Этапы передачи нервного импульса

Синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке. Этот процесс протекает в несколько стадий.

1. Синтез медиатора. Медиатор синтезируется в цитоплазме синаптических окончаний или перикарионе и путем аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание. Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках.

2. Секреция медиатора. В состоянии покоя высвобождение медиатора незначительно, оно происходит только при случайном столкновении синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается, важную роль в этом процессе играют ионы Са 2+ , которые под влиянием ПД способствуют склеиванию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной с посоледующим изливанием медиатора в синаптическую щель (экзоцитоз). Во всех случаях высвобождение медиатора имеет квантовый (порционный) характер (1 квант=10000 молекул), причем может меняться количество квантов, но не их объем. В ответ на квант медиатора на постсинаптической мембране возникают миниатюрное возбуждение (в 200-300 раз

3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны,которые представляют собой сложные белковые молекулы, связанные с ионными каналами, способными к конформации при взаимодействии с медиатором (хемозависимые каналы). В результате изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны.

При увеличении проницаемости Na + -каналов усиливается поступление Na + в клетку с последующей деполяризацией и возникновением возбуждающего постсинаптического потенциала.

Если повышается проницаемость K + -каналов и Cl — каналов, наблюдается избыточный выход K + из клетки и поступление Cl - в клетку, что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозного постсиниптического потенциала.

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время известно, что это не так. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц через Н-холинорецепторы открывает каналы для натрия (и затем калия), что порождает возбуждение. В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы, открывающие каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал. Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами постсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

4. Инактивирование медиатора. Этот процесс необходим для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. В результате инактивации возбуждение (или торможение) прекращается и возникает снова только при поступлении следующей, достаточной для возникновение возбуждения порции. Этот процесс осуществляется несколькими путями:

1) ферментативный гидролиз. Образовавшиеся при этом физиологически активные вещества подвергаются обратному всасыванию;

Свойства синапсов

1. Пластичность. Проявляется в

1) неравномерности созревания синапсов (сначала в наиболее функционально значимых отделах НС);

2) зависимости числа синапсов (до 10 000 на 1 нейроне) от индивидуальных особенностей организма (хода развития, обучения);

3) зависимости числа синапсов от функционального состояния (резко уменьшается в период функционального покоя, например при зимней спячке, бездействии).

2. Одностороннее проведение возбуждения – обусловлено особенностями строения.

3. Низкая лабильность (обусловлена наличием периода абсолютной рефрактерности) и высокая утомляемость (истощение запасов медиатора), в связи с чем синапсы способны трансформировать возбуждение.

4. Высокая чувствительностьк некоторым химическим веществамобусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

5. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом возбуждение на постсинаптической мембране (0,5-3 мс).

6. Суммация возбуждения определяется переходом серии местных (подпороговых) возбуждений в распространяющееся (сверхпороговое). Различают временную и пространственную суммацию. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение постсинаптической мембраны в ответ на слабые, но частые раздражения. Это временная суммация. Пространственная суммация – возникает в случае, когда на одном нейроне контактируют несколько синапсов, по которым приходят импульсы, не способные вызвать возбуждение по отдельности, но при условии одновременного прихода формирующие ПД.

СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Виды и свойства рецепторов

Рецептор - периферическая специализиро­ванная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатором (по И.П.Павлову, или сенсорной системой) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Впрактическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли (ноцицепторы). При этом большинство рецепторов специализированы на одном виде раздражителя (на одной модальности), но есть и полимодальные. Например, ноцицепторы формируют болевое ощущение при любом механическом, химическом или температурном повреждающем воздействии.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).

Экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

Интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма. К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), атакже висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов и расположенные в стенках сосудов, внутренних органах, мышцах, суставах, костях скелета и пр.).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на: дистантные рецепторы - рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые) и контактные рецепто­ры - рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (обонятельные, вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

механорецепторы - рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;

барорецепторы - рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;

фонорецепторы - рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;

ноцицептивные рецепторы - болевые рецепторы;

отолитовые рецепторы - рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве;

хеморецепторы - рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;

осморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;

терморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;

фоторецепторы - рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители;

проприорецепторы - рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.

По механизму формирования рецепторного сигнала все рецепторы делятся также на первично- и вторично-чувствующие.

Процесс преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал включает в себя три основные этапа:

а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

б) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

в) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.

Дата добавления: 2019-11-25 ; просмотров: 657 ;

Раздражения рецепторов вызывают преобразование воздействующей энергии раздражителя в нервные импульсы, передача которых в нервной системе осуществляется с помощью синапсов.

Функциональные структуры клеточной мембраны. Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую липопротеиновую пластинку, содержание липидов – около 40%, белков – 60%. Схематично клеточную мембрану можно представить следующим образом: мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи – слоем молекул сложных углеводов. В клеточной мембране имеются тончайшие канальцы – ионные каналы, обладающие селективностью. Различают каналы, которые пропускают только один ион (натрия, калия, кальция, хлора), либо несколько.

Потенциал покоя и потенциал действия. В состоянии покоя в протоплазме нервной клетки концентрация ионов калия более, чем в 30 раз превышает концентрацию этих ионов в наружном растворе. Мембрана практически непроницаема для натрия, тогда как калий проходит сквозь нее. Диффузия ионов калия из протоплазмы во внешнюю жидкость очень высокая, что и придает наружной мембране положительный заряд, а внутренней – отрицательный. Таким образом, концентрация ионов калия является основным фактором, формирующим и определяющим величину потенциала покоя (ПП).

При действии на клетку раздражения проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается и становится, примерно, в 10 раз больше проницаемости для ионов калия. Поэтому поток положительно заряженных ионов калия из протоплазмы во внешний раствор уменьшается, а возрастает поток положительно заряженных ионов натрия из внешнего раствора в протоплазму клетки. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность становится заряженной электро-отрицательно, а внутренняя - положительно (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость для ионов натрия снова понижается, а проницаемость ее для ионов калия возрастает. И в итоге этих двух процессов снова наружная мембрана приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный (фаза реполяризации).

Мгновенное увеличение проницаемости для ионов натрия и их проникновение в клетку достаточно, чтобы изменить знак мембранного потенциала и возникает потенциал действия (ПД), который распространяется по аксону с довольно большой скоростью, длительность ПД обычно составляет 1-3 мс.

Синаптическая передача информации. Место передачи возбуждения с одного нейрона на другой называется синапсом (в переводе с греческого – контакт). Синапс представляет собой мембраны двух соседних нейронов (пресинаптическая и постсинаптическая мембраны) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью.

Различают аксо-соматические синапсы, сформированные мембранами аксона и телом (сомой) другого нейрона, аксо-дендритные, состоящие из мембраны аксона и дендритами другого нейрона, аксо-аксональные, при которых аксон подходит к аксону другого нейрона. Синапс между аксонами и мышечными волокнами называется нейромышечной пластинкой.

Нервный импульс по аксону достигает окончания аксона и вызывает открытие каналов для кальция на пресинаптической мембране. Здесь, на пресинаптической мембране находятся везикулы (пузырьки), которые содержат биологически активные вещества – медиаторы.

Открытие кальцевых каналов приводит к деполяризации на пресинаптической мембране. Кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. Затем пузырьки лопаются и все содержимое поступает в синаптическую щель. Далее молекулы медиатора связываются со специальными белковыми молекулами (рецепторами), которые находятся на мембране другого нейрона – на постсинаптической мембране.

Когда молекулы медиаторов связываются с рецепторами, то на постсинаптической мембране открываются каналы для ионов натрия и калия, вызывая на ней изменение потенциала (деполяризацию). Этот потенциал получил название – постсинаптический потенциал (ПСП). В зависимости от характера открытых ионных каналов возникает возбудительный (ВПСП) или тормозный (ТПСП) постсинаптические потенциалы

Таким образом, возбуждение (ПД) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в химический импульс (выброс медиатора из везикул).

Время между началом пресинаптической деполяризации и постсинаптической реакцией составляет 0,5 мс, это – синаптическая задержка.

Основные медиаторы: ацетилхолин, моноамины (серотонин, гистамин), катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин), аминокислоты (глутамат, глицин, аспартат, гамма-аминомаслянная кислота – ГАМК, аланин), пептиды, вазопрессин, окситоцин, аденозин, АТФ и др.

Спинной мозг

Спинной мозг, по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж. В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню 1-11 поясничных позвонков. Ниже этого уровня верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить. Терминальная нить в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Эта часть терминальной нити, получившая название внутренней, окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними находится в слепо заканчивающемся мешке, образованном твердой оболочкой спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет длину около 15 см. Ниже уровня 2 крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название наружной части терминальной нити. Длина этой части около 8 см. Заканчивается она на уровне тела 2 копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41-42 см), масса - около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и поясничнокрестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное утолщение и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и поясничнорестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон. На нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус.

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борода. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества глиальная задняя срединная перегородка. Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга.

На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борода. Она является местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корелток состоит ив отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок - чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, лежащий у места соединения заднего корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв. Таким образом, ив корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментон.

Для врача очень важно знать топографические взаимоотношения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скелетотопия сегментов) . Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковому номеру одноименного позвонка. Положение сегментов по отношению к позвонкам можно определить следующим образом. Верхние шейные сегменты расположены на уровне соответствующих их порядковому номеру тел позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один по- звонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница между соответствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном - на З. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел 10, 11 грудных позвонков, крестцовые и копчиковый сегменты - на уровне 12 грудного и 1 поясничного позвонков.

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы В или бабочки с расправленными крыльями. За периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами.

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с 9 желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть - передний столб и заднюю часть - задний столб. За уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга.

Серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание - боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше 8 шейного и ниже 2 поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

За поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог1, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне и заднелатеральное), два медиальных (передне и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с 8 шейного по 2 поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества трудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка) . Наибольший диаметр этого ядра на уровне от 11 грудного до 1 поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спиномозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное назначение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином "безусловные рефлексы".

Белое вещество, как отмечалось, локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик, находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. Н белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. Задний канатик, находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик- это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.

Синапс - это функциональный контакт специализированных участков плазматических мембран двух возбудимых клеток. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постинаптической мембраны. Мембраны клеток в месте контакта имеют утолщения в виде бляшек - нервных окончаний. Нервный импульс, достигший нервного окончания, не в состоянии преодолеть возникшее перед ним препятствие - синаптическую щель. После этого электрический сигнал преобразуется в химический. Пресинаптическая мембрана содержит специальные канальные белки, подобные белкам, формирующим натриевый канал в мембране аксона. Они тоже реагируют на мембранный потенциал, изменяя свою конформацию и формируют канал. В результате ионы Са2+ проходят через пресинаптическую мембрану по градиенту концентраций в нервное окончание. Градиент концентраций Са2+ создается работой Са2+-зависимой.

АТФазы - кальциевым насосом. Повышение концентрации Са2+ внутри нервного окончания вызывает слияние 200-300 имеющихся там везикул, заполненных ацетилхолином, с плазматической мембраной. Далее ацетилхолин секретируется в синаптическую щель путем экзоцитоза, и присоединяется к рецепторным белкам, расположенным на поверхности постсинаптической мембраны.

Ацетилхолиновый рецептор представляет собой трансмембранный олигомерный гликопротеиновый комплекс, состоящий из 6 субъединиц: 2-, 2-бета, 1-гамма и 1-дельта. Плотность расположения белков-рецепторов в постсинаптической мембране очень велика - около 20000 молекул на 1 мкм2. Пространственная структура рецептора строго сооответствует конформации медиатора. При взаимодействии с ацетилхолином белок-рецептор так изменяет свою конформацию, что внутри него формируется натриевый канал. Катионная селективость канала обеспечивается тем, что ворота канала сформированы отрицательно заряженными аминокислотами. Таким образом повышается проницаемость постсинаптической мембраны для натрия и возникает новый импульс (или сокращение мышечного волокна). Деполяризация постсинаптической мембраны выеывает диссоциацию комплекса "ацетилхолин-белок-рецептор" и ацетилхолин освобождается в синаптическую щель. Как только ацетилхолин оказывается в синаптической щели, он за 40 мкс подвергается быстрому гидролизу под действием фермента ацетилхолинэстеразы.

Во время гидролиза ацетилхолина образуется промежуточный фермент-субстратный комплекс, в котором ацетилхолин связан с активным центром фермента через серин.

Необратимое ингибирование холинэстеразы вызывает смерть. Ингибиторами холинэстеразы являются фосфорорганические соединения (хлорофос, дихлофос, табун, зарин, зоман, бинарные яды). Эти вещества связываются ковалентно с серином в активном центре фермента. Некоторые из них синтезированы в качестве инсектицидов, а некоторые - в качестве боевых отравляющих веществ (нервно-паралитические яды). Смерть наступает в результате остановки дыхания. Обратимые ингибиторы холинэстеразы используются как лечебные препараты. Например, при лечении глаукомы и атонии кишечника.

Катехоламины: норадреналин и дофамин. Адренэргические синапсы встречаются в постганглионарных волокнах, в волокнах симпатической нервной системы, в различных отделах головного мозга. Катехоламины в нервной ткани синтезируются по общему механизму из тирозина. Ключевой фермент синтеза - тирозингидроксилаза, ингибируемая конечными продуктами.

Катехоламины, как и ацетилхолин, накапливаются в синаптических пузырьках и тоже выделяется в синаптическую щель при поступлении нервного импульса. Но регуляция в адренэргическом рецепторе происходит иначе. В пресинаптической мембране здесь имеется специальный регуляторный белок - -ахромогранин (Мм = 77 кДа), который в ответ на повышение концентрации медиатора в синаптической щели связывает уже выделившийся медиатор и прекращает его дальнейший экзоцитоз. Фермента, разрушающего медиатор, в адренэргических синапсах нет. После передачи импульса молекулы медиатора перекачивается специальной транспортной системой путем активного транспорта с участием АТФ обратно через пресинаптическую мембрану и включается вновь в везикулы. В пресинаптическом нервном окончании излишек медиатора может быть инактивирован моноаминоксидазой, а также катехоламин-О-метилтрансферазой путем метилирования по оксигруппе. Кокаин тормозит активный транспорт катехоламинов.

Связывание медиатора с постсинаптическим рецептором почти мгновенно вызывает повышение концентрации ц-АМФ, что приводит к быстрому фосфорилированию белков постсинаптической мембраны. В результате изменяется генерация нервных импульсов постсинаптической мембраной (тормозится). В некторых случаях непосредственной причиной этого является повышение проницаемости постсинаптической мембраны для калия, либо снижением проводимости для натрия (эти события приводят к гиперполяризации).

ГАМК - тормозной медиатор. Повышает проницаемость постсинаптических мембран для ионов калия. Это ведет к изменению мембранного потенциала.

Глицин - тормозной медиатор, по вызываемым эффектам подобен гамк.

Образование нейромедиаторов – ацетилхолина, адреналина, дофамина, серотонина.

Информация, благодаря которой нейроны устанавливают только определенные связи с определенными нейронами, кодируется в структуре полисахаридных веточек мембранных гликопротеинов. Образование таких связей, не заложенных в период эмбрионального развития, является результатом опыта индивидуального организма и составляет материальную основу для хранения информации, определяющей особенности поведения данного организма.

Нейромедиаторы - это вещества, которые характеризуются следующими признаками. Накапливаются в пресинаптической структуре в достаточной концентрации. Освобождаются при передаче импульса. Вызывают после связывания с постсинаптической мембраной изменение скорости метаболических процессов и возникновение электрического импульса. Имеют систему для инактивации или транпортную систему для удаления из синапса, обладающие к ним высоким сродством. Таким образом, нейромедиаторы играют важную роль в функционировании нервной ткани, обеспечивая синаптическую передачу нервного импульса. Их синтез происходит в теле нейронов, а накопление - в особых везикулах, которые постепенно перемещаются с участием систем нейрофиламентов и нейротрубочек к кончикам аксонов.

Химическая классификация нейромедиаторов: Аминокислоты (и их производные) - К ним относят таурин, норадреналин, ДОФАминГАМК, глицин, ацетилхолин, гомоцистеин и некоторые другие (адреналин, серотонин, гистамин, серотонин).

Таурин - образуется из аминокислоты цистеина. Сначала происходит окисление серы в SH-группе до остатка серной кислоты (процесс идет в несколько стадий), а затем происходит декарбоксилирование. Таурин - это необычная кислота, в которой нет карбоксильной группы, а имеется остаток серной кислоты. Таурин принимает участие в проведении нервного импульса в процессе зрительного восприятия.

Ацетилхолин - Для синтеза холина требуются аминокислоты серин, метионин. Этаноламин может быть использован и в готовом виде. Но, как правило, из крови в нервную ткань пступает уже готовый холин. Второй же предшественник этого нейромедиатора - Ацетил-КоА, синтезируется в нервных окончаниях. Продукт этой реакции ацетилхолин участвует в синаптической передаче нервного импульса. Он накапливается в синаптических пузырьках, образуя комплексы с отрицательно заряженным белком везикулином. Передача возбуждения с одной клетки на другую осуществляется с помощью специального синаптического механизма.

Норадреналин - медиатор в постганглионарных волокнах симпатической и в различных отделах ЦНС.

Дофамин- медиатор проводящих путей, тела нейронов которого расположены в отделе мозга, который отвечает за контроль произвольных движений. Поэтому при нарушении дофаминэргической передачи возникает заболевание паркинсонизм.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-16; Нарушение авторского права страницы