Физиология нервной системы сельскохозяйственных животных

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система выполняет в организме чрезвычайно важные функции. Она обеспечивает точную регуляцию и взаимосвязь всех жизненных процессов, происходящих в клетках, тканях, органах и в организме в целом, а также обеспечивает взаимодействие организма как единого целого с окружающей средой.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, состоящая из тела и отростков. Деятельность нейрона состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.

Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию, т. е. регулируют обмен веществ и питание их. Аксон - длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения от тела нервной клетки к другим клеткам или к периферическим органам. Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих из других нейронов, и проведение возбуждения к телу нервной клетки.

В центральной нервной системе различают рецепторные, эф-фекторные и контактные нейроны. Рецепторные нейроны воспринимают и проводят возбуждения от периферических органов в центральную нервную систему. Эффекторные нейроны центральной нервной системы посылают импульсы к периферическим органам. Промежуточные, или контактные, нейроны обеспечивают связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками.

Места контакта одного нейрона с другим или аксона с рабочим органом называются синапсами. Синапсы
состоят из собственно-нервного окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (рис. 47).

Передача нервных импульсов через синапс осуществляется с помощью медиаторов (передатчиков). Выявлено много медиаторов. В синапсах парасимпатических нервов медиатором служит ацетилхолин, а симпатических - норадреналин. Медиаторами в тормозных синапсах центральной нервной системы служат гамма-аминомасляная кислота и серотонин.

Рефлекторная деятельность нервной снуемы. Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышп, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Рефлексы классифицируют на различные группы по ряду признаков. По биологическому значению для организма рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, локомоторные. В зависимости от того, где расположены рецепторы, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт, различают экстерорецептивные (вызванные раздражением рецепторов кожи) и интерорецептивные, или висцеральные (возникающие при раздражении внутренних органов и сосудов). По характеру ответной реакции различают: двигательные, секреторные и сосудодвигательные рефлексы.

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы. Основные различия безусловных и условных рефлексов сводятся к следующему.

1.Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития.

2.Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными.

3.Безусловные рефлексы относительно постоянны. Условные же рефлексы непостоянны, они могут вырабатываться, закрепляться или исчезать.

4.
Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий (рис. 48,Б). После удаления коры они исчезают и остаются только безусловные. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу (рис. 48,Л).

Механизм образования условного рефлекса уже рассмотрен на примере слюноотделительного рефлекса. Условный рефлекс можно выработать только при таком сочетании раздражителей, при котором вначале включается условный сигнал (свет, звук), а затем безусловный (кормление животных).

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения наблюдается торможение. Под торможением понимают процесс, характеризующийся ослаблением или прекращением какой-либо деятельности. Осуществление рефлексов возможно лишь при взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Вся многообразная деятельность организма, все рефлекторные акты, меняющиеся и проявляющиеся в разных сочетаниях, возможны только при наличии координирующей деятельности централь-ной нервной системы. Последняя осуществляется рядом сложных процессов (конвергенция, реципрокная иннервация, индукция, обратная связь, доминанта).

Типы высшей нервной деятельности. Наблюдая за животными, можно обнаружить, что разные животные по-разному реагируют на внешние раздражения. Процессы возбуждения и торможения не у всех животных одинаковы. Они различаются по силе, уравновешенности и подвижности. В зависимости от их сочетания и формируется тип высшей нервной деятельности.

На основании изучения этих признаков И. П. Павлов выделил у собак четыре типа высшей нервной деятельности. В дальнейшем было установлено наличие четырех типов и у сельскохозяйственных животных. Три типа представляют собой варианты с сильными нервными процессами, один - со слабыми. Животные с сильным типом нервной деятельности подразделяются на неуравновешенных и уравновешенных, сильные уравновешенные могут быть с подвижными и инертными нервными процессами. Слабые животные характеризуются слабостью как раздражительного, так и тормозного процессов.

Наиболее совершенный из типов нервной деятельности - сильный уравновешенный подвижный, так как животные этого типа быстро и точно приспосабливаются к изменениям окружающей среды. Условные рефлексы у этих животных вырабатываются быстро и прочно удерживаются. Животные этого типа спокойно реагируют на окружающую обстановку.

Животные, обладающие сильными уравновешенными, но инертными нервными
процессами, малоподвижны. Условные рефлексы вырабатываются медленно, но бывают стойкими. Процесс возбуждения и особенно торможения сменяется медленно. Животные трудно приспосабливаются к быстро меняющимся условиям внешней ареды.

Животные с сильными, но неуравновешенными, безудержными нервными процессами отличаются большой подвижностью. На прогулку выбегают первыми и находятся впереди стада. Нередко проявляют агрессивность. Этот тип нервной деятельности характеризуется преобладанием возбуждения над торможением. Положительные условные рефлексы вырабатываются быстро, тормозные же рефлексы вырабатываются с трудом. При напряжении нервной деятельности у них легко возникают срывы.

Слабый, тормозной тип характеризуется пониженной работоспособностью корковых клеток, быстрым их истощением, вследствие чего легко возникает внешнее торможение. Внешне это трусливые, боязливые животные. В стаде себя ведут остфрожно и не вступают в драку. Условные рефлексы образуются медленно и легко разрушаются.

Согласно учению И. П. Павлова, тип высшей нервной деятельности состоит из врожденных черт - генотипа, и всего того, что было приобретено в течение жизни, или фенотипа. Следовательно, нервная деятельность животного представляет собой сплав врожденных черт и особенностей, приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

Для определения типа высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных в основном используется методика двигательно-пищевых условных рефлексов.

Представляют интерес данные о количественном соотношении между собой различных типов (табл. 9).

Типологические особенности высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных во многом определяют их хозяйственно-полезные качества.

Установлено, что наивысшую молочную продуктивность имеют коровы сильного уравновешенного подвижного типа. Сперма хряков сильного уравновешенного типа обладает лучшей активностью и подвижностью. Наиболее высокую резвость и работоспособность проявляют лошади сильного уравновешенного подвижного типа. Животные со слабым типом нервной системы плохо лактируют, хозяйственно малопригодны.

Характеристика строения центральной нервной системы.
Строение и классификация межнейронных синапсов.
Рефлекторный характер деятельности нервной системы.
Свойства нервных центров.
Координационная деятельность нервной системы.

Характеристика строения центральной нервной системы

Механизмы регуляции жизнедеятельности организма принято делить на нервные и гуморальные. Первые используют для передачи и переработки информации – структуры нервной системы и импульсы электрических потенциалов. Вторые – внутреннюю среду и молекулы химических веществ. Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату – объекту регуляции.

Различают три основных типа строения нервной системы:

сетчатый;
ганглионарный;
трубчатый.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят те отделы, которые заключены в полость черепа и позвоночный канал, а к периферической – узлы и пучки волокон, соединяющие центральную нервную систему с органами чувств и соматическими эффекторами (мышцы, железы).

В свою очередь центральную нервную систему делят на головной и спинной мозг. Периферическую нервную систему принято делить на вегетативную и соматическую. Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. Соматическая нервная система обеспечивает афферентные и эфферентные связи организма с внешней средой, вегетативная – поддерживает постоянство внутренней среды и приспособительные реакции организма.

Значение центральной нервной системы:

центральная нервная система обеспечивает взаимосвязь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции, благодаря чему организм работает как единое целое;
центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая индивидуальное приспособление к внешней среде, то есть поведение человека или животного;
головной мозг является органом психической деятельности, в результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга, возникновения ощущений и на их основе проявляются специфические качества как сознание и мышление.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Функционально нейроны делят на: 1) афферентные, 2) промежуточные, 3) эфферентные.

Афферентные, чувствительные, центростремительные – выполняющие функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры центральной нервной системы.

Вставочные, промежуточные – обеспечивает взаимодействие между нейронами одной структуры.

Эфферентные, двигательные, центробежные – за счет длинного аксона передают информацию в нижележащие структуры центральной нервной системы.

Нейроны и их отростки соприкасаются между собой. Места их контактов называются синапсами. На каждом нейроне имеются много сотен и тысяч синапсов. Синапсы центральной нервной системы также как и периферические состоят из нервного окончания, покрытого пресинаптической мембраной, синаптической щели и постсинаптической мембраны, находящейся на теле или дендритах, аксонах нейрона, по которым передаются нервные импульсы.

В зависимости от контактов, синапсы бывают: 1) аксосоматические – где аксон одной нервной клетки оканчивается на теле (соме) другой нервной клетки; 2) аксоаксональные – где аксон одной нервной клетки оканчивается на аксоне другой; 3) аксодендрические – на дендрите другой.

В центральной нервной системе впервые были открыты синапсы, где нервные клетки обмениваются между собой с помощью химических передатчиков (Ч. Шеррингтон), названные химическими, далее были открыты электрические (эфапсы) и смешанные. Известны два типа химических синапсов, различающихся по характеру процессов, развивающихся на постсинаптической мембране: возбуждающие и тормозные.

В возбуждающих синапсах во время действия нервного импульса на нервное окончание из пузырьков выделяется порция (квант) медиатора и поступает через поры пресинаптической мембраны в синаптическую щель, где свободно диффундирует до постсинаптической мембраны. Как только медиатор вступит в контакт с белками-рецепторами в области постсинаптической мембраны, последняя становится кратковременно проницаемой для ионов натрия. Эти ионы лавинообразно устремляются в клетку и переносят положительный заряд на внутреннюю поверхность мембраны, возникает деполяризация. Когда деполяризация постсинаптической мембраны достигает определенного критического уровня, возникает распространяющийся возбуждающий постсинаптический потенциал ВПСП, перерастающий в потенциал действия. Необходимость в медиаторе отпадает, и он разрушается специфическим ферментом.

Для включения в работу тормозного синапса необходим также импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны, в синаптическую щель выбрасывается порция тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор незначительно изменяет проницаемость мембраны в основном для ионов калия и хлора. Поскольку, ионов калия больше внутри клетки, а ионов хлора – в межклеточном пространстве, они двигаются в противоположные направления: ион калия – наружу, ион хлора – внутрь, что увеличивает поляризованность мембраны – возникает гиперполяризация, сдвиг мембранного потенциала в положительную сторону или тормозной постсинаптический потенциал ТПСП, в течение которого никакое возбуждение на данном конкретном участке постсинаптической мембраны невозможно.

Существуют различия и в строение возбуждающих и тормозных синапсов:

синаптическая щель тормозного синапса уже и составляет 20 нм – у возбуждающего – 30 нм – 300 А;
постсинаптическая мембрана тормозного синапса более толстая и плотная;
в синаптической щели возбуждающего синапса имеются специальные включения в виде пластинок внеклеточного вещества;
пузырьков медиатора в возбуждающем синапсе больше, они крупнее и округлой формы;
медиаторами в возбуждающих синапсах являются ацетилхолин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты, в тормозных – гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), глицин. Универсальными медиаторами являются катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин) и серотонин. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и гипоталамическом контроле температуры тела.

Кроме синапсов с химическим механизмом передачи возбуждения имеются еще и электрические синапсы. Ширина синаптической щели, которых значительно меньше, и, поэтому, возникающий в постсинаптической мембране потенциал действия пассивно (электротонические) распространяется на постсинаптическую мембрану. Они бывают только возбуждающими. В нервной системе высших животных электрические синапсы немногочисленны и представлены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов.

3. Рефлекторный характер деятельности нервной системы

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии центральной нервной системы.

Структурные элементы, участвующие в осуществлении рефлекторной реакции, образуют рефлекторную дугу, то есть рефлекторная дуга – это последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая соответствующие реакции на раздражение. Она состоит из рецептора, афферентного волокна, нервного центра, эфферентного нервного волокна исполнительного органа – эффектора.

Различают простые и сложные рефлекторные дуги: 1) моносинаптическая дуга – рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: чувствительного и двигательного с одним синапсом между ними; 2) полисинаптическая дуга – содержит чувствительный, вставочный и двигательный нейроны. В этом случае между чувствительными и двигательными нейронами имеются один или несколько вставочных.

Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов и раздражений. Все виды рецепторов делят на: экстерорецепторы (воспринимающие информацию из внешней среды) и интерорецепторы.

Обычно рецепторы располагаются не в одиночку, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называются рефлексогенными зонами или рецепторными полями.

Время, протекающее с момента начала действия раздражителя до момента возникновения реакции, называется временем рефлекса.

1. Рецептор.

Афферентный нейрон.
Промежуточный нейрон (находящийся в ЦНС).
Эфферентный нейрон.
Эффектор.
Нейрон обратной связи.

Классификация рефлексов

Классифицировать рефлексы можно в зависимости от того, какие признаки брать в основу. И.П. Павлов в основу деления рефлексов взял высшую нервную деятельность и разделил по признаку их образования на:

- безусловные (врожденные, стереотипные формы поведения);

- условные (приобретенные, приспособительного характера, ответные реакции на факторы внешней среды).

В зависимости от места расположения рецепторов рефлексы подразделяют на экстерорецептивные, то есть вызываемые раздражением рецептора на поверхности тела, на интерорецептивные, или висцеральные, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов и на проприорецептивные, вызываемые раздражением рецепторов суставов, скелетных мышц, сухожилий.

В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы:

спинальный (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга);
бульбарные (в продолговатом мозге);
мезенцефальные (в среднем мозге);
диэнцефальные (в промежуточном мозге);
кортикальные (в различных областях коры большого мозга).

По характеру ответной реакции рефлексы делят:

двигательные (рефлексы скелетной мускулатуры, сердечные, сосудодвигательные, глазодвигательные);
секреторные (слюноотделительные, потоотделительные);
трофические (выражаются в изменении клеточного обмена веществ).

По биологической направленности:

оборонительные;
пищевые;
ориентировочные;
половые.

Свойства нервных центров

Нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра. Нервный центр с анатомической точки зрения – это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. Нервный центр с физиологической точки зрения – это сложное, функциональной объединение нескольких анатомических центров, расположенных на разных этапах центральной нервной системы – от спинного мозга до коры головного мозга – и обуславливающих за счет своей активности сложные рефлексы. В процессе функционирования нейроны, расположенные на более низких этажах центральной нервной системы, подчиняются по принципу субординации корректирующим влияниям вышерасположенных нервных центров.

Свойства нервных центров обусловлены:

Структурой нейронов, образующих центр.
Особенностями проведения нервных импульсов синапсом.

В настоящее время выделены следующие особенности проведения возбуждения в нервных центрах:

В нервных волокнах импульсы проводятся в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение возбуждения обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении – от нервного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал не распространяется.
Синаптическая задержка проведения возбуждения – она обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие процессы: выделение медиатора окончаниями аксона в ответ на пришедший нервный импульс; диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране; возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала под действием медиатора. Поэтому чем сложнее рефлекс и больше синапсов в рефлекторной его дуге, тем длиннее время рефлекса.
Суммация возбуждения в нервных центрах: открыто в 1863 году Сеченовым. Существует два вида суммирования – временное и пространственное. Если к нейрону поступает одиночный импульс небольшой величины, то возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) подпороговой величины, недостаточной для вызова ответной реакции. Если же к нейрону поступает серия таких последовательных быстрых импульсов и на возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) от предыдущих импульсов накладывается ВПСП возбуждающий постсинаптический потенциал от последующих – они суммируются, достигая порогового уровня и вызывают потенциал действия, возбуждение нейрона и ответную реакцию – временная суммация. Пространственная суммация наблюдается при одновременном раздражении различных рецептивных полей раздражителем подпороговой силы, когда одновременно импульсы с этих полей по аксонам поступают к одному нейрону или нервному центру, в нейроне складывается и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал пороговой силы, способный вызвать ответную реакцию.
Трансформация ритма и силы возбуждения - усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии.
Последействие – в ответ на однократный залп афферентных импульсов по эфферентным нейронам бегут серии импульсов, то есть продолжительность ответной реакции превышает длительность раздражения. Способность сохранять возбуждение в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя.
Облегчение – после каждого раздражителя в нервных центрах повышается возбудимость.
Проторение – способность одного нервного центра повышать возбудимость других центров.
Пластичность – функции нервных центров могут при изменении условий меняться. Изменение функций центров происходит в том случае, если рабочий орган, с которым данный центр связан, заменить другим (открыт в 1827 г. Флюрансом).
Инертность – нервные центры обладают свойством приходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении.
Тонус – состояние незначительного постоянного возбуждения, в котором находятся все нервные центры, имеет рефлекторный характер из-за кольцевого взаимодействия между нервными центрами и периферией.
Утомляемость – является результатом нарушения передачи возбуждения в межнейрональных синапсах в связи с уменьшением запасов медиатора и уменьшением чувствительности к нему постсинаптической мембраны, а также уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки.

12. Торможение - это процесс ослабления или прекращения какой-либо деятельности. Торможение в центральной нервной системе открыл Сеченов. Под ним понимают самостоятельный, активный нервный процесс, вызванный возбуждением и проявляющийся в угнетении или полном выключении другого возбуждения. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудимому процессу, ограничивая и препятствуя распространению возбуждения. Торможение – врожденный процесс, постоянно совершающийся в течение индивидуальной жизни организма. Двигательные реакции можно затормозить, если в центрах встречаются возбуждения, идущие от двух рецептивных полей.

Рефлекс одергивания лапки лягушки на раздражение ее слабым раствором соляной кислоты тормозится при сильном сжимании другой лапки. Торможение наблюдается при наложении закрутки на губу лошади или щипцов на носовую перегородку быка. В этом случае сильное болевое раздражение тормозит двигательные реакции животных. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.

Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специализированных тормозных структур (тормозных нейронов и синапсов). Торможение в этом случае возникает первично, без предшествующего возбуждения. Примером первичного торможения может служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается на аксоаксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В его основе лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов. Оно возникает на постсинаптической мембране аксосоматического или аксодендрического синапсов под влиянием активации тормозных нейронов.

Для вторичного торможения не требуется специальных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Вторичное торможение открыл Введенский. Он обнаружил пессимальное и парабиотическое торможение.

Пессимальное торможение возникает в том случае, если частота поступающих импульсов в нервные центры превышают их лабильность.

Парабиотическое торможение возникает при патологических состояниях, когда лабильность нервных центров значительно снижена и обычное возбуждение для центров является частым и сверхсильным.

Выделяют и третий тип вторичного торможения – торможение вслед за возбуждением. Оно развивается в нейронах после окончания возбуждения в результате сильной следовой гиперполяризации мембраны.

Значение процессов торможения. Торможение, наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде. Оно играет важную роль в формировании условных рефлексов, освобождает центральную нервную систему от переработки менее значимой информации, обеспечивает координацию рефлекторных реакций. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры, предотвращая нарушения их нормального функционирования, следовательно, торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения.

Основной формой деятельности центральной нервной системы является рефлекс — реакция организма на раздражение.

Впервые представление об основных закономерностях деятельности животных и человека было выдвинуто и развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым (1853). И. П. Павлову принадлежит заслуга разработки методов изучения и подтверждения теоретических предпосылок И. М. Сеченова. Занимаясь вопросами рефлекторной деятельности головного мозга, И. П. Павлов установил, что условный рефлекс — основной механизм деятельности коры больших полушарий.

Высшая нервная деятельность по Павлову — это объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры больших полушарий и ближайшей подкорки голового мозга, обеспечивающая приспособление (поведение) животного и человека к окружающей среде.

Безусловные рефлексы являются врожденными, передаются по наследству, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой; постоянны и относительно устойчивы в течение всей жизни; свойственны трем отделам центральной нервной системы (подкорковым ядрам, мозговым стволам, спинному мозгу). Для того чтобы вызвать безусловный рефлекс, достаточно раздражения определенного рецептивного поля (например, пищеварительный рефлекс возникает при раздражении вкусовых рецепторов).

Условные рефлексы — это сигнальные рефлексы, приобретаемые в процессе индивидуальной жизни. Был установлен принцип — кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов осуществляет связь организма с внешней средой. Для образования условных рефлексов необходимы: повторность сочетаний условного и безусловного раздражителей; сила условного раздражителя; отсутствие посторонних раздражителей. Условные рефлексы изменчивы, возникают, утрачиваются по мере надобности; вырабатываются при целостности коры полушарий головного мозга, так как дуга условного рефлекса проходит через корковые центры; вырабатываются на базе безусловных.

И. П. Павлов считал, что деятельность нервной системы осуществляется посредством взаимосвязанных морфологически и функционально механизмов-анализаторов и механизмов-рефлексов. Сложная рефлекторная дуга в данном случае состоит из анализатора и замыкатель- ного аппарата, который включается при участии вставочных нейронов и в результате деятельности анализатора.

Рис. 88. Схема двойной иннервации и взаимосвязей в рефлекторной дуге вегетативной нервной системы (по Акаевскому):

I — сетчатая формация; 2 — ассоциативный нейрон; 3 — боковой рог;

4 — преганглионарное эфферентное симпатическое волокно; 5 — вертебральный симпатический ганглий; 6 — афферентный спинальный нерв из ганглия;
7 — афферентный спинальный нерв из органа; 8 — моторный нерв в мышцу;
9 — афферентный спинальный нерв из сосудов органа; 10 — симпатическое эффекторное волокно в сосуды органа; 11 — скелетная мышца; 12 — кишка;
13 — превертебральный симпатический ганглий (например, солнечного сплетения); 14 — ауэрбахово сплетение; 15 — мейснерово сплетение;
16 — брыжеечная артерия; 17— спинальный ганглий; 18 — белая соединительная ветвь; 19 — серая соединительная ветвь; 20 — спинной мозг; 21 — дорсальный корешок; 22 — вентральный корешок; 23 — серое вещество; 24 — сосуд;
25 — спинномозговой нерв; 26 — чувствительные клетки Х-вагус с афферентным и эфферентным волокнами парасимпатической нервной системы

Рис. 89. Двигательные нервные окончания:

а — строение двигательной бляшки, обнаруживаемое в оптическом микроскопе (по Мануйловой): 1 — ядро шванновской клетки; 2 — миелиновая оболочка;

3 — неврилемма; 4 — соединительнотканные клетки; 5 — округлое ядро бляшки; 6 — сарколемма; 7 — ядро мышечного волокна; 8 — осевой цилиндр;
9 — разветвления осевого цилиндра; 6 — схема субмикроскопического строения двигательной бляшки (по Радостиной): 1 — цитоплазма шванновской клетки; 2 — ядро; 3 — неврилемма; 4 — осевой цилиндр;
5 — сарколемма; б и б’ — веточки аксона в продольном и поперечном срезах;
7 и 7’ — митохондрии невроплазмы; 8 и 8’ — первичное синаптическое пространство; 9 — саркосомы; 10 и 10’— вторичное синаптическое пространство; 11 и 11’— синаптические пузырьки; 12 и 12’— пресинаптическая мембрана;
13 и 13’ — постсинаптическая мембрана; 14 — ядро моторной бляшки (мышечное); 15 — миофибрилла

Таким образом, рефлекторная дуга состоит из следующих компонентов: рецептора, афферентного нейрона, ассоциативного нейрона, эффекторного нейрона и самого эффектора.

Для осуществления рефлексов необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги. В сложной рефлекторной дуге участвует большое количество нейронов в результате параллельного и последовательного подключения ассоциативных и эффекторных нейронов.

В центральной нервной системе возбуждение одного нервного центра влечет за собой торможение другого соответствующего нервного центра. Например, при возбуждении нервных центров мышц- разгибателей какого-либо сустава происходит торможение нервных центров мышц-сгибателей того же сустава.

Анализатор — это сложный нервный аппарат, обеспечивающий детальный анализ всех раздражений, воспринимаемых организмом как из внешней, так и из внутренней среды.

Анализаторы (по И. П. Павлову) подразделяют на периферический рецепторный аппарат (включает экстеро- и интерорецепторы, воспринимающие раздражение из внешней или внутренней среды организма и трансформирующие энергию раздражителей в нервное возбуждение); чувствительные периферические проводящие пути (например, зрительный, обонятельный нервы); чувствительные подкорковые центры безусловных рефлексов; чувствительные корковые центры условных рефлексов. Эти мозговые центры состоят из вставочных нейронов, которые обеспечивают взаимосвязи различных частей мозга.

Высший анализ и синтез полученной информации осуществляются в коре полушарий, где корковые и подкорковые центры анализатора соединены центральными афферентными (чувствительными) проводящими путями. От подкорковых центров анализатора проводящие пути идут в подкорковые двигательные центры, а из них импульсы направляются на периферию в соответствующие исполнительные органы или сначала в чувствительные корковые центры анализатора, а затем в корковые двигательные центры и исполнительные органы.

Замыкательный аппарат включает корковые и подкорковые двигательные центры, связанные между собой центральными эфферентными (двигательными) проводящими путями; периферические эфферентные (двигательные) проводящие пути; эфферентные нервные окончания в исполнительных органах (железистой или мышечной ткани).

Центральная нервная система построена из серого и белого вещества. Серое вещество состоит из тел (перикарионов) нейронов, а белое вещество — из нервных волокон и клеток нейроглии. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а в головном мозге оно расположено по периферии (кора большого мозга, мозжечка) или в виде ядер (центров) подкорки.

Читайте также: