Физиология центральной нервной системы недоспасов в о

Если девятнадцатый век ассоциируется в истории биологии с созданием учения о клетке, а двадцатый – с открытием генетического кода и появлением молекулярной биологии, то двадцать первому веку предстоит, по прогнозам многих крупных учёных, войти в историю эпохой выяснения основных биологических механизмов психической деятельности человеческого мозга. Этот прогноз основан, с одной стороны, на существующих темпах развития научных дисциплин, исследующих разные стороны деятельности центральной нервной системы: морфологии и эмбриологии, молекулярной биологии и генетики, физиологии, нейрофармакологии, нейрохимии и нейрокибернетики. С другой стороны, прогноз учитывает постоянно расширяющееся взаимопроникновение указанных дисциплин, а также нарастающее взаимодействие их с психологией: некогда зияющая пропасть между нею и биологическими науками неуклонно сужается.

Среди учебных дисциплин естественнонаучного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врождённые программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.

В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении. В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов её функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, каким является человеческий мозг, включающий около10 11 нейронов, соединённых посредством примерно 10 14 синапсов.

В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причём и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.

Для того, чтобы привлечь внимание студентов к ряду принципиальных моментов, в конце каждой главы учебника даны вопросы для самоконтроля. В каждом тесте содержится только один верный ответ, который я бы советовал находить самостоятельно, при необходимости возвращаясь к тексту соответствующей главы. И лишь для проверки правильности своего решения следует свериться с эталоном ответов, помещённым в конце учебника.

Любая научная дисциплина включает в себя необходимое количество специальных терминов. В физиологии значительная часть таких терминов имеет латинские или греческие корни, многие из которых давно обосновались в русском языке. В последние годы стало заметным укоренение многих терминов английского происхождения, поскольку соответствующих понятий никогда не было в русском языке. Я старался по мере возможного объяснять значение таких терминов, а для удобства пользования учебником снабдил его специальным словарём, составленным из приблизительно трёх сотен наиболее распространённых понятий.

И к пониманию необходимости объяснять смысл терминов, и к выбранной последовательности изложения, и к составлению тестов, и к придумыванию конкретных примеров для иллюстрации принципов деятельности ЦНС меня привела практика общения со студентами, многие годы представлявшими ту благодарную аудиторию, в которой было можно испытывать разные варианты преподавания для того, чтобы останавливаться на наиболее эффективных. Поэтому я искренне признателен нескольким поколениям своих студентов.

Я глубоко признателен доценту Победе Васильевне Глазыриной, любезно согласившейся прочесть самый первый вариант рукописи: её предложения и критические замечания способствовали, на мой взгляд, усовершенствованию первоначального варианта учебника. Я искренне признателен моим рецензентам: академику РАМН Юрию Михайловичу Захарову и доценту Людмиле Константиновне Хлудовой за их полезные критические замечания, послужившие поводом к устранению некоторых моих ошибок. Виктора Ивановича Донцова и доцента Игоря Андреевича Тишевского прошу принять мою благодарность за неоценимую помощь при подготовке иллюстраций к учебнику. Считаю своим приятным долгом сердечно поблагодарить декана факультета психологии Южно-Уральского государственного университета, профессора Николая Алексеевича Батурина, без организационной и моральной поддержки которого моя работа едва ли могла быть завершена. Я благодарю Людмилу Анатольевну Донцову и Юлию Александровну Шипилову за квалифицированную техническую помощь в подготовке рукописи.

Июль 2000 г., Челябинск

Микроскопические студенистые тела, ещё в XVII веке названные своим первооткрывателем Робертом Гуком клетками, являются элементарными строительными единицами всех живых организмов подобно тому, как соединённые в определенном порядке кирпичи создают здания любой архитектурной формы. Однако, клетки – это не только структурные, но и функциональные единицы организма. Однородные по своему строению, функции и развитию клетки образуют ту или иную ткань: эпителиальную, соединительную, нервную или мышечную.

