Где расположены центры нервной регуляции мочеиспускания в организме человека

1.В крестцовом отделе спинного мозга, а высшие центры мочеиспускания в лобных долях БП головного мозга

2.При накоплении в мочевом пузыре мочи(250-300 мл) стенки пузыря растягиваются, что вызывает раздражение рецепторов. Нервные импульсы направляются в центр мочеиспускания, находящийся в крестцовом отделе спинного мозга. Из спинного мозга по волокнам парасимпатичаских тазовых нервов поступают сигналы, вызывающие одновременное сокращение мускулатуры стенок пузыря, раскрытие сфинктров мочеиспускательного канала и моча изгоняется из мочевого пузыря. То есть процесс мочеиспускания является рефлекторным актом.

3.Высшие центры головного мозга также участвуют в мочеиспускание. При заболеванияхЦНС может происходить непроизвольное мочеиспускание.

463. Какие функции в организме человека выполняет печень? Укажите не менее четырёх функций.

1. Выделяет желчь, которая эмульгирует жиры

2. Барьерная функция

4. Синтез гликогена

472. Назовите камеру сердца человека, которая обозначена цифрой 1. Какая кровь содержится в этой камере и по каким сосудам она в неё поступает?

490. Объясните, какие изменения в составе крови происходят в капиллярах малого круга кровообращения у человека. Какая кровь при этом образуется?

509. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Передние корешки спинного мозга включают в себя отростки чувствительных нейронов. 2. Задние корешки состоят из отростков двигательных нейронов. 3. При слиянии передних и задних корешков образуется спинномозговой нерв. 4. Общее количество спинномозговых нервов – 31 пара. 5. Спинной мозг имеет полость, заполненную лимфой.

510. Охарактеризуйте роль витаминов в жизнедеятельности организма человека. Какой витамин образуется в коже и при каких условиях? Укажите его значение.

520. Объясните, почему безусловные рефлексы относят к видовым признакам поведения животных, какова их роль в жизни животных. Как они сформировались?

530. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Надпочечники являются парными железами. 2. Надпочечники состоят из мозгового и коркового вещества. 3. Адреналин и тироксин являются гормонами надпочечников. 4. При повышении содержания адреналина в крови увеличивается просвет кровеносных сосудов кожи. 5. Тироксин уменьшает содержание сахара в крови. 6. При повышенном содержании адреналина в крови увеличивается частота сердечных сокращений.

541. Где расположен центр безусловно-рефлекторной регуляции кровяного давления человека? Чем различаются показатели кровяного давления в аорте и полых венах? Ответ поясните.

551. Назовите структуры сердца человека, которые обозначены на рисунке цифрами 1 и 2. Объясните их функции.

552. Какова роль митохондрий в обмене веществ? Какая ткань – мышечная или соединительная – содержит больше митохондрий? Объясните почему.

562. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений,
в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Мочевыделительная система человека содержит почки, надпочечники, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. 2. Основным органом выделительной системы являются почки. 3. В почки по сосудам поступает кровь и лимфа, содержащие конечные продукты обмена веществ. 4. Фильтрация крови и образование мочи происходят в почечных лоханках. 5. Всасывание избытка воды в кровь происходит в канальце нефрона. 6. По мочеточникам моча поступает в мочевой пузырь

563. В чём проявляется транспортная функция крови? Приведите не менее трёх примеров.

572. Почему ферменты слюны активны в ротовой полости, но теряют свою активность в желудке?

573. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Кора больших полушарий образована серым веществом. 2. Серое вещество состоит из длинных отростков нейронов. 3. Каждое полушарие разделяется на лобную, теменную, височную и затылочную доли. 4. В коре располагается проводниковый отдел анализатора. 5. Слуховая зона находится в теменной доле. 6. Зрительная зона находится в затылочной доле коры головного мозга.

583. Как осуществляется нейрогуморальная регуляция отделения желудочного сока в организме человека? Ответ поясните.

1)преобладание мозгового отдела черепа над лицевым;

2)уменьшение челюстного аппарата;

3)наличие подбородочного выступа на нижней челюсти;

4)уменьшение надбровных дуг.

Какова природа большинства ферментов и почему они теряют свою активность при повышении уровня радиации?

1) большинство ферментов – белки;

2) под действием радиации происходит денатурация, изменяется структура белка-фермента

Каковы причины малокровия у человека? Укажите не менее 3-х возможных причин.

2)неполноценное питание (недостаток железа и витаминов и др.);

3)нарушение образования эритроцитов в кроветворных органах.

Объясните, почему в клетках мышечной ткани нетренированного человека после напряжённой физической работы возникает чувство боли.

1).при напряженной мышечной работе в клетках возникает недостаток кислорода; 2). В таких условиях протекает этап анаэробного гликолиза и в клетках накапливается молочная кислота, которая и вызывает неприятные ощущения.

В чём отличия групп крови, имеющихся у человека? Какие группы крови совместимы при переливании? Людей с какой группой крови считают универсальными донорами и реципиентами?

В крови человека могут находиться два универсальных белка (А и В), либо их может не быть.

1 группа - не имеет этих белков, поэтому при переливании людям другой(или своей) группы крови не вызывает иммунной реакции. Люди с этой группой крови являются универсальными донорами.

2 группа - имеет белок А

3 группа - белок В

4 группа - и А, и В - люди с этой группой крови являются универсальными реципиентами, так как при переливании этим людям крови с другой группой иммунной реакции тоже не будет (оба белка входит в состав крови).

В чём заключается нервно-гуморальная регуляция работы сердца в организме человека, каково её значение в жизнедеятельности организма?

1) нервная регуляция осуществляется за счёт вегетативной (автономной) нервной системы (парасимпатическая система замедляет и ослабляет сокращение сердца, а симпатическая усиливает и учащает сокращение сердца); 2) гуморальная регуляция осуществляется через кровь: адреналин, соли кальция усиливают и учащают сердечные сокращения, а соли калия оказывают противоположное действие; 3) нервная и эндокринная системы обеспечивают саморегуляцию всех физиологических процессов в организме.

454. Где расположены центры нервной регуляции мочеиспускания в организме человека? Как осуществляется нервная регуляция этого процесса?

Какие функции в организме человека выполняет печень? Укажите не менее четырёх функций.

472.Назовите камеру сердца человека, которая обозначена цифрой 1. Какая кровь содержится в этой камере и по каким сосудам она в неё поступает?

· цифрой 1 обозначено правое предсердие;

· правое предсердие содержит венозную кровь;

· в правое предсердие кровь поступает по полым венам.

Объясните, какие изменения в составе крови происходят в капиллярах малого круга кровообращения у человека. Какая кровь при этом образуется?

В капиллярах легких происходит газообмен на основе диффузии газов: углекислый газ переходит из крови в воздух, а кислород – из воздуха в кровь, кровь становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие, а оттуда – в левый желудочек.

Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

Передние корешки спинного мозга включают в себя отростки чувствительных нейронов. 2. Задние корешки состоят из отростков двигательных нейронов. 3. При слиянии передних и задних корешков образуется спинномозговой нерв. 4. Общее количество спинномозговых нервов – 31 пара. 5. Спинной мозг имеет полость, заполненную лимфой.

Нижние мочевыводящие пути разделены на два отдела—вместилище мочи (мочевой пузырь), а также собственно выводящие пути—уретру и наружный сфинктер уретры, действующих скоординировано для хранения и выведения мочи. На уровне спинного мозга парасимпатические нейроны крестцовых сегментов вызывают сокращение мочевого пузыря (детрузора). Симпатические нейроны поясничных сегментов угнетают парасимпатические влияния и позволяют мочевому пузырю наполниться.

Двигательные нейроны крестцовых сегментов, иннервирующие наружный сфинктер уретры, вносят вклад в функционирование обеих систем: при их возбуждении облегчается накопление мочи, при их торможении—облегчается ее выведение. Взаимодействие между этими системами происходит на различных уровнях ЦНС.

Мостовой центр контроля мочеиспускания (ядро Баррингтона) находится в парамедианной мостовой ретикулярной формации с каждой стороны, соединяясь по срединной линии. Отсюда отходят волокна крупноклеточных нейронов к отвечающим за мочеиспускание парасимпатическим нейронам в сегментах S2-S4 спинного мозга. Возбуждение центра контроля мочеиспускания приводит к акту мочеиспускания посредством повышения внутрипузырного давления (в результате сокращения гладких мышц стенки мочевого пузыря) и одновременного расслабления поперечно-полосатых мышц наружного уретрального сфинктера (вследствие возбуждения ГАМК-ергических вставочных нейронов ядра Онуфа, образующих синапсы с крестцовыми сегментами спинного мозга).

Аксоны этих двигательных нейронов проходят в составе половых нервов, иннервирующих наружный уретральный сфинктер. (В более латеральном отделе ретикулярной формации моста расположена L-зона, имеющаяся у млекопитающих, от которой волокна направляются к ядру Онуфа и вызывают сокращение наружного сфинктера уретры. Мостовой центр контроля мочеиспускания обозначают как М-зону, однако его взаимодействие с L-зоной вызывает сомнения.)

На более высоких уровнях к клеткам латерального отдела правого ОВСВ подходят восходящие волокна от задних рогов крестцовых сегментов, а от них—возбуждающие волокна к островку, который генерирует чувство наполненности мочевого пузыря и передает возбуждение на медиальные отделы лобной коры. Возбуждение латерального отдела ОВСВ осуществляет также правый гипоталамус. Часть спиноретикулярных волокон от крестцовых сегментов возбуждает L-зону. Другие волокна переключаются через таламус на клетки правой передней поясной коры (ППК), возбуждающиеся в ситуациях, требующих концентрации внимания.

Такое доминирование правых отделов может быть связано с эмоциональными аспектами мочеиспускания. При функциональном исследовании мозга было установлено, что дальнейшее заполнение жидкостью уже полного мочевого пузыря приводит к активации островка и дорсальной передней поясной коры/дополнительной моторной области. Когда мочевой пузырь не наполнен, заполнение жидкостью приводит к активации среднего мозга и парагиппокампальной области, осуществляющих бессознательный контроль афферентных сигналов от мочевого пузыря.

а) Цикл мочеиспускания:

1. Когда мочевой пузырь заполнен наполовину, восходящие волокна от рецепторов растяжения в детрузоре и слизистой оболочке в мочепузырном треугольнике передают эту информацию по спиноретикулярным волокнам через таламус к мосту, среднему мозгу и мозжечку.

2. От коры островка информация поступает в центр принятия решений в медиальной лобной коре, которая получает данные о степени наполнения мочевого пузыря.

3. Активация симпатической системы увеличивается постепенно, позволяя увеличить растяжимость мочевого пузыря (через β₂-адренорецепторы). При взаимодействии с α₂-адренорецепторами происходит торможение парасимпатических нейронов.

4. Спиноретикулярные волокна, образующие синапсы с L-зоной моста, возбуждают ядро Онуфа в крестцовых сегментах спинного мозга, повышая, таким образом, тонус наружного сфинктера уретры.

5. При полном заполнении возникает ощущение непреодолимого желания. При неподходящем времени или месте активируется отдел медиальной лобной извилины. Эта область тормозит ППК, уменьшая уровень ее активности путем возбуждения ее тормозных вставочных нейронов. Аналогичным образом через переключение в гипоталамусе и среднем мозге происходит торможение пре-оптической области и ОВСВ посредством возбуждения тормозных нейронов.

6. Последняя, но кратковременная мера —произвольное сокращение мышц тазовогодна. Команду на сокращение посылает лобная кора к промежностному отделу в медиальной области моторной коры парацентральной дольки.

Показаны высокоактивные области при функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) в фазу наполнения мочевого пузыря в цикле мочеиспускания.
ОВСВ — околоводопроводное серое вещество. Мост — подразумевается мостовой центр контроля мочеиспускания.

б) Роль моноаминов. К двигательным и чувствительным ядрам спинного мозга, иннервирующим мочевой пузырь, подходит огромное количество серотонинергических нисходящих волокон от большого ядра шва (БЯШ) продолговатого мозга. Доказано, что растяжение мочевого пузыря приводит к стимуляции БЯШ (путем спиноретикулярной активации ОВСВ). Кратко излагая, контроль мочеиспускания на низшем уровне означает, что БЯШ создает тонус мочевого пузыря, направленный, прежде всего, на его наполнение.

Норадренергические нисходящие волокна из голубого пятна к передним рогам спинного мозга усиливают действие глутамата, локально вырабатываемого из клеток ядра Онуфа, увеличивая, тем самым, тонус наружного сфинктера в фазу наполнения.

G-белковые мускариновые рецепторы, активируемые постганглионарными волокнами тазовых ганглиев, в большом количестве присутствуют в детрузоре мочевого пузыря. Соответственно, препаратами выбора в данном случае служат блокаторы м-холинорецепторов. Однако появление антихолинергических побочных эффектов, таких как сухость во рту и запор, может потребовать отмены терапии.

В последние годы для лечения гиперактивности детрузора все чаще используют ботулотоксин. Известно, что он нарушает взаимодействие между холинергическими синаптическими везикулами и мышечными волокнами (как гладкими, так и поперечно-полосатыми), делая синаптическую передачу неэффективной. Гибкий цистоскоп проводят через уретру и выполняют многочисленные небольшие инъекции ботокса в стенку мочевого пузыря. Для получения долговременного результата процедуру повторяют 2 раза в год.

- Вернуться в оглавление раздела "Неврология."

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 20.11.2018

Хранение мочи и периодическое опорожнение мочевого пузыря (МП) зависят от координированной работы гладких и поперечнополосатых мышц, условно разделенных на два структурно функциональных отдела: резервуара (мочевой пузырь) и выпускной системы, состоящей из шейки МП, уретры и наружного сфинктера мочеиспускательного канала. За координированную работу вышеперечисленных структур отвечают сложные нейронные системы управления, расположенные в периферических ганглиях, спинном и головном мозге.

Периферическая иннервация нижних мочевыводящих путей (НМП)

Обеспечение сознательного контроля мочеиспускания требует сложных взаимодействий между вегетативным (симпатика и парасимпатика) и соматическим отделами нервной системы.

Симпатические нервные волокна берут свое начало из боковых рогов грудопоясничного отдела (спинномозговой центр Якобсона) и ганглиях нижнего брыжеечного сплетения и достигают МП в составе подчревного нерва. Симпатические постганглионарные нервы выделяют норадреналин, который активирует β-адренергические рецепторы, ингибирующие сокращение детрузорной мышцы, и α-адренергические рецепторы, возбуждающие мускулатуру уретры и шейки МП. Симпатическое воздействие приводит к расслаблению мышцы, изгоняющей мочу, сокращению мускулатуры уретры и шейки МП и ингибированию интрамуральных ганглиев МП.

Центральный отдел парасимпатической иннервации МП располагается в промежуточных ядрах крестцовых сегментов. Холинергические преганглионарные волокна из промежуточных ядер посылают свои аксоны через тазовые нервы к ганглиозным клеткам тазового сплетения и интрамуральным нейронам в стенке мочевого пузыря. Ганглиозные клетки в свою очередь возбуждают детрузор мочевого пузыря, что приводит к его сокращению с последующим опорожнением. Основными медиаторами парасимпатической нервной системы тут являются ацетилхолин и другие нехолинергические медиаторы. Ацетилхолин действует опосредованно, возбуждая M3-холинорецепторы клеток детрузора. Парасимпатические нервные окончания в нервно-мышечных синапсах и в парасимпатических ганглиях тоже имеют холинорецепторы, возбуждение этих рецепторов на нервных окончаниях может усиливать (через рецепторы М1) или подавлять (через рецепторы М4) высвобождение медиаторов в зависимости от интенсивности нейронного возбуждения. Основной нехолинергический медиатор это АТФ, который активирует внутриклеточную пуринергическую систему через возбуждение P2X рецепторов и тоже способствует сокращению детрузора. Парасимпатические волокна вызывают расслабление ГМК уретры путем высвобождения оксида азота (NO).

Аксоны соматических двигательных нейронов передних рогов крестцовых сегментов S2–S4 (ядро Онуфа) проходят в срамном нерве и иннервируют поперечно-полосатые мышцы наружного уретрального сфинктера. Нейроны более медиально расположенного моторного ядра на том же уровне позвоночника иннервируют мускулатуру тазового дна.

Рисунок 1 | Иннервация нижних мочевыводящих путей.

Центральные нервные пути и центры, регулирующие мочеиспускание

Специфический и неспецифический восходящий супраспинальный сенсорный путь

Одни спинномозговые промежуточные нейроны посылают восходящие волокна к определенным областям моста и среднего мозга, участвующим в мочеиспускании. Другие промежуточные нейроны передают информацию из нижних мочевыводящих путей в структуры переднего мозга, включая таламус и гипоталамус. Спиноталамический и спиногипоталамический тракты хотя и не играют главную роль в мочеиспускании, но могут включаться в сознательный контроль полноты мочевого пузыря. Чувствительные зоны коры ГМ через спиноталамический тракт информируются о состоянии наполнения МП.

Мостовой центр мочеиспускания (МЦМ) и его нисходящие спинномозговые двигательные пути

Впервые центр управления мочеиспусканием был открыт в дорсальной части моста Баррингтоном в 1925 году и с тех пор называется мостовым центром мочеиспускания или ядром Баррингтона. МЦМ располагается в области покрышки моста. Нейроны МЦМ имеют нисходящие возбуждающие синаптические контакты с клетками парасимпатических преганглионарных мотонейронов, иннервирующих постганглионарные клетки мочевого пузыря. Электрическая и химическая стимуляция МЦМ у крыс и кошек инициирует сокращение мочевого пузыря и расслабляет сфинктер уретры имитируя нормальное мочеиспускание. Цикл рефлекса мочеиспускания состоит из трех фаз, контролируемых различными центральными механизмами: фаза реализации безопасной среды — для начала мочеиспускания человеку необходимо осознание, что окружающие обстановка комфортна; фаза релаксации наружного уретрального сфинктера; и фаза сокращения мышцы, выталкивающей мочу. Процесс нормального мочеиспускания невозможен без какой-либо из этих фаз. МЦМ является командным центром мочеиспускания, который контролирует последовательное переключение фазы расслабления наружного уретрального сфинктера на фазу сокращения детрузорной мышцы.

Мостовой центр удержания мочи (МЦУ) и его нисходящие спинномозговые двигательные пути

Его роль заключается в расслаблении детрузора и сокращении наружного уретрального сфинктера. МЦУ располагается вентролатеральней МЦМ. Синапсы волокон МЦУ возбуждают ядро Онуфа в крестцовых сегментах спинного мозга, повышая таким образом тонус наружного сфинктера уретры. Стимуляция области МЦУ останавливает мочеиспускание, возбуждает мышцы тазового дна и сокращает уретральный сфинктер. Наоборот, двусторонние поражения МЦУ вызывают недержание мочи, чрезмерную детрузорную активность, невозможность хранения мочи и снижение тонуса уретрального сфинктера. На сегодняшний день нет анатомических доказательств связи между МЦУ и МЦМ, и было высказано предположение, что эти центры функционально независимы.

Роль кортикальных областей

Наиболее частые симптомы поражения кортикальных областей ГМ это поллакиурия и ургентное недержание мочи. Поэтому Andrew и Nathan выдвинули гипотезу, что отсоединение лобной или передней поясной извилины от гипоталамуса приводит к непроизвольному началу мочеиспускания [3]. Действительно, префронтальная кора головного мозга человека и передняя поясная извилина активируются во время мочеиспускания [4].

Мозжечок и базальные ганглии

Существует ряд исследований о том, что мозжечок и базальные ганглии оказывают в основном ингибирующее действие на мочевой пузырь. Мозжечковая патология приводит к увеличению частоты мочеиспускания и ургентному недержанию мочи. Симптомы гиперактивного мочевого пузыря также встречаются при болезни Паркинсона. Поскольку нет прямых связей этих областей с МЦМ, ингибирующее влияние, вероятно, косвенное через структуры переднего и среднего мозга.

Рисунок 2 | Предположительное схематическое изображение связей между различными структурами переднего мозга и ствола мозга, которые участвуют в контроле мочеиспускания.

Мочеиспускание - это процесс вывода мочи из мочевого пузыря через мочеиспускательный канал. У здоровых людей мочеиспускание строго контролируется. У младенцев, больных людей и людей пожилого возраста мочеиспускание может быть самопроизвольным. Данный процесс находится под контролем центральной, вегетативной и соматической нервных систем. В мозговые центры, регулирующие мочеиспускание входят мостовой центр мочеиспускания, околоводопроводное серое вещество и кора головного мозга. У мужчин моча выбрасывается через половой член, на головке которого заканчивается мочеиспускательный канал, а у женщин через вульву.

Основные органы, участвующие в мочеиспускании это мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Гладкие мышцы мочевого пузыря (детрузоры) иннервируются волокнами симпатической нервной системы, выходящими из поясничного отдела спинного мозга и парасимпатическими, выходящими из пояснично-крестцового отдела спинного мозга. Пучки тазовых нервов являются основными в регулировании мочеиспускательного рефлекса. Часть уретры, окруженная наружным сфинктером уретры, который иннервируется соматическим срамным нервом, берущим сове начало в области мозга под названием Ядро Онуфа.

Гладкие мышечные пучки проходят по обеим сторонам мочеиспускательного канала, их иногда даже называют внутренним сфинктером мочеиспускательного канала. Далее проходят к наружному сфинктеру уретры. Эпителий мочевого пузыря называется промежуточным эпителием, содержащий поверхностный слой куполообразных клеток и несколько слоев слоистых кубических клеток. Когда мочевой пузырь полностью наполнен и растянут поверхностные клетки становятся плоскими, а стратификация кубических клеток снижается, что обеспечивает боковое растяжение мочевого пузыря.

Мочеиспускание является спинобульбоспинальным рефлексом, который контролируется высшими мозговыми центрами, такими как мостовой центр мочеиспускания.

У здоровых людей функции мочевых путей имеют две фазы: накопление и удержание мочи и фаза мочеиспускания, когда моча выходит через уретру. Состояние такой рефлекторной системы находится в зависимости от мозговых сигналов и чувствительных волокн мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. При малой наполненности мочевого пузыря афферентные сигналы низки для возбуждения сфинктера и уретры, а также для расслабления мочевого пузыря. При высокой наполненности мочевого пузыря афферентные сигналы увеличиваются и возникает позыв к мочеиспусканию. Таким образом при готовности человека к мочеиспусканию он сознательно его инициирует, что приводит к сокращению мочевого пузыря и расслаблению до полного опорожнения, после чего мочевой пузырь успокаивается и он снова готов к приему мочи. Мышцы, которые контролируют процесс мочеиспускания находятся под контролем вегетативной и соматической нервных систем. В фазе хранения мочи внутренний сфинктер уретры напряжен, а мышцы дезутора расслаблены симпатической стимуляцией. Во время мочеиспускания парасимпатическая стимуляция заставляет мышцы детрузора сокращаться и расслабляет внутренний уретральный сфинктер. Наружный сфинктер уретры во время мочеиспускания расслабляется под соматическим контролем.

Считается, что у младенцев мочеиспускание происходит рефлекторно, но это не совсем так. Возможность контролировать мочеиспускание развивается у детей в возрасте от 2 до 3 лет с развитием центральной нервной системы. У взрослого человека объем мочи, необходимый для рефлекторных сокращений для мочеиспускания составляет от 300 до 400 мл.

Фаза наполнения мочевого пузыря

Во время наполнения, давление в мочевом пузыре остается не высоким, до тех пор пока он не будет полностью заполнен. Таким образом давление в мочевом пузыре остается относительно терпимым, пока он не заполняется полностью (закон Лапласа). Гладкие мышцы мочевого пузыря имеют некоторую активность. Рецепторы в стенке мочевого пузыря инициируют рефлекторное сокращение, но они имеют более высокий порог.

Активные потенциалы несут сенсорные нейроны по тазовым нервам от рецепторов растяжения, расположенных на стенках мочевого пузыря в пояснично-крестцовый отдел спинного мозга. Поскольку натяжение стенки мочевого пузыря низкая во время фазы наполнения, всплеск этих афферентных нейронов имеет низкую частоту. Низкочастотные афферентные сигналы вызывают расслабление мочевого пузыря, замедляемое пояснично-крестцовыми парасимпатическими преганглионарными нейронами и активируемое поясничными симпатическими преганглионарными нейронами. И наоборот, афферентные вход вызывает сокращение сфинктера благодаря сигналам ядра Онуфа, а также сокращения шейки мочевого пузыря и уретры управляемыми сигналами симпатических преганглионарными нейронов.

Процесс диуреза происходит постоянно, и как только мочевой пузырь полностью заполняется афферентные всплески усиливаются, но процесс мочеиспускания может откладываться до тех пор, пока человек не посчитает нужным совершить его.

Фаза опорожнения мочевого пузыря

Мочеиспускание начинается, когда сигнал о его начале посылается из головного мозга и продолжается до тех пор, пока мочевой пузырь не опустошится. Афферентные сигналы мочевого пузыря передаются спинным мозгом в околоводопроводное серое вещество головного мозга, где они поступают в центр мочеиспускания и в головной мозг. При этом уровень афферентной активности делает позывы к мочеиспусканию трудными для игнорирования человеком. В то же время получает поддержку произвольный сигнал к мочеиспусканию, происходит максимальный нейронный всплеск в центре мочеиспускания, получаемый возбуждение пояснично-крестцовыми преганглионарными нейронами. Активность этих нейронов вызывает сокращение стенок мочевого пузыря и как результат резкое возрастание давление внутри мочевого пузыря, центр мочеиспускания также получает торможение ядром Онуфа, в результате чего расслабляется наружный уретральный сфинктер. Когда наружный уретральный сфинктер расслабляется и давление в мочевом пузыре достигает нужного уровня, моча выбрасывается через уретру под высоким давлением. Обычно мочеиспускательный рефлекс вызывает несколько серий сокращений мочевого пузыря.

Вытекание мочи через уретру также играет возбуждающую роль в мочеиспускании, что помогает мочеиспусканию, поддерживая его до полного опорожнения мочевого пузыря. После мочеиспускания женская уретры опустошается до конца под силой естественной гравитации и работой мышц. Остатки мочи из мужской уретры вытесняются при помощи луковичных мышц, а некоторые мужчины вручную "отжимают" остатки мочи, производя надавливающие движения на пенис.

Контроль мочеиспускания

Механизм, контролирующий мочеиспускание еще до конца полностью не изучен. В одном случае расслабление мышц диафрагмы является достаточным усилием на мышцу детрузора для инициации его сокращения. В другом случае это связано с возбуждением или растормаживанием нейронов в центре мочеиспускания, вызывающее последовательные сокращения мочевого пузыря и расслабление сфинктера.

В среднем мозге есть ингибирующая область для мочеиспускания. Так например, после рассечения ствола мозга чуть выше моста рефлекторный порог снижается и для возникновения позыва к мочеиспусканию требуется гораздо меньшая наполненность мочевого пузыря, тогда как при рассечении в верхней части среднего мозга рефлекторные пороги остаются практически неизменными. Существует еще одна так называемая фацилитаторная область в заднем гипоталамусе. У людей с поражением в области верхней лобной извилины снижаются позывы к мочеиспусканию, а также возникают трудности в его прекращении, после того как мочеиспускание началось. Эксперименты на животных показали, что другие области коры головного мозга также влияют на процесс мочеиспускания.

Мочевой пузырь может сокращаться под контролем спинного мочеиспускательного рефлекса, даже если он заполнен на несколько миллилитров мочи. Сокращение мышц живота помогает выбросу мочи из мочевого пузыря за счет увеличения давления в нем, но мочеиускание также может быть инициированно без напряжения мышц, даже если мочевой пузырь почти пуст.

Мочеиспускание также может быть сознательно прервано после его начала в результате сокращения мышц промежности. Наружный сфинктер может закрыться самопроизвольно, препятствуя моче протекать вниз по уретре.

Интересный феномен, наблюдавшийся во время исследований заключается в том, что если погрузить руку в стакан с теплой водой, это облегчает мочеиспускание. Во время экспериментов такую процедуру проводили со спящими людьми и некоторые из них мочились во сне.