Как называется орган равновесия у медуз зигота статоцист ганглий ропалий

Класс Сцифоидные объединяет морских организмов - медуз больших размеров, видов всего около 200. Свободноживущие виды. Наиболее известные представители класса - аурелия, корнерот, цианея.

• Общее строение

Тело напоминает по форме купол (зонтик), в основном представлено студенистой мезоглеей. Покрывают зонтик клетки эктодермы (эпидермис). По краю "купола" вниз свисают тонкие щупальца, усеянные стрекательными клетками, которые при соприкосновении с мелкими животными парализуют их.

Парус (велюм) - лопасть, перпендикулярная телу медузы. Парус характерен только для гидроидных медуз, у сцифоидных медуз он отсутствует. Тем не менее, их общий план строения в целом сходен.

Парус играет важную роль при движении, помогая удерживать определенное положение тела. На внутренней стороне зонтика имеется ротовой хоботок (манубирум) с 4 околоротовыми лопастями, которые принимают участие в процессе питания.

Питаются в основном зоопланктоном. Отличаются от медуз класса гидроидные не только большими размерами, но и наличием сложно устроенной пищеварительной системой. Щупальца подталкивают парализованную добычу к центру купола - в рот, оканчивающийся глоткой, желудочная полость (гастральная) состоит из четырех раздельных камер.

Клетки энтодермы (гастродермис) выстилают гастральную полость и систему каналов. От гастральной полости на периферию отходят радиальные каналы. Все радиальные каналы сообщаются между собой благодаря кольцевому каналу, лежащему на краю зонтика. Теперь очевидно, что пищеварительная система устроена сложнее, чем у гидроидных, и представлена гастроваскулярной системой (системой каналов).

Очень важно глядя на картинки (срез) использовать пространственное воображение, рисовать 3D-модель прямо в своей голове. Перед вами организм с радиальной симметрией тела, так что представьте кольцевой канал не просто "отверстием" как на этом рисунке, а замкнутой структурой действительно в виде кольца, который огибает всю медузу по краю зонтика. Помните, что воображение - важнее знания!

Дыхание и выделение

Дыхание и выделение осуществляется всей поверхностью тела.

Нервная система устроена сложнее, чем у класса гидроидные. Кроме диффузной сети нервных клеток, по краю зонтика у основания ропалий расположены скопления нервных клеток - нервные узлы (ганглии).

Ропалии - краевые тельца, расположены в вырезах по краю зонтика. В них заключены органы чувств: глазки и статоцисты (органы равновесия). Развитые органы чувств - важная особенность свободноживущих форм, способствующая их эффективной адаптации к окружающей среде.

Медузы (половое поколение) раздельнополы. Половые железы (гонады) имеют вид четырех ярких фиолетовых колец, расположенных в центре купола. В половых железах происходит созревание яйцеклеток и сперматозоидов.

Мужские особи через рот выбрасывают сперматозоиды в воду, откуда они достигают гонад женских особей, где происходит оплодотворение - образуется зигота.

С течением времени зигота развивается в полностью сформированную, свободноживущую личинку - планулу, которая покидает женскую особь и, плавая в толще воды, прикрепляются к подводному субстрату.

В месте прикрепления планулы начинает развиваться полип - сцифостома (от греч. skyphos — чаша, бокал и stoma — рот) - особь бесполого поколения. По мере роста сцифостома происходит его поперечное деление (стробиляция): от сцифостома отпочковываются личинки медуз - эфиры, которые развиваются во взрослые медузы (половое поколение). Цикл замыкается.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Среди водных беспозвоночных животных – обитателей морей, выделяется группа организмов, называемых сцифоидными. Они имеют две биологические формы – полипоидную и медузоидную, отличающиеся своей анатомией и образом жизни. В данной статье будет изучено строение медузы, а также рассмотрены особенности её жизнедеятельности.

Общая характеристика класса сцифоидных

Эти организмы относятся к типу кишечнополостных и являются исключительно морскими обитателями. Сцифоидные медузы, фото которых представлены ниже, имеют колоколообразную или зонтичную форму тела, а само оно – прозрачное и студенистое, состоит из мезоглеи. Все животные этого класса являются консументами второго порядка и питаются зоопланктоном.

Для организмов характерна радиальная (лучевая) симметрия тела: анатомически идентичные части, а также ткани и органы расположены радиально от срединной продольной оси. Она присуща животным, пассивно плавающим в толще воды, а также тем видам, которые ведут сидячий образ жизни (актинии) или медленно ползают по субстрату (морские звезды, морские ежи).