Клетки каждой ткани имеют свою характерную структуру,

Июль 2000 г., Челябинск

Клетки каждой ткани имеют свою характерную структуру,

Материал из разделов:

Описание:
В учебнике дано представление о происхождении и функции клеток, образующих центральную нервную систему, рассмотрены основы нейронной теории, механизмы возникновения и проведения электрических сигналов; представлена характеристика важнейших низкомолекулярных и пептидных нейромедиаторов. Изложены основы рефлекторной теории и важнейшие принципы иерархической организации функциональных систем мозга, нервной и эндокринной регуляции постоянства внутренней среды организма и возникновения биологических мотиваций, формирующих пищевое, питьевое и половое поведение.

Содержание учебника соответствует Государственному образовательному стандарту и отражает современный уровень нейрофизиологии.

Комментарий:
Издательство: УМК "Психология", 2002 г.
Твердый переплет, 382 стр.
ISBN 5-93692-044-5
Тираж: 5000 экз.
Формат: 60x84/16

Оглавление:
1.ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ
1.1. Общие сведения о клетке
1.2. Клеточная мембрана
1.3. Ядро клетки
1.4. Рибосомы
1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
1.6. Митохондрии и лизосомы
1.7. Цитоскелет
Резюме
Вопросы для самоконтроля
2.СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗА- ЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
2.3. Спинной мозг
2.4. Ствол мозга
2.5. Мозжечок
2.6. Промежуточный мозг
2.7. Конечный мозг (полушария)
2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
Резюме
Вопросы для самоконтроля
3. ОСНОВЫ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ
3.1. Нейроны
3.2. Классификация нейронов
3.3. Электрические сигналы
3.4. Входные сигналы
3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
3.6. Проведение потенциала действия
3.7. Выходной сигнал
3.8. Глия
Резюме
Вопросы для самоконтроля
4. МЕМБРАННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И ПРОВЕДЕНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ
4.1. Концентрационный и электрический градиенты
4.2. Активный транспорт
4.3. Пассивный транспорт - диффузия
4.4. Управляемые каналы
4.5. Блокаторы ионных каналов
4.6. Мембранный потенциал покоя
4.7. Потенциал действия
4.8. Механизм проведения потенциалов действия
Резюме
Вопросы для самоконтроля
5. МЕХАНИЗМ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В СИНАПСАХ
5.1. Две разновидности синапсов
5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
5.3. Помехи в синаптической передаче
5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в ЦНС
5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
5.8. Электрические синапсы
Резюме
Вопросы для самоконтроля
6. НЕЙРОМЕДИАТОРЫ
6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
6.2. Синтез нейромедиаторов
6.3. Выделение медиаторов
6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
6.6. Отдельные медиаторные системы
6.6.1. Ацетилхолин
6.6.2. Биогенные амины
6.6.3. Серотонин
6.6.4. Гистамин
6.6.5. Глутамат
6.6.6. ГАМК и глицин
6.6.7. Нейропептиды
6.7. Опиатные пептиды
Резюме
Вопросы для самоконтроля
7. РЕФЛЕКСЫ
7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
7.2. Классификации рефлексов
7.3. Рефлекторная дуга
7.4. Нервные центры
7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
7.6. Сухожильные рефлексы
7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
7.9. Координация рефлекторной деятельности
7.10. Вегетативные рефлексы
7.11. Безусловные и условные рефлексы
Резюме
Вопросы для самоконтроля
8. ЭФФЕКТОРЫ
8.1. Строение скелетных мышц
8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
8.3. Двигательные единицы
8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
8.5. Режимы мышечных сокращений
8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
8.7. Гладкие мышцы
8.8. Сердечная мышца - миокард
8.9. Железы
Резюме
Вопросы для самоконтроля
9. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ
ПОЛУШАРИЙ МОЗГА
9.1. Соматосенсорная кора
9.2. Первичная зрительная кора
9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
9.4. Слуховая кора
9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
9.6. Префронтальная ассоциативная кора
9.7. Лимбическая кора
9.8. Височная кора
9.9 Электроэнцефалограмма
Резюме
Вопросы для самоконтроля
10. ДВИГАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ЦНС
