываются сорванными, собака не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. При этом условные рефлексы могут быть значительной величины, но все диференцировки, как правило, бывают нарушены. Наблюдается хаотическая двигательная возбудимость, может наблюдаться усиленное слюноотделение. Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, собака - вялая, заторможенная.

В период развития неврозов в условно-рефлекторной деятельности собак наблюдаются ненормальности и даже полное извращение закона силовых отношений. Собака дает одинаковые условно-рефлекторные ответы как на сильные, так и на слабые раздражители (так называемая уравнительная фаза) или условно-рефлекторные ответы на слабые раздражители оказываются сильнее, чем на сильные раздражители (парадоксальная фаза невроза) и, наконец, собака может не давать положительного ответа на условно-рефлекторный раздражитель, но давать его на диференцировочный (тормозной) раздражитель, т. е. на тот раздражитель, который никогда не подкрепляется (ультрапарадоксалытая фаза).

По своим двигательным реакциям эти ненормальности могут проявиться в так называемом негативизме (от латинского слова negativus - отрицательный), который проявляется в том, что когда во время условно-рефлекторной работы собаке пододвигают кормушку с пищевой подкормкой, она отворачивается или даже отходит от нее, но когда кормушку отодвигают от собаки, она тянется к кормушке. Негативизм при свободном поведении собаки проявляется в том, что собака не подходит при подзыве ее, отбегает от подходящего к ней дрессировщика, но идет за ним, как только он начинает отходить от собаки.

Во время невроза, как было указано выше, в поведении собаки могут развиться различные фобии (страхи) по отношению к разным раздражителям. Собака может бояться глубины (лестничных пролетов); дрессируемая служебная собака будет отказываться лазить по лестнице, ходить по буму. Может развиться боязнь собак, людей, автомобилей и т. п. Наконец, необходимо указать, что трудные задания, приводящие к значительному напряжению раздражительного и тормозного процессов и развитию невроза, могут сопровождаться проявлением различных кожных заболеваний, не поддающихся обычным методам лечения. Эти кожные заболевания проявляются в виде экзем или симметричных изъязвлений, появляющихся на разных участках кожи собаки. Отмена трудных заданий обычно приводит к исчезновению и кожных заболеваний.

Физиологические условия, способствующие развитию невроза у собаки. Вначале при изучении неврозов в лабораториях академика И. П. Павлова считали, что собаки безудержного холерического типа нервной системы дают невроз в сторону возбуждения. Слабый тип дает, наоборот, невроз в сторону торможения. Считали, что эти два типа и являются поставщиками неврозов. Однако в дальнейшем оказалось, что при помощи трудных заданий может сорваться и дать яркую картину невроза и нервная система собаки сильного уравновешенного типа. o

Таким образом, у собак слабого типа и у холериков неврозы возникают чаще, а у собак с сильной уравновешенной нервной системой они возникают трудней.

Значительно ослабляется работоспособность нервных клеток при старении собаки. У старой собаки резко падает возбудимость коры головного мозга, трудно вырабатываются условные рефлексы. Однако при старении особенно сильно и в первую очередь страдает тормозной процесс. На фоне старческого ослабления корковых клеток легко могут развиться неврозы. Как указывалось выше, предел работоспособности нервных клеток при кастрации ослабляется. У кастратов неврозы могут раззиться легче, чем у некастрированных собак. Это лишний раз указывает на недопустимость кастрации служебных собак.

Условием, способствующим ненормальной деятельности корковых клеток, является половое возбуждение кобелей. Даже у собаки сильного типа при половохМ возбуждении наблюдались ненормальности в условно-рефлекторной деятельности, указывающие на такое состояние нервной системы, при котором легко может развиться невроз. Это указывает на необходимость тщательной изоляции пустующих сук от кобелей в процессе дрессировки собак.

Лечение неврозов. Чтобы в короткий срок избавить собаку от развившегося у нее невроза, необходимо ее лечить. Академиком И. П. Павловым были разработаны методы лечения неврозов у собак.

Самым простым методом лечения невроза, но не всегда дающим быстро результат, является полный отдых собаки от всякой условно-рефлекторной деятельности. Безусловно, этот метод должен быть в первую очередь применен к дрессируемой собаке, у которой обнаруживается невроз. Однако для излечения невроза требуется иногда довольно длительный период, исчисляемый неделями или даже месяцами. Более эффективными оказываются методы с применением лекарственных веществ. Чрезвычайно хороший результат оказывает при этом бром.

При лечении неврозов бромом очень важно правильно подобрать дозу для каждой собаки индивидуально. Это совершенно необходимо потому, что 2 г брома, применяемые ежедневно, излечивают невроз у собаки сильного типа, но приводят к ухудшению невроза у собаки слабого типа. Собакам слабого типа для лечения невроза следует ежедневно давать 0,1-0,05 г брома, собакам сильного типа можно давать в день по 2,0-3,0 г брома. Обычно бывает достаточно давать бром в течение 7-10 дней, чтобы излечить не очень глубокий невроз. Иногда улучшение делается заметным уже через 2-3 дня после начала применения брома.

При глубоком, хроническом нарушении как процессов возбуждения, так и торможения одного брома иногда недостаточно для излечения невроза. В этих случаях очень хорошее лечебное действие оказывает применение брома вместе с кофеином. Кофеин дают в дозе 0,005-0,05 в день вместе с бромом. Бром в комбинации с кофеином действует одновременно на процессы возбуждения и торможения, поэтому и достигается хорошее лечебное действие. Методы лечения неврозов были разработаны академиком И. П. Павловым на собаках в условно-рефлекторной камере, однако исследование, проведенное на служебных собаках (Крушинский), показало возможность успешного применения этих методов и для лечения неврозов, возникающих в процессе дрессировки.

Разработанный академиком И. П. Павловым метод лечения неврозов дает возможность ветеринарным врачам бороться с невротическим состоянием у служебных собак.