Внешнее строение. Среда обитания

Так как представители сцифоидных имеют две жизненные формы – медузы и полипы, рассмотрим их анатомию, имеющую некоторые различия. Вначале изучим внешнее строение медузы. Перевернув животное основанием колокола вниз, мы обнаружим рот, окаймлённый щупальцами. Он выполняет двоякие функции: поглощает части пищи и удаляет непереваренные её остатки наружу. Такие организмы называются первичноротыми. Тело животного двухслойное, состоит из эктодермы и энтодермы. Последняя формирует кишечную (гастральную) полость. Отсюда и название: тип кишечнополостные.

Промежуток между слоями тела заполнен прозрачной желеобразной массой – мезоглеей. Эктодермальные клетки выполняют опорную, двигательную и защитную функции. Животное имеет кожно-мускульный мешок, обеспечивающий его движение в воде. Анатомическое строение медузы достаточно сложное, так как экто- и энтодерма дифференцированы на различные типы клеток. Кроме покровных и мускульных, во внешнем слое есть еще промежуточные клетки, выполняющие регенеративную функцию (из них могут восстанавливаться поврежденные части тела животного).

Интересно строение нейроцитов у сцифоидных. Они имеют звездчатую форму и своими отростками оплетают эктодерму и энтодерму, образуя скопления – узлы. Нервная система такого типа называется диффузной.

Энтодерма и её функции

Внутренний слой у сцифоидных образует гастроваскулярную систему: от кишечной полости лучами отходят пищеварительные каналы, выстланные железистыми (выделяющими пищеварительный сок) и фагоцитарными клетками. Эти структуры являются основными клетками, расщепляющими пищевые частицы. В пищеварении также участвуют структуры кожно-мускульного мешка. Их мембраны образуют псевдоподии, захватывающие и втягивающие в себя органические частицы. Фагоцитарные клетки и псевдоподии осуществляют два типа пищеварения: внутриклеточное (как у протист) и полостное, присущее высокоорганизованным многоклеточным животным.

Стрекательные клетки

Продолжим изучать строение сцифоидной медузы и рассмотрим механизм, с помощью которого животные защищаются, а также нападают на потенциальную жертву. У сцифоидных есть и еще одно систематическое название: класс стрекающие. Оказывается, что в эктодермальном слое у них расположены особые клетки – крапивные, или стрекательные, еще называемые книдоцитами. Они находятся вокруг рта и на щупальцах животного. При действии механических раздражителей нить, находящаяся в капсуле крапивной клетки, стремительно выбрасывается и пронзает тело жертвы. Токсины сцифоидных, проникающие через книдоцель, являются смертельными для планктонных беспозвоночных и личинок рыб. У человека они вызывают симптомы крапивницы и гипертермию кожи.

Органы чувств

По краям колокола медузы, фото которой представлено ниже, можно увидеть укороченные щупальца, называемые краевыми тельцами – ропалиями. В них находятся два органа чувств: зрения (глазки, реагирующие на свет) и равновесия (статоцисты, имеющие вид известковых камешков). С их помощью сцифоидные узнают о приближающимся шторме: звуковые волны в интервале от 8 до 13 Гц раздражают статоцисты, и животное поспешно уходит вглубь моря.

Половая система и размножение

Продолжая изучать строение медузы (рисунок представлен ниже), остановимся на репродуктивной системе сцифоидных. Она представлена гонадами, образовавшимися из карманов гастральной полости, имеющими эктодермальное происхождение. Так как эти животные раздельнополые, яйцеклетки и сперматозоиды выходят через рот и оплодотворение происходит в воде. Зигота приступает к дроблению и формируется однослойный зародыш – бластула, а из неё – личинка, называемая планулой.

Она свободно плавает, затем прикрепляется к субстрату и превращается в полип (сцифистому). Он может почковаться, а также способен к стробиляции. Формируется стопка молодых медуз, называемых эфирами. Они прикреплены к центральному стволу. Строение медузы, оторвавшейся от стробила, таково: она имеет систему радиальных каналов, рот, щупальца, ропалии и зачатки половых желез.

Таким образом, строение медузы отличается от бесполой особи сцифистомы, которая имеет конусовидную форму величиной 1-3 мм и прикрепляется к поверхности с помощью стебелька. Рот окружен венчиком из щупалец, а гастральная полость разделена на 4 кармана.

Как передвигаются сцифоидные

Медуза способна к реактивному движению. Она резко выталкивает порцию воды и двигается вперед. Зонтик животного при этом сокращается до 100–140 раз в минуту. Изучая строение сцифоидной медузы, например, корнерота или аурелии, мы отмечали такое анатомическое образование, как кожно-мускульный мешок. Он расположен в эктодерме, к его клеткам подходят эфферентные волокна краевого нервного кольца и узлов. Возбуждение передается кожно-мускульным структурам, вследствие чего зонтик сжимается, затем расправившись, толкает животное вперед.

Особенности экологии сцифоидных

Цианея – обитательница холодных арктических вод, является самой большой медузой. Длина её щупалец достигает 30–35 м, а диаметр зонтика – 2-3,5 м. Львиная грива или цианея волосатая имеет два подвида: японская и синяя. Яд стрекательных клеток, расположенных по краям зонтика и на щупальцах, является очень опасным для человека.

Мы изучили строение сцифоидных медуз, а также ознакомились с особенностями их жизнедеятельности.

Стандартная ситуация на уроке (вступительном экзамене, олимпиаде):
– Назовите, пожалуйста, представителей типа кишечнополостных.
– Ну, гидра. (пауза), медузы. (пауза), кораллы (пауза превращается в полное молчание).

Ответ вообще-то правильный – с точки зрения наших программ и учебников. Но. Во-первых, кораллы – это скелеты коралловых полипов, а не живые животные. Во-вторых, медузы – существа очень разные и зачастую совсем не родня друг другу. А гидра. Конечно, это самый известный и доступный для наблюдения объект – в любой проточной воде ее нетрудно найти с ранней весны до поздней осени. И в то же время это отнюдь не характерный представитель своего типа. Хотя бы потому, что гидра – житель пресных вод, в то время как абсолютное большинство кишечнополостных – морские животные.

Но дело не только в этом. Как размножается гидра? Способов, как известно, два: почкование и половое размножение. В первом случае на теле гидры образуется выпячивание. Оно растет, затем на его верхушке появляются щупальца и ротовое отверстие, а затем молодая дочерняя особь отделяется от материнской и начинает самостоятельное существование.

Гидра, у которой такого чередования поколений не происходит, не единственное исключение среди гидроидных. Имеются и другие виды, обходящиеся без него, причем если у одних не образуется медуз, то у других в жизненном цикле может отсутствовать стадия полипа.

А еще существуют гидроидные, образующие смешанные колонии, состоящие из полипов и неотпочковавшихся до конца медуз. Причем колонии эти могут быть не только прикрепленными, но и свободноплавающими. Таких плавающих колониальных гидроидов выделяют в отдельный подкласс сифонофор (Siphonophora).

В колонии сифонофор роль отдельных особей, как медуз, так и полипов, сведена к роли специализированных органов. Получается уже не колония, а некий сверхорганизм*. Сверху колонии располагается пневматофор – видоизмененная медуза, выполняющая одновременно роль воздушного пузыря, поддерживающего всю колонию на плаву, и паруса, обеспечивающего ее движение за счет ветра. Железистые клетки эндодермы пневматофора могут выделять газ, позволяющий всплывать наверх, а расслабление специального мускула-замыкателя приводит к уменьшенную количества газа и уходу колонии (или животного?) вглубь. Под пузырем на стволе колонии располагаются плавательные колокола (тоже медузы), затем гастрозоиды – охотники, собирающие корм, а за ними – гонофоры, построенные как медузы и содержащие половые железы (рис.4).

А есть ли виды с чередованием поколений среди пресноводных гидроидных? Да, есть. В пресных водоемах в самых разных частях света – в Европе, Азии, Австралии, обеих Америках, – а также в водоемах оранжерей и даже в аквариумах периодически встречают маленьких пресноводных медуз (рис. 5). Но вот когда и где именно нужно ожидать их появления и каким образом полипы, их порождающие, распространяются по свету, на эти вопросы у нас до сих пор нет исчерпывающих ответов. Других пресноводных медуз нашли в озерах Африки.

Для лечения применяют инъекции адреналина или эфедрина, иногда искусственное дыхание и кислород.

Весьма опасна и физалия из подкласса сифонофор, получившая за яркую окраску название португальский военный кораблик. Ее колокол переливается всеми цветами радуги от голубого до пурпурного. Красота, однако, обманчива. Физалия – один из самых опасных обитателей моря.

Интересно, что среди представителей класса гидроидных есть и паразитические виды. Некоторые медузы паразитируют на своих собратьях – других гидроидных медузах. Однако имеется среди гидроидов и эндопаразит – Polypodium hydriforme (рис. 7). Он был открыт в 1871 г. академиком Ф.В. Овсянниковым в икринках волжской стерляди. Личинки полиподиума, похожие на маленьких червячков, развиваются в еще неотложенных, формирующихся в организме рыбы икринках. Икринка растет, накапливает питательный желток, а вместе с ней растет и полиподиум. Он почкуется, и вскоре на каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных, однако, не наружу, а внутрь тела. Получается, что эндодерма у этого полипа обращена наружу, а эктодерма – внутрь. Все наизнанку, но все логично. Клетки эндодермы питаются желтком икринки, который расположен снаружи от паразита. А перед выметом икры в воду слои клеток меняются местами, восстанавливая свое нормальное расположение. Из одной выметанной икринки наружу выходит уже 60–90 полипов, размножившихся почкованием. Известно, что летом они размножаются делением, а к осени у них образуются гонады. Но что происходит дальше, каким образом паразит заражает свою жертву, пока остается тайной.

С большими размерами сцифомедуз связаны и особенности их строения. Ведь никакой кровеносной системы у кишечнополостных нет, а значит, питательные вещества могут дойти до всех частей организма только через каналы гастроваскулярной системы. У сцифомедуз каналов этих не четыре, как у гидроидных, а больше, причем некоторые из них сильно ветвятся. Добыча у сцифомедуз тоже покрупнее, и вокруг рта имеются четыре клиновидных ротовых лопасти. Охота и активное плавание (сцифомедузы передвигаются не благодаря кольцевой складке зонтика, как гидроидные медузы, а сокращая весь колокол, то есть, по существу, реактивным способом) неизбежно требуют большого числа щупалец и органов чувств. По краю зонтика сцифомедуз имеются видоизмененные щупальца – ропалии, включающие один статоцист (орган равновесия), представляющий собой камеру с известковыми тельцами – статолитами, и несколько глазков, которые состоят из хрусталика, стекловидного тела и светочувствительного слоя. Рядом с каждым из восьми ропалиев находится скопление нервных клеток, по сути дела – нервный ганглий.

Сцифоидные медузы раздельнополы. Половые клетки образуются у них в карманах желудка и после созревания выводятся через рот наружу, где и происходит оплодотворение. В жизненном цикле представителей этого класса резко преобладает медузоидное поколение. В результате дробления зиготы появляется планула, которая некоторое время плавает, а затем прикрепляется и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Полип может почковаться, давая начало новым сцифистомам, а может начать делиться в горизонтальной плоскости. Последний процесс получил название стробиляции, а образующийся столбик особей, напоминающий горку поставленных друг на друга тарелок, называют стробилой. Если почкование сцифистом подобно почкованию гидрополипов, то процесса, аналогичного (тем более гомологичного) стробиляции, у гидроидных нет.

Наконец, третий класс кишечнополостных – коралловые полипы (Anthozoa). У этих животных нет смены поколений и медуз они не образуют. В общих чертах строение коралловых полипов напоминает строение полипов гидроидных, но с некоторыми усложнениями – их гастроваскулярная полость поделена на части перегородками – септами, число которых, как и число щупалец отдельного полипа, равно восьми или же кратно шести. Есть и еще одно существенное отличие – эпителиально-мышечные клетки коралловых полипов разделяются, обосабливаются мускульные клетки, продольные и кольцевые.

Коралловые полипы могут быть как одиночными, так и колониальными животными. У последних часто образуется скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества. Особенной известностью пользуются мадрепоровые кораллы – рифообразователи. Они широко распространены в тропиках, но никогда не заходят в воды умеренной зоны и не встречаются на глубине более 50 м. Связано это с тем, что в их тканях живут симбиотические водоросли зооксантеллы, по-видимому, как-то участвующие в выработке веществ скелета, а для водорослей нужен свет и температура не ниже 20 °С.

Так называемые благородные кораллы относятся к другому отряду – горгоновых. Для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии. У красного коралла (Corallium rubrum), обитающего в Средиземном море и в Атлантике у Канарских островов, известковый скелет содержит окись железа, которая придает ему все оттенки красного цвета. На мелководьях Индийского океана и Красного моря добывают черный коралл (Euplerxaura antipakhes). Обработанные части скелета этих кораллов используются для изготовления разных поделок и украшений, которые ценятся весьма высоко.

Примером одиночных коралловых полипов, лишенных скелета, могут служить актинии, распространенные в морях от Арктики до антарктических вод и достигающие порой весьма крупных размеров. Обитающую в Черном и Азовском морях конскую актинию (Actinia equina) красноватого или зеленоватого цвета можно найти, переворачивая камни недалеко от берега. Правда, потревоженная, эта актиния обычно убирает щупальца и сворачивается в круглый комочек.

Конская актиния прекрасно живет в аквариумах – даже с малым количеством морской воды. Аэрация воды для нее вовсе не обязательна, кормится она обычным мотылем и большими кусочками любой морской рыбы, которые следует давать с пинцета.

Медузы характерны для представителей классов Hydrozoa и Scyphozoa. Это подвижные одиночные животные. Они обладают рядом общих признаков в строении:

• Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая - субумбреллой. От цен­тральной поверхности зонтика отходит манубриум (ротовой стебелек) со ртом на свободном конце.
• Мезоглея хорошо развита.
• По краю зонтика располагается кольцевая мускулатура. Под поверхностью субумбреллы располагается кольцевая корональная поперечнополо­сатая мышца. Ее антагонистом является мезоглея.
• В центре колокола располагается свисающий ротовой стебелек, на конце рот. Гастроваскулярная система включает желудок, радиальные каналы, объединенные кольцевым каналом.
• Нервная система диффузного типа, имеется два нервных кольца из скопления нервных клеток. Наружное нервное кольцо чувствительное, внутреннее двигательное.
• Развиты органы чувств. Они представлены органами зрения и равновесия. Глаза четырех типов: пятно, ямка, бокал, пузырь.

Органы равновесия представляют собой замкнутый пузырек - статоцист. Пузырек выстлан эктодермальным эпителием с чувствительным волоском - жгутиком, заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь, в ней имеются конкреции углекислой извести. Это статолиты - слуховые камушки.

Животные раздельнополые, протоки половых желез отсутствуют.

Для сцифоидных медуз характерно следующее:

• парус отсутствует;
• ротовой стебелек с лопастями;
• щупальца по краю зонтика могут отсутствовать;
• мезоглея содержит амебоциты;
• в стебельке размещается глотка;
• желудок с четырьмя карманами, в них располагаются гастральные нити с железистыми клетками и немоцитами;
• радиальные каналы многих видов медуз ветвятся, по неветвящимся каналам жидкость направляется к периферии зонтика, по ветвящимся возвращается в желудок. Каналы первого порядка начинаются в виде простой трубки на дне впячиваний, разделяющих карманы желудка. На уровне наружной границы карманов каналы дают две боковые веточки, которые разделяются еще несколько раз. Чем больше диаметр зонтика, тем больше образуется ветвлений. Каналы второго порядка отходят тремя ветвями от середины наружного края карманов желудка, две боковые ветви дают вторичные веточки. Каналы третьего порядка не ветвятся, располагаются между каналами первого и второго порядка;
• на кольце нервной системы имеются ганглии - скопления нервных клеток. Место их положения соответствует размещению органов чувств;
• органы чувств размещены на ропалиях, они образованы производными гастродермы, мезоглеи и эпидермы. Сенсорные структуры включают статоцист, механорецептор и фоторецептор;

большинство медуз раздельнополые. Гонады гастродермального про­исхождения. Оплодотворение наружное, встречается внутреннее. Некоторые вынашивают яйца на поверхности тела.

Образ жизни, поведение и питание кубоидных. Обычно встречаются на мелководье с песчаным дном. Днём они, как правило, находятся вблизи дна, а ночью перемещаются к поверхности воды. Кубомедузы — активные пловцы и способны передвигаться со скоростью до 6 метров в минуту. Некоторые представители обладают положительным фототаксисом: направленно движутся в сторону источника света.

Хотя кубомедузы активны в течение любого времени суток, питаются преимущественно в вечерних сумерках и ночью. В процессе питания у них играет большую роль зрение. Пищевое поведение у разных видов отличается слабо. Захваченную щупальцами и поражённую стрекательными клетками добычу они сокращением щупалец перемещают ко рту. После этого медуза располагается в воде вертикально (ротовым отверстием кверху или книзу) и поглощает пищу.

Нервная система кубомедуз заметно более совершенна по сравнению с другими стрекающими. В основе её лежат диффузное нервное сплетение (нервный плексус) и нервное кольцо, расположенное по краю колокола. Между основаниями щупалец расположены прикрытые складками сенсорные структуры — ропалии. Каждый ропалий включает орган равновесия и шесть глаз: четыре простых (в форме бороздки или бокала) и два очень сложных. Последние состоят из роговицы, линзы и сетчатки. Недавние исследования обнаружили в составе клеток сетчатки кубомедуз белки, которые чувствительные к свету синей, зелёной и ультрафиолетовой частей спектра и похожи на родопсины и опсины позвоночных. Обработка оптических изображений, по всей видимости, происходит в нервном кольце, отростки которого подходят к ропалию.

Кубомедузы — важное звено пищевой цепи прибрежных акваторий, в которых они выступают в роли хищников. Питаются преимущественно небольшими рыбами и ракообразными. В качестве жертв могут также выступать полихеты, щетинкочелюстные и другие беспозвоночные.

До семидесятых годов XX века исследователи имели дело преимущественно со стадией медузы, и жизненный цикл кубомедуз оставался неизвестен. Впервые реконструировать его удалось немецкому исследователю Бернарду Вернеру в 1971 году.

Как и у других представителей группы Medusozoa, жизненный цикл кубомедуз включает стадии полипа и медузы. Одиночный полип прикреплён ко дну и способен размножаться бесполым путём (почкованием). В дальнейшем он претерпевает метаморфоз: после ряда морфологических изменений большая часть полипа отделяется и переходит к жизни в толще воды, становясь медузой. Оставшаяся на дне часть через некоторое время погибает.

Медузы способны размножаться половым путём. Как правило, оплодотворение у кубомедуз наружное. Существует, однако, ряд исключений. (Carybdea sivickisi выделяют и передают самкам сперматофоры, которые хранятся в кишечной полости последних до момента оплодотворения). Самки другого вида (Carybdea rastoni) активно собирают пряди спермы, которые выделяют самцы. Из яйца развивается свободноплавающая ресничная личинка (планула), которая оседает на дно и превращается в полипа.

Существует две трактовки такого жизненного цикла. С одной стороны, образование только одной медузы из полипа можно рассматривать как метаморфоз. В этом случае оказывается, что медуза и полип — две стадии онтогенеза одной особи. Вторая трактовка предполагает, что медуза формируется в ходе особой формы размножения — монодисковой стробиляции, аналогичную полидисковой стробиляции полипа при продуцированию медуз у сцифоидных.

Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochleare. Cтроение органа равновесия (предверно - улиткового органа).

Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochlear состоит из двух анализаторов:1) анализатора гравитации (т. е. чувства земного притяжения) и равновесия и 2) анализатора слуха. Каждый из них имеет свои рецептор, кондуктор и корковый конец. Однако совместнее описание их как единого органа имеет свои причины, заключающиеся в характере их развития. Сначала оба анализатора образовались как единый орган в одной кости — височной, где они локализуются у человека, а затем они дифференцировались на два различных анализатора. Оба эти анализатора тесно связаны между собой, образуя как бы единый орган. Существенной частью его у позвоночных и человека является лабиринт, в котором залегают двоякого рода рецепторы: один из них (спиральный орган) служит для восприятия звуковых раздражений, другие (так называемые maculae et cristae ampullares) представляют воспринимающие приборы статокинетического аппарата, необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве.

На низших ступенях филогенеза эти две функции еще не дифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный у беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков.

У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется сообразно с усложнением лабиринта. Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться особые трубкообраз-ные придатки статического аппарата — полукружные протоки. У миксин имеется один полукружный проток, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении. У круглоротых появляются два полукружных протока, благодаря чему они получают возможность легко перемещать тело в двух направлениях. Наконец, начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развивается три полукружных протока соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях. В результате формируются преддверие лабиринта и полукружные протоки, имеющие свой особый нерв — pars vestibularis преддверно-улиткового нерва. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека — прямохождения значение равновесия возрастает.

Вся эволюция человека обусловлена приспособлением его организма к гравитационному-полю Земли. Для восприятия сил земного притяжения развился специальный анализатор (статокинетический) с особым рецептором, воспринимающим эти силы и потому названный рецептором гравитации (Я. А. Винников). Усложняется строение центров головного мозга, ведающих автоматической регуляцией положения тела. У человека центры управления положением тела достигают наивысшего развития.