10.1. Иерархическая организация моторных систем
10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
10.4. Нисходящие пути моторной коры
10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
10.7. Функциональная организация мозжечка
10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
Резюме
Вопросы для самоконтроля
11. ВЕГЕТАТИВНАЯ ФУНКЦИЯ ЦНС
11.1. Вегетативная нервная система
11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
11.10. Основные звенья регуляции дыхания
Резюме
Вопросы для самоконтроля
12. ОСНОВЫ НЕЙРОЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ
12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
12.2. Регуляция образования гормонов
12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
12.7. Гормоны коры надпочечников
12.8. Гормоны щитовидной железы
12.9. Гормоны поджелудочной железы
12.10. Половые гормоны
12.11. Стресс
Резюме
Вопросы для самоконтроля
13. ИНТЕГРАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ПОВЕДЕНИЯ, ОСНОВАННОГО НА БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЯХ
13.1. Мотивации
13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
13.4. Лимбическая система мозга
13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
13.6. Физиологические механизмы боли.
13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
13.9.1. Поступление и усвоение пищи
13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
13.10. Питьевое поведение
13.10.1. Обмен воды и солей в организме
13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
13.11. Половое поведение
13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
Резюме
Вопросы для самоконтроля
14. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ
14.1. Потребности
14.2. Мотивации
14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
14.7. Формирование мотивационной доминанты
14.8. Системная организация мотиваций
14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
14.11. Пищевое поведение
14.11.1. Поступление и усвоение пищи
14.11.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
14.11.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
14.11.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
14.12. Питьевое поведение
14.12.1. Обмен воды и солей в организме
14.12.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
14.13. Половое поведение
14.13.1. Критические периоды половой дифференцировки
14.13.2. Половые особенности когнитивной деятельности
14.13.3. Биологические основы сексуального поведения
Резюме
Вопросы для самоконтроля
15. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭМОЦИЙ
15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
15.4. Лимбическая система мозга
15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
15.7. Информационная теория эмоций
15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
Резюме
Вопросы для самоконтроля
16. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕГУЛЯЦИИ ЦИКЛА СНА- БОДРСТВОВАНИЯ
16.1. Восстановительная теория сна
16.2. Циркадианная теория сна
16.3. Внешние проявления и фазы сна
16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
16.5. Гуморальные индукторы сна
16.6. БДГ-сон и сновидения
16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
16.8. Нарушения сна
16.9. Бодрствование и сознание
16.10. Различные уровни бодрствования
Резюме
Вопросы для самоконтроля
17. НЕЙРОННЫЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И НАУЧЕНИЯ
17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
17.2. Формы памяти и научения
17.3. Предполагаемое место хранения памяти
17.4. Молекулярные механизмы памяти
17.5. Синапсы Хебба
17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
17.8. Гиппокамп и образование памяти
17.9. Долговременная потенциация и память
17.10. Нарушения памяти
Резюме
18. РЕЧЕВЫЕ СТРУКТУРЫ МОЗГА И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИМ МЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ
18.1. Свойства языка
18.2. Языки животных
18.3. Расстройства речи - афазии
18.4. Модель Вернике-Гешвинда
18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
18.6. Происхождение и формирование речи человека
18. 7. Латерализация функций
18. 8. Расщеплённый мозг
18.9. Способы исследования латерализации функций
18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
Резюме
Вопросы для самоконтроля

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

Нервная клетка состоит из сомы (тело клетки) и отходящих от нее отростков (рис. 3). Размер сомы у разных нейронов может отличаться в десятки раз: от 5 до 150 мкм. Сома заполнена цитоплазмой, в которой располагаются ядро клетки и органеллы. От тела отходят многочисленные короткие ветвящиеся отростки, которые называются дендриты, а также один длинный отросток, который называется аксон. Дендриты представляют собой короткие трубчатые выросты толщиной менее 1 нм. Диаметр аксона составляет у разных клеток от 1 до 6 мкм, а длина может достигать метра и более. На своем конце аксон делится на множество ответвлений – аксонных терминалей, каждая из которых заканчивается утолщением – синаптической бляшкой. Синаптической бляшкой аксонная терминаль контактирует с дендритом или сомой другого нейрона, образуя межклеточный контакт – синапс.

Тело клетки и ее отростки покрыты типичной для всех клеток организма оболочкой. Эта мембрана представляет собой липопротеидную пластинку толщиной 5–6 нм (рис. 4). Большая часть мембраны образована двумя слоями липидных молекул, которые гидрофильными концами направлены друг к другу, а гидрофобными обращены к внутренней и наружной ее поверхности. Липидные слои обеспечивают барьерную функцию мембраны – защищают клетку и поддерживают ее форму. В липидную пластинку встроены молекулы белков, которые выполняют транспортную и рецепторную функцию. Первая определяет состав веществ внутри клетки, вторая – специфическую чувствительность клетки к медиаторам, гормонам, антигенам и другим клеткам.

Рис. 3. Строение нервной клетки

Рис. 4. Липопротеидная мембрана нейрона.1 – двойной слой липидов, 2 – белковые молекулы

Нервные клетки классифицируются по характеру отростков на 4 типа (рис. 5): мультиполярные, биполярные, псевдоуниполярные и униполярные. Самыми распространенными являются мультиполярные клетки – типичные для ЦНС нейроны. Они состоят из тела, дендритного дерева и аксона. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с одной стороны которого отходит дендрит, а с другого – аксон. Такие клетки встречаются лишь в сетчатке глаза, а также в слуховом и вестибулярном ганглиях. Псевдоуниполярные нейроны формируют спинальные ганглии (утолщения задних корешков спинномозговых нервов). От шарообразного тела такой клетки отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: одна направляется к периферии, другая входит в спинной мозг. Такого же типа нейроны располагаются в чувствительных ядрах черепномозговых нервов.

Рис. 5. Типы нейронов

Униполярные клетки характерны тем, что от шарообразного тела отходит лишь один отросток с терминалями. Эти клетки типичны для нервной трубки зародыша. У взрослого человека они сохраняются только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Мембрана аксона, в отличие от сомы и дендритов, как правило, дополнительно покрыта миелиновой оболочкой, которую формируют особые глиальные клетки – олигодендроциты (Шванновские клетки) (рис. 6). Эта оболочка придает аксонам беловатый оттенок. Тела клеток и дендриты не имеют такой оболочки и окрашены в серый цвет (под цвет мембраны). Поэтому на срезах нервной ткани имеются участки, окрашенные в белый и серый цвета. На основании этого все вещество ЦНС делится на белое и серое. Серое вещество – это скопления тел нейронов с их дендритными деревьями. Они образуют нервные центры. Белое вещество – это скопления аксонов. Они образуют проводящие пути между нервными центрами. За пределами ЦНС проводящие пути представлены нервами. ЦНС взаимодействует с органами и тканями с помощью 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов.

Рис. 6. Формирование миелиновой оболочки

Все проводящие пути делятся на афферентные и эфферентные. Афферентные (приносящие) пути представлены волокнами, направляющимися с периферии в ЦНС, а также восходящими связями в пределах ЦНС. К эфферентным (выносящим) путям относятся нисходящие связи ЦНС и нервные волокна, направляющиеся из ЦНС к исполнительным органам.

Все структуры ЦНС имеют парную организацию, то есть представлены в обеих половинах мозга. При этом реализуется контралатеральный принцип иннервации: левая половина мозга связана с правой половиной тела, а правая половина мозга – с левой. Исключение составляют задний и продолговатый мозг. Здесь иннервация носит ипсилатеральный характер.

Филогенез – это эволюционное развитие. У животных нервная система формируется с появлением многоклеточных организмов, когда возникает необходимость согласованного функционирования различных клеток. Фактически именно нервная система связывает все клетки организма в единое целое. Считается, что в ходе эволюции нервная система проходит 3 основных этапа своего развития: 1) диффузная; 2) узловая; 3) трубчатая нервная система (рис. 7).

Рис. 7. Эволюция нервной системы.

А – диффузная, Б – узловая, В – трубчатая

Итак, первым этапом эволюционного развития нервной системы является диффузная (сетчатая) нервная система. На этой стадии все нервные клетки однородны по своим функциям, их отростки не специализированы, а сама нервная система представляет собой однородную сеть. Одним из обладателей диффузной нервной системы является гидра (представитель кишечнополостных) (рис. 8).

Рис. 8. Пример диффузной нервной системы (гидра)

Функционирование такой нервной системы весьма примитивно: возбуждение, возникающее в локальном участке нервной сети, распространяется и охватывает всю сеть. В результате реакция на любое раздражение всегда одинакова – общее сокращение тела.

Обладателями узловой нервной системы являются высшие беспозвоночные. На этом этапе эволюционного развития нервной системы происходит специализация нервных клеток. Появляются чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные (афферентные) нейроны получают сигналы об изменениях среды и передают эту информацию вставочным нейронам. Вставочные нейроны (интернейроны) обрабатывают полученную информацию, а результаты обработки передают двигательным нейронам. Двигательные (эфферентные) нейроны формируют и посылают команды исполнительным структурам, обеспечивающим реагирование на изменения среды.

Рис. 9. Пример узловой нервной системы (высшие черви)

Появление в передней части тела органов чувств способствует большему развитию передних ганглиев, поскольку обработка сенсорной информации требует дополнительных нервных ресурсов. Наивысшего развития узловая нервная система достигает у насекомых (рис. 10).

Рис. 10. Нервная система насекомых

Наиболее совершенной по своей организации считается трубчатая нервная система. Ее обладателями являются хордовые. Возникновение трубчатой нервной системы связывают с появлением внутреннего скелета и, как следствие, нового двигательного аппарата. Развитие трубчатой нервной системы проходит в несколько этапов. Сначала появляется метамерная нервная трубка с сегментарными нервами (у ланцетника). Это так называемый туловищный мозг, который у позвоночных преобразуется в спинной мозг. Между его сегментами формируются собственные связи спинного мозга. Развитие органов чувств ведет к преимущественному развитию передней части трубки (цефализация) и появлению головного мозга. Этот процесс сопровождается формированием двусторонних связей между спинным и головным мозгом – спинной мозг становится проводником афферентных и эфферентных сигналов.

В головном мозге формируется 3 отдела: задний, средний и передний мозг. Задний мозг развивается под влиянием рецепторов акустики и статики, средний – под влиянием зрительных рецепторов, передний мозг формируется как субстрат анализа обонятельных сигналов. Задний мозг делится на продолговатый мозг и собственно задний мозг. Продолговатый мозг становится переходным отделом от спинного мозга к головному. Из заднего мозга развиваются мозжечок и Варолиев мост. Передний мозг делится на промежуточный и конечный. Конечный мозг увеличивается за счет роста и развития полушарий. Важным этапом развития полушарий является появление у рептилий новой коры, которая получает прогрессивное развитие у млекопитающих.

Таким образом, главное правило филогенеза центральной нервной системы можно сформулировать так: с каждым этапом эволюции возникают новые вышележащие нервные центры, функционально подчиняющие себе старые.

Онтогенез – это индивидуальное развитие. Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (послеродовой).

Зачатком нервной системы является мозговая трубка. Она формируется из соединительной ткани (рис. 11).

Рис. 11. Формирование мозговой трубки зародыша

Ее задняя часть образует зачаток спинного мозга, а передний конец путем перетяжек разделяется на 3 первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 12).

Рис. 12. Первичные мозговые пузыри

В последующем в переднем и заднем пузырях возникают новые перетяжки (рис. 13). В результате из переднего мозгового пузыря образуется два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, из среднего пузыря формируется средний мозг, а из заднего образуются задний мозг и добавочный мозг. Добавочный мозг развивается в продолговатый мозг.

Рис. 13. Дифференциация мозговых пузырей

Интенсивный прирост массы мозга начинается со второго месяца внутриутробного развития (рис. 14).

На пятом месяце начинается миелинизация аксонов, и появляются первые синапсы. Головной мозг новорожденного весит 300–400 граммов. К 8-му месяцу постнатального развития вес мозга удваивается, а к 4–5 годам – утраивается. Ствол мозга принимает окончательный вид к 5 годам. К этому же возрасту завершается миелинизация аксонов. Форма и размер борозд и извилин полушарий наиболее интенсивно меняется на первом году жизни, и этот процесс завершается примерно к 5 годам. Человек рождается с готовым набором нейронов, и в течение жизни их число может только снижаться. Масса и размер мозга ребенка увеличиваются благодаря увеличению числа отростков нейронов и их миелинизации, а также за счет развития нейроглии.

Рис. 14. Пренатальный онтогенез головного мозга

Словарь латинских терминов

сагиттальная (вдоль структуры параллельно средней линии) – sagittalis

фронтальная (поперек структуры) – frontalis

Читайте также: