Функциональная морфология нервной системы

По топографическому принципу нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, расположенных соответственно в полости черепа и позвоночного канала. В состав периферической входят все нервные структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Конечно же, необходимо иметь в виду, что такое подразделение является весьма условным, так как в анатомическом и функциональном отношениях эти отделы тесно взаимосвязаны, а еще точнее, представляют собой части единого целого.

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нейронов и клеток глии, последние обеспечивают деятельность нервных клеток (поддерживают, защищают и выполняют трофическую роль). Периферическая нервная система связывает спинной и головной мозг с рецепторами и эффекторами (исполнительными органами).

По ряду морфофункциональных признаков нервную систему подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает восприятие сигналов от внешних рецепторов и рецепторов опорно‑двигательного аппарата, она оказывает регулирующее (управляющее) воздействие на скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды (рецепторные образования, железы, гладкую мускулатуру), а также обеспечивает адаптационно‑трофическую функцию.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы – ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности). Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из воспринимающих раздражители рецепторов; афферентного звена, по которому нервные сигналы от рецепторов идут в ЦНС; центрального звена, обеспечивающего замыкательную функцию; эфферентного звена, проводящего первые импульсы от ЦНС к исполнительному органу, эффектору. В настоящее время принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, поскольку от исполнительного органа в центральное звено идет информация о состоянии эффектора – обратная связь.

Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.

Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1‑го шейного до 1‑2‑го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.

От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.

Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.

Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.

Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде‑

Рис. 6. Схематическое изображение головного мозга с правой стороны

лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.

Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно‑улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.

Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.

Средний мозг. Анатомически в нем описывают ножки мозга, заднее продырявленное вещество и крышу среднего мозга, или четверохолмие (два верхних холмика и два нижних). На полученном разрезе различают черное вещество и красное ядро. Оба имеют отношение к регуляции двигательных функций, а последнему принадлежит ключевая роль в интеграции двигательной активности (рис. 7).

Рис. 7. Срединный разрез головного мозга

В среднем мозгу расположены ядра двух черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв, который иннервирует мышцы, обеспечивающие движение глазного яблока, а также содержит вегетативные волокна, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза (обеспечение резкого изображения). IV пара – блоковый нерв, двигательный, также имеет отношение к глазодвигательным реакциям. От ретикулярной формации среднего мозга начинаются нисходящие пути, идущие в спинной мозг и влияющие на тонус скелетной мускулатуры. В четверохолмии находятся подкорковые центры зрения и слуха, однако они не имеют отношения к процессам восприятия, а обеспечивают двигательные ориентировочные реакции в виде поворота головы, глаз, у многих животных – и ушей на световые и звуковые раздражители. Через средний мозг проходит много проводящих путей, обеспечивающих взаимодействие различных отделов головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг. В нем различают два крупных образования: зрительный бугор, или таламус, и подталамическую область, или гипоталамус. Зрительный бугор представляет собой коллектор почти всех сенсорных путей, которые здесь переключаются на пути в соответствующие отделы коры головного мозга. Их обозначают как специфические ядра. Кроме того, там имеются и неспецифические ядра, выполняющие функции, аналогичные ретикулярной формации, и входящие в состав неспецифической активирующей системы мозга, играющей главную роль в поддержании тонуса нервной системы, регуляции чередования сна и бодрствования.

Гипоталамус является высшим центром, обеспечивающим поддержание постоянства внутренней среды организма (межклеточной жидкости) относительно температуры, объема, осмотического давления, кислотности, концентрации минеральных веществ, глюкозы и др. Это связано с тем, что в гипоталамусе имеются чувствительные образования, улавливающие малейшие отклонения названных показателей. В гипоталамусе находятся структуры, координирующие деятельность вегетативной нервной системы, и трофики. Кроме того, в гипоталамусе вырабатываются истинные гормоны (антидиуретический гормон и окситоцин), а также биологически активные вещества, регулирующие выработку гормонов гипофизом, а через него – и большинством других желез внутренней секреции. Таким образом, в гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервных и гуморальных механизмов поддержания постоянства внутренней среды.

Кроме того, следует отметить, что в этой области имеются ядра, которые можно обозначить как центры мотиваций, потому что возбуждение этих центров приводит к возникновению специфических переживаний – чувства голода, жажды и аналогичных им, с развитием которых запускаются соответствующие поведенческие акты.

Промежуточный мозг благодаря своим очень обширным связям с выше– и нижележащими структурами ЦНС, благодаря непосредственному взаимодействию с гуморальной (гормональной) регуляцией, играет решающую роль в обеспечении жизнедеятельности целостного организма.

Плащ. Кора полушарий большого мозга. В образовании самой крупной структуры конечного мозга – плаща – принимает участие белое и серое вещество. Последнее, меньшее по объему и представленное главным образом телами нейронов, от которых идут многочисленные проводящие пути, называют корой полушарий большого мозга. Каждое полушарие большого мозга состоит из четырех долей – лобной, височной, теменной и затылочной (рис. 8).

Рис. 8. Внутренняя поверхность головного мозга

Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности, т. е. психической деятельности, и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из внешней, окружающей его среды. Таким образом, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.

На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.

Структуры плаща делят на проекционные и ассоциативные. Проекционные центры – это участки коры полушарий, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Ассоциативные центры – это участки коры, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.

В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. К числу проекционных центров относят следующие: 1) общей чувствительности; 2) кинестетической чувствительности; 3) схемы тела; 4) слуха; 5) зрения; 6) обоняния; 7) вкуса; 8) висцероцепции; 9) вестибулярных функций. Следует отметить, что центры общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, а специальных видов чувствительности – с обеих сторон.

К ассоциативным относят центры: 1) узнавания предметов на ощупь; 2) целенаправленных привычных движений; 3) зрительной памяти, 4) акустический центр речи; 5) двигательный центр речи; 6) зрительный анализатор письменной речи; 7) двигательный анализатор письменных знаков; 8) сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.

В белом веществе полушарий большого мозга проходят многочисленные волокна (тракты) – проекционные и ассоциативные, которые осуществляют связь корковых проекционных центров с подкорковыми образованиями, между собой, а также с ассоциативными центрами.

Обонятельный мозг. У человека по массе он развит слабо и состоит из периферического и центрального отделов. Первый представлен обонятельной луковицей, обонятельным трактом, обонятельным треугольником и передним продырявленным веществом. В состав центрального отдела входят сводчатая извилина (нога морского коня, или амонов рог, или гиппокамп) и зубчатая извилина. Связь обонятельного мозга с обонянием несущественна ввиду малой значимости этого вида чувствительности в жизнедеятельности человека. Само по себе это название носит случайный характер. Вместе с тем структуры обонятельного мозга входят в состав лимбической системы.

Лимбическая система является понятием скорее не анатомическим, а физиологическим и представляет совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экториальная область, периамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры лимбической системы (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.

Назальные ядра представляют собой группу ядер, расположенных в основании полушарий. Часть их обозначают как подкорковые ядра. Все они составляют массу серого вещества. В состав этой группы ядер входят хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело. Из‑за особенностей внешнего вида их еще называют стриопаллидарной (полосатобледной) системой. Эти структуры играют очень важную роль в организации двигательной активности, они обеспечивают выполнение непроизвольных автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а через него влияют и на характер произвольных движений. Тесная связь стриопаллидарной системы с задней группой ядер гипоталамуса обусловливает возможность ее влияния на эмоциональные реакции.

Нервная система человека в зависимости от онтофилогенетических и анатомо-физиологических особенностей подразделяется на центральную (головной и спинной мозг), периферическую (нервные корешки, узлы — ганглии, сплетения, черепные и спинномозговые нервы и т. д.), а также вегетативную (автономную), регулирующую деятельность органов.

Головной мозг в свою очередь подразделяется на несколько отделов. Конечный, или большой, мозг (telencephalon, cerebrum) состоит из полушарий большого мозга, долей, боковых желудочков, мозолистого тела, свода, базальных (подкорковых) ядер, внутренней капсулы. В большом мозге доли отделены друг от друга бороздами, из которых наиболее выражены центральная (роландова), разделяющая лобную и теменную доли, латеральная (сильвиева), отграничивающая лобную и теменную доли от височной, и теменно-затылочная, разделяющая теменную и затылочную доли. Благодаря

наличию борозд и извилин общая площадь коры большой мозга составляет около 2500 см 2 .

Промежуточный мозг (diencephalon) включает эпиталамус, задний таламус, метаталамус, передний таламус, гипоталамус, III желудочек. Средний мозг (mesencephalon) состоит из ножек мозга, черного вещества; покрышки, крыши и водопровода среднего мозга (сильвиева). Мозжечок (cerebellum) состоит из средней части (червя), двух боковых частей — полушарий и трех пар ножек. В глубине белого вещества мозжечка имеется несколько ядер — зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Мост (pons) — задний мозг (metencephalon) включает ретикулярную формацию, вестибулярные ядра, ядра тройничного и лицевого нервов и другие образования. Продолговатый мозг (medulla oblongata) включает оливу, вестибулярные ядра, ядро подъязычного нерва, двойное ядро, перекрест пирамид, перекрест медиальных петель и др. В области заднего мозга и продолговатого мозга формируется IV желудочек, который включает ромбовидную ямку, латеральный карман, лицевой бугорок, крышу, сосудистые сплетения и т. д.

Спинной мозг

(medulla spinalis) состоит из передних, задних и боковых рогов, переднего, бокового и заднего канатиков, центрального канала, сегментов (шейных, грудных, поясничных, крестцовых, копчиковых) и других образований. Головной мозг взрослого человека весит около 1100—1200 г, спинной мозг — 30-40 г.

Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества, а также ретикулярной формации, студенистого вещества и эпендимы. Серое вещество образовано скоплением тел нейронов и глии, белое — покрытыми миелиновой оболочкой отростками нейронов — аксонами и дендритами (пути и пучки). Серое вещество находится в коре большого мозга и мозжечка, в ядрах подкорковых узлов и ствола мозга, в передних и задних рогах спинного мозга.

Основной анатомо-функциональной структурой всей нервной системы является нервная к летка —нейрон, который состоит из тела и отростков — дендритов и аксона (рис. 6). В соответствии с законом Рамон-и-Кахаля (динамической поляризации нервной клетки) нервный импульс может распространяться в одном направлении—по нескольким дендритам к телу клетки и от него по единственному аксону к мышце, органу или дендриту следующего нейрона. Все нейроны разделяются на афферентные (рецепторные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы, эфферентные (двигательные), посылающие импульсы (команды) к мышцам, органам и тканям, и вставочные (интернейроны), служащие для переработки и передачи импульсов. Первые клетки афферентных нейронов расположены обычно в вынесенных на периферию узлах (ганглиях), т. е. вне ЦНС. Клетки последующих нейронов, воспринимающих и передающих информацию в другие центры регуляции, сгруппированы в задних рогах спинного мозга, зрительном бугре и теменной доле мозга.

Эфферентные нейроны находятся главным образом в передних рогах спинного мозга, двигательных ядрах ствола и подкорковых узлов и в передней центральной извилине. Вставочные нейроны наиболее многочисленны и расцоложены во всех отделах ЦНС.

Аксоны большинства нервных клеток имеют миелиновую оболочку, которая через каждые 2—3 мм прерывается (так называемые перехваты Ранвье). Скорость проведения импульса в миелинизированных волокнах значительно большая (до 120 мс), чем в немиелинизированных (до 1 мс). В зависимости от некоторых особенностей строения аксонов все нервные клетки делятся на два типа. Клетки первого типа характеризуются длинными аксонами, которые отдают боковые ветви (коллатерали). Клетки второго типа имеют короткий аксон, делящийся вблизи его начала на концевые разветвления. К клеткам первого типа относятся двигательные (пирамидные) клетки в коре большого мозга, клетки передних рогов спинного мозга. К клеткам второго типа принадлежат вставочные нейроны. Особое строение % имеют афферентные (рецепторные) нейроны, имеющие два длинных отростка — аксон и аксоноподобно вытянутый дендрит.

Места стыков (контактов) между нейронами называют синапсами. Каждый из них состоит из нескольких элементов: пресинаптической мембраны, где происходит выделение медиатора передачи нервного возбуждения, синаптической щели и постсинаптической мембраны, обладающей избирательной чувствительностью к медиаторам нервного возбуждения. Передача импульсов в синапсах нервной системы осуществляется с помощью ряда веществ (ацетил-холина, норадреналина, серотонина, дофамина, ГАМК и да.). Одни синапсы (центральная нервная система, вегетативные узлы, окончания парасимпатических и двигательных нервов) возбуждаются холинергическими, другие (центральная нервная система, постганглионарные окончания симпатических нервов) норадренергическими медиаторами. Распространение их в ЦНС неравномерное (созданы специальные карты с указанием концентрации этих веществ в различных областях мозга).

В мембране нервных клеток есть рецепторы, которые взаимодействуют только с определенными, нужными клетке медиаторами и гормонами (принцип ключ—замок). Так, в лимбической системе, подкорковых узлах, ретикулярной формации, вестибулярном аппарате и на других уровнях ЦНС обнаружены специфические рецепторы — бензодиазепиновые (взаимодействуют с транквилизаторами), опиатные (взаимодействуют с наркотическими анальгетиками), дофа-минергические (взаимодействуют с дофамином) и др.

Нервные клетки, выполняющие различные функции, имеют известные различия в размерах и строении. Пирамидные клетки коры большого мозга имеют треугольную форму, клетки межпозвоночных узлов—овальную, клетки передних рогов спинного мозга — мультиполярную и т. д. Самые крупные размеры имеют находящиеся в двигательной области коры клетки Беца (до 120 μ ). Величина находящихся в афферентных областях коры клеток-зерен около 4 μ .

Основная функция нервной клетки — генерация возбуждения, восприятие и переработка импульсов (информативных сигналов), их проведение и передача на другие нервные клетки, орган или мышцу. Каждая нервная клетка содержит ядро и протоплазму, состоящие в свою очередь из множества специальных образований (органелл). В их число входят синаптические пузырьки, транспортирующие медиаторы— переносчики нервного возбуждения и ряд других. По программе, зашифрованной в молекулах ДНК в виде последовательности определенных химических реакций, в каждой нервной клетке ежеминутно происходит синтез и деградация сотен сложнейших соединений. Образующиеся в результате этих реакций на свободных и прикрепленных полисомах белковые молекулы обладают, вероятно, способностью к фиксации следов различных раздражений и являются таким образом важнейшей материальной основой нервно-психических процессов. При этом имеется цепь взаимосвязанных электрохимических явлений. Каждая нервная клетка покрыта мембранной оболочкой, избирательно проницаемой для ионов К + и Na + . В протоплазме нервной клетки по сравнению с внеклеточной жидкостью содержится приблизительно в 40—50 раз больше ионов К + , в 8—10 раз меньше ионов Na + и в 40—50 раз меньше ионов Сl — . Разность концентрации ионов и создает так называемый мембранный потенциал покоя (около 50—70 мВ).

Эта ионная асимметрия между вне- и внутриклеточной жидкостью поддерживается так называемым натрий-калиевым насосом, обеспечивающим удаление из протоплазмы

нервных клеток избыточных ионов Na + и поступление нужного количества ионов К + . Энергетическое обеспечение этого процесса осуществляется в основном за счет гликоли-тического расщепления глюкозы с образованием молекул АТФ. В ответ на всякое раздражение нейрон деполяризуется, т.е. возникает разность потенциалов между точкой раздражения (заряжается отрицательно) и окружающими участками

(заряжаются положительно). При этом проницаемость мембраны для ионов Na + резко возрастает и приток этих ионов внутрь .нервной клетки значительно повышается. Ионная асимметрия сдвигается в сторону Na + . Затем проницаемость мембраны для ионов Na + вновь понижается, а для ионов К + повышается и происходит реполяризация мембраны и т. д. Состояние распространяющейся деполяризации и реполяризации называется потенциалом действия (около 80—100 мВ). Он может перемещаться по нервному волокну и является началом нервного импульса.

Обычно по цепи из невронов в направлении от дендрина к телу нервной клетки и далее к ее аксону передаются залпы различных по частоте и продолжительности импульсов. Под их влиянием в синаптических бляшках происходит выделение медиаторов (ацетилхолина, симпатина и др.). Молекулы медиаторов взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны и в клетке открываются каналы для ионов К + и Na + . Возникающий поток ионов приводит нервную клетку в состояние возбуждения. Рождается электрический импульс, который передается следующему нейрону и т. д. В мякотных нервах распространение нервного импульса совершается скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому. Суммарная электрическая активность клеток мозга регистрируется с помощью электроэнцефалографа.

Глия вместе с сосудистой соединительной тканью представляет собой опорную ткань головного и спинного мозга, участвует в процессах обмена веществ в нервной системе, обладает трофической и барьерной функциями. По морфо-функциональным особенностям ее принято разделять на астроцитарную глию, олигодендроглию и микроглию (или мезоглию). Астроцитарная глия состоит из так называемых фиброзных и протоплазменных астроцитов — клеток, имеющих звездчатую или паукообразную форму. Фиброзные астроциты встречаются как в белом, так и в сером веществе мозга. Они образуют сетевидную строму (синцитий), волокна которой пронизывают всю паренхиму нервной ткани, крепко фиксируясь на кровеносных сосудах.

Протоплазменные астроциты имеют зернистую цитоплазму и более разветвленные и разнообразные по форме отростки. Встречаются преимущественно в сером веществе коры большого мозга. Они представляют собой разновидность сателитной невроглии и участвуют в заполнении пространства между элементами паренхимы. Олигодендроглия представлена мелкими округлой формы с немногочисленными отростками клетками, располагающимися около нервных клеток и сосудов. Ее роль заключается в образовании специального изолирующего материала — миелиновых оболочек отростков нервных клеток. Вне ЦНС эту функцию выполняют леммоциты (шванновские клетки). Микроглия состоит из клеток веретенообразной формы с длинными ветвящимися отростками и обладает большой спо собностью к фагоцитозу, образуя так называемые зернистые шары, или решетчатые клетки. При различных патологических состояниях глия вместе с сосудистой соединительной тканью подвергается гиперплазии и гипертрофии и активно участвует в освобождении нервной ткани от продуктов распада и процессах рубцевания.

Сложное шестислойное строение имеет кора полушарий большого мозга . Первый (I) слой —молекулярный (lamina molecularis), II —наружный зернистый (lamina granih laris externa), III — пирамидный (lamina pyramidalis), IV —внутренний зернистый (lamina granulans interna), V — ганглионар ный (lamina ganglionaris) и VI — по диморфный (lamina multiformis). В афферентных зонах преобладают II и IV слои, в эфферентных — III и V.

В соответствии с особенностями морфологического строения предложено несколько вариантов классификации корковых полей. По Бродману, поверхность большого мозга разделяется на 11 областей и 52 поля: лобная область включает поля 8—12, 44—47; прецентральная область—поля 4, 6; постцентральная область — поля 1—3, 43; теменная область — поля 5, 7, 39, 40; височная область-поля 20-22, 36-38, 41, 42, 52; затылочная область—поля 17—19; островок — по ля 13—16; поясная область—поля 23—25, 31—33; ретроспленальная область—поля 26, 29, 30; область гиппокампа — поля 27, 28, 34, 35, 48; обонятельная область—поле 51 (рис.).

Нервная система человека содержит несколько сот миллиардов нервных и глиозных клеток. Только в коре полушарий большого мозга имеется около 15 млрд нервных и до 130 млрд глиозных клеток.

Статья на тему Морфология нервной системы

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

В основе сложной функции нервной системы лежит ее особая морфология.

Во внутриутробном периоде нервная система формируется и развивается раньше и быстрее, чем другие органы и системы. Вместе с тем закладка и развитие других органов и систем идет синхронно с развитием определенных структур нервной системы. Этот процесс системогенеза, по П. К. Анохину, приводит к функциональному созреванию и взаимодействию разнородных органов и структур, что обеспечивает выполнение дыхательной, пищевой, двигательной и других функции жизнеобеспечения организма в постнатальный период.

Морфогенез нервной системы можно условно разделить на собственно морфогенез, т. с. последовательное возникновение новых структур нервной системы в соответствующие сроки гестации, это процесс только внутриутробный, и функциональный морфогенез. Собственно морфогенез включает в себя и дальнейший рост, развитие нервной системы с увеличением массы и объема отдельных структур, что обусловлено не увеличением числа нервных клеток, а ростом их тел и отростков, процессами миелинизации, пролиферацией глиальных и сосудистых элементов. Эти процессы частично продолжаются весь период детства.

Головной мозг новорожденного человека - один из самых крупных органов и весит 340-400 г. А. Ф. Тур указал, что мозг мальчиков тяжелее, чем девочек, на 10-20 г. К годовалому возрасту вес мозга составляет около 1000 г. к девяти годам головной мозг в среднем весит 1300 г, а последние 100 он приобретает в период от девяти до 20 лет.

Функциональный морфогенез начинается и заканчивается позже собственно морфогенеза, что ведет к более длительному периоду детства у человека по сравнению с животными.

Касаясь вопросов развития мозга, следует отметить работы Б. Н. Клоссовского, который рассматривал этот процесс в связи с развитием питающих его систем - ликворной и кровеносной. Кроме того, прослеживается отчетливое соответствие развития нервной системы и оберегающих ее образовании - оболочек, костных структур черепа и позвоночника и др.

В онтогенезе элементы нервной системы человека развиваются из эмбриональной эктодермы (нейроны и нейроглия) и мезодермы (оболочки, сосуды, мезоглия). Уже к концу 3-й недели развития человеческий эмбрион имеет вид овальной пластинки около 1,5 см в длину. В это время из эктодермы формируется нервная пластинка, которая располагается продольно по спинной стороне зародыша. В результате неравномерного размножения и уплотнения нейроэпителиальных клеток срединная часть пластинки прогибается и возникает нервный желобок, который углубляется в тело эмбриона. Вскоре края нервного желобка смыкаются, и он превращается в нервную трубку, обособленную от кожной эктодермы. По бокам нервного желобка с каждой стороны выделяется группа клеток; она образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Она служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (черепных, спинномозговых) и узлов вегетативной нервной системы.

В сформировавшейся нервной трубке можно выделить 3 слоя: внутренний эпендимный слой - его клетки активно делятся митотически, средний слой - мантийный (плащевой) - его клеточный состав пополняется и за счет митотического деления клеток этого слоя, и в результате перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью (образуется отростками клеток двух предыдущих слоев).

В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях. Из них возникают нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты, дающие начало различным видам клеток нейроглии (астроцитам и олигодендроцитам).

К 3-му месяцу внутриутробной жизни начинается миграция нейробластов к месту назначения. Причем сначала мигрирует спонгиобласт, а затем нейробласт передвигается вдоль отростка глиальной клетки. Миграция нейронов продолжается до 32-й недели внутриутробной жизни. В ходе миграции растут и нейробласты, дифференцируются в нейроны. Разнообразие строения и функций нейронов таково, что до конца не подсчитано, сколько видов нейронов имеется в нервной системе.

К моменту рождения общее количество нейронов достигает 20 млрд. Одновременно с ростом и развитием нейробластов и нейронов начинается программированная гибель нервных клеток - апоптоз. Наиболее интенсивен апоптоз после 20 лет, причем прежде всего гибнут клетки, не включившиеся в работу и не имеющие функциональных связей.

При нарушении генома, регулирующего время появления и скорость апоптоза, гибнут не изолированные клетки, а синхронно отдельные системы нейронов, что проявляется в целой гамме различных дегенеративных заболеваний нервной системы, которые передаются по наследству.

От нервной (медуллярной) трубки, тянущейся параллельно хорде и дорсально от нее вправо и влево, выпячивается расчлененная ганглиозная пластинка, формирующая спинномозговые узлы. Одновременная миграция нейробластов из медуллярной трубки влечет за собой формирование симпатических пограничных стволов с паравертебральными сегментарными узлами, а также превертебральных, экстра органных и интрамуральных нервных ганглиев. Отростки клеток спинного мозга (мотонейроны) подходят к мышцам, отростки клеток симпатических узлов распространяются во внутренние органы, а отростки клеток спинномозговых узлов пронизывают все ткани и органы развивающегося зародыша, обеспечивая их афферентную иннервацию.

При развитии головного конца мозговой трубки принцип метамерии не соблюдается. Расширение полости мозговой трубки и увеличение массы клеток сопровождаются образованием первичных мозговых пузырей, из которых в последующем формируется головной мозг.

В процессе развития в среднем мозге происходят значительные изменения, связанные е образованием специализированных рефлекторных; центров, имеющих отношение к зрению, слуху, а также к болевой, температурной и тактильной чувствительности.

Ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг (mefencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый мозг (myelоncephalon или medulla oblongata).

Скорость роста отдельных частей нервной трубки различна, вследствие чего по ее ходу образуются несколько изгибов, которые а последующем развитии эмбриона исчезают. В области соединения среднего и промежуточного мозга изгиб мозгового ствола пол углом 90" сохраняется.

К 7-й неделе в полушариях мозга хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор, гипофизарные воронка и карман (Ратке) смыкаются, намечается сосудистое сплетение.

К 8-й неделе в коре головного мозга появляются типичные нервные клетки, становятся заметными обонятельные доли, отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга.

К 10-й неделе (длина зародыша 40 мм) формируется дефинтивная внутренняя структура спинного мозга.

К 12-й неделе (длина зародыша 56 мм) выявляются общие черты в строении головного мозга, характерные для человека. Начинается дифференцировка клеток нейроглии, в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщения, появляются конский хвост и конечная нить спинного мозга.

К 16-й неделе (длина задроыша 1 мм становятся различимы доли головного мозга, полушария покрывают большую часть мозгового стола, появляются бугорки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок.

К 20-й неделе (длина зародыша 160 мм, начинется формирование спаек (комиссур) и начинается миелинизацня спинного мозга.

Типичные слои коры головного мозга видны к 25-й неделе, борозды и извилины головного мозга формируются к 28 - 30-й неделе; с 36-й недели начинается миелинизация головного мозга.

К 40-й неделе развития уже существуют все основные извилины мозга, вид борозд как бы напоминает их схематическую зарисовку.

В начале второго года № зии подобная схематичность исчезает и появляются различия за счет формирования небольших безымянных борозд, которые заметно изменяют общую картину распределения основных борозд и извилин.

В развитии нервной системы важную роль играет миелинизация нервных структур. Этот процесс протекает упорядочение, в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями систем волокон. Миелинизация нейронов указывает на функциональную зрелость системы. Миелиновая оболочка является своего рода изолятором для биоэлектрических импульсов, возникающих в нейронах при возбуждении. Она обеспечивает также более быстрое проведение возбуждения по нервным волокнам. В центральной нервной системе миелин вырабатывается олигодендроглиоцитами, расположенными между нервными волокнами белого вещества. Однако некоторое количество миелина синтезируется олигодендроглиоцитамии в сером веществе. Миелинизацпя начинается в сером веществе около тел нейронов и продвигается вдоль аксона в белое вещество. Каждый олигодендроглиоцит участвует в образовании миелиновой оболочки. Он обертывает отдельный участок нервного волокна последовательными спиральными слоями. Миелиновая оболочка прерывается перехватами узла (перехватами Ранвье). Миелинизация начинается на 4-м месяце внутриутробного развития и завершается после рождения. Некоторые волокна мнелинизируются только на протяжении первых лет жизни. В периоде эмбриогенеза миелинизируются такие структуры, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры мозга, гиппокамп, таламостриопаллидарный комплекс, вестибулярные ядра, нижние оливы, червь мозжечка, передние и задние рога спинного мозга, восходящие афферентные системы боковых и задних канатиков, некоторые нисходящие эфферентные системы боковых канатиков и др. Миелинизация волокон пирамидной системы начинается на последнем месяце внутриутробного развития и продолжается в течение первого года жизни. В средней и нижней лобных извилинах, нижней теменной дольке, средней и нижней височных извилинах миелинизация начинается только после рождения. Они формируются самыми первыми, связаны с восприятием сенсорной информации (сенсомоторная, зрительная и слуховая кора) и осуществляют связь с подкорковыми структурами. Это филогенетически более старые отделы мозга. Области, в которых миелинизация начинается позднее, относятся к филогенетически более молодым структурам и связаны с формированием внутрикорковых связей.

Таким образом, нервная система в процессах фило- и онтогенеза проходит длительный путь развития и является самой сложной системой, созданной эволюцией. По М. И. Аствацатурову (1939), сущность эволюционных закономерностей сводится к следующему. Нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой, она лишена жесткой стабильности и изменяется и непрерывно совершенствуется в процессах фило- и онтогенеза. В результате сложного и подвижного процесса взаимодействия организма с внешней средой вырабатываются, совершенствуются и закрепляются новые условные рефлексы, лежащие в основе формирования новых функции. Развитие и закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций - результат действия на организм внешней среды, т. е. приспособления его к данным условиям существования (адаптация организма к среде). Функциональной эволюции (физиологической, биохимической, биофизической) соответствует эволюция морфологическая, т. е. вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. С появлением новых функций древние не исчезают, вырабатывается определенная соподчиненность древних и новых функций. При выпадении новых функций нервной системы проявляются ее древние функции. Поэтому многие клинические признаки заболевания, наблюдаемые при нарушении эволюционно более молодых отделов нервной системы, проявляются в функционировании более древних структур. При болезни происходит как бы возврат на более низкую ступень филогенетического развития. Примером может служить повышение глубоких рефлексов или появление патологических рефлексов при снятии регулирующего влияния коры большого мозга. Самыми ранимыми структурами нервной системы являются филогенетически более молодые отделы, в частности - кора полушарий и большого мозга, в которой еще не выработались защитные механизмы, в то время как в филогенетически древних отделах на протяжении тысячелетий взаимодействия с внешней средой были сформированы определенные механизмы противодействия ее факторам. Филогенетически более молодые структуры мозга в меньшей степени обладают способностью к восстановлению (регенерации).

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9]