Как нерв чувствует ток

Поражение нервной системы электрическим током / Рыбалкин Р.В., Кудянов Е.Г. // Избранные вопросы судебно-медицинской экспертизы. — Хабаровск, 2007. — №81. — С. 106-109.

библиографическое описание:
Поражение нервной системы электрическим током / Рыбалкин Р.В., Кудянов Е.Г. // Избранные вопросы судебно-медицинской экспертизы. — Хабаровск, 2007. — №81. — С. 106-109.

код для вставки на форум:

Электротравмы составляют 2-2,5 % среди всех травматических повреждений, однако большой процент смертности и инвалидности при поражении электрическим током ставит их на одно из первых мест по значимости. Электротравма это почти всегда следствие нарушений правил техники безопасности на производстве или неумения пользоваться электроприборами в быту. Поражение атмосферным электричеством наблюдается в связи с нахождением во время грозы вблизи от металлических конструкций, под деревьями, т. е. около высоких предметов, которые как бы ориентируют путь тока молнии. Производственные и бытовые поражения электричеством происходят, главным образом, под действием токов напряжения от 127 до 380 В.

Эти поражения током дают чаще смертельные исходы в связи с тем, что вызывают фибрилляцию желудочков сердца, в то время как токи высокого напряжения вызывают большие ожоги. Ввиду хорошей электропроводимости нервной ткани сильнее всего в человеческом организме поражается нервная система.

Тяжесть поражения зависит от силы и напряжения тока, продолжительности его воздействия и состояния организма во время электротравмы. Утомление, опьянение, повышенная влажность кожи усиливают действие электрического тока.

Клиника. В зависимости от характера клинических симптомов и интенсивности их проявления выделяют четыре степени электротравмы.

• Первая степень характеризуется развитием судорожных сокращений мышц без потери сознания. Все больные в таких случаях отмечают ощущение напряжения и скованности мышц, затруднение дыхания из-за сокращения дыхательной мускулатуры.
• Вторая степень характеризуется судорожным сокращением мышц и потерей сознания.
• Третья степень проявляется потерей сознания, нарушением сердечно­сосудистой деятельности и дыхания.
• Четвертая степень — клиническая смерть.

Поражение нервной системы, как правило, обнаруживается непосредственно после электротравмы, но иногда признаки поражения нервной системы появляются спустя некоторое время.

Обычно человек, подвергшийся электротравме, теряет сознание, наступает полное выключение двигательной, чувствительной и рефлекторной функции, т. е. развивается состояние шока. Во время падения возможен ушиб головы. Поэтому картина часто усугубляется коммоционно-контузионными признаками. Если пострадавших удается вывести из шокового состояния, то со стороны нервной системы у них обнаруживаются самые разнообразные поражения — электротравматиче- ский энцефаломиелоз, для которого характерна диффузность, множественность симптоматики - нарушения психики, мозжечковые симптомы, параличи конечностей, нарушение черепно-мозговой иннервации, расстройства чувствительности, функций тазовых органов и др.

В некоторых случаях патологический процесс бывает более ограниченным и характеризуется моносимптомами — гемиплегией, поражением зрительных нервов и др. Нередко после электротравмы развиваются эпилептиформные припадки, протекающие по типу общих или локальных приступов. Наряду с поражением центральной нервной системы отмечается поражение периферических нервов. Нередки функциональные нарушения со стороны вегетативной нервной системы: лабильность вазомоторов лица, приливы крови к лицу, акроцианоз, гипергидроз, местные отеки, сердцебиение, головокружение, головная боль. Эти явления обычно сопровождаются жалобами на повышенную раздражительность, эмоциональную возбудимость, утомляемость и т. п.

Функциональные нарушения центральной нервной системы у лиц, перенесших электротравму, остаются на длительное время, что приводит к полной или частичной утрате работоспособности. У пострадавших снижаются память, внимание, появляется рассеянность. Как показали клинические наблюдения, электрический ток способствует обострению хронического патологического процесса или развитию нового заболевания. Электрический ток больше, чем другие травмирующие факторы, обладает способностью вызывать нарушения во всех системах организма в момент его воздействия. Поэтому в первые часы и даже ближайшие дни после электротравмы трудно определить дальнейшее течение и исход болезни.

Нередко тяжелая элекгротравма заканчивается смертью, механизм которой сводится к трем моментам: угнетение функций продолговатого мозга; фибрилляция желудочков сердца, вызванная непосредственным прохождением электрического тока через сердце; тетанический спазм дыхательных мышц.

Патоморфология. При гистологическом исследовании нервной системы погибших после электротравмы обнаруживаются отек мягкой оболочки головного мозга, сужение сосудов, вазопарезы, точечные геморрагии, выпотевание плазмы, разрывы сосудистых стенок, набухание, тигролиз, деформация и сморщивание ядер, разрушение отростков нервных клеток, местами нейронофагия и гибель клеток.

В зависимости от длительности воздействия и силы электрического тока, в нервной ткани происходят вначале функционально-динамические сдвиги, которые могут приводить к стойким структурным изменениям.

Патогенез электротравмы в настоящее время представляют следующим образом. В первую очередь, электрический ток поражает вегетативную нервную систему. Вследствие этого развиваются вазомоторные расстройства, приводящие к вторичным изменениям нервной ткани, - ишемии, некрозу. Кроме того, электрический ток оказывает и прямое влияние на нервную ткань, вызывая ультрамолекулярное сотрясение цитоплазмы, смещение ионов. В результате возникают биопотенциалы повреждения, которые являются причиной дальнейшего повреждения нервной ткани и формирования различных патофизиологических изменений. Электрический ток оказывает на нервную систему свое патологическое действие и рефлекторным путем.

Человек, пораженный током ниже 380 В, почти всегда фиксируется к токоведущей части и сам не может от нее освободиться вследствие тетанического сокращения мышц кистей и потери сознания. В связи с этим, при осмотре трупа на месте его обнаружения следует проявлять известную осторожность и внимательность и не начинать осмотр трупа, не убедившись в безопасности данного действия, а именно осмотр следует начинать только после отключения токонесущих конструкций от питания либо после перемещения трупа в безопасное для осмотра место.

Актуальность изучения повреждений одежды и тела человека, сформированных электрошоковыми устройствами / Журихина С.И., Макаров И.Ю., Ширяева Ю.Н. // Избранные вопросы судебно-медицинской экспертизы. — Хабаровск, 2019. — №18. — С. 81-82.

Морфологические особенности теплового повреждающего действия технического электричества / Пиголкин Ю.И., Сковородников С.В., Ремизова А.С., Дубровин И.А. // Вестник судебной медицины. — Новосибирск, 2015. — №2. — С. 14-16.

Смертельное поражение постоянным электрическим током низкого напряжения / Исаков В.Д., Назаров Ю.В., Теплов К.В., Лисянский А.М. // Судебно-медицинская экспертиза. — М., 2013. — №4. — С. 41-43.

Постоянный ток распространяется в тканях по пути наименьшего сопротивления, по межклеточным пространствам, кровеносным и лимфатическим сосудам.

В действии постоянного тока на организм большое значение имеет электропроводность тканей, зависящая от их влажности. Сухая кожа обладает сопротивлением в десятки тысяч ом; тонкая, нежная, особенно влажная, а также поврежденная кожа лучше проводит постоянный ток. Электропроводность других сред и тканей организма гораздо больше.

Наибольшей электропроводностью обладают спинномозговая жидкость, меньшей - мышцы и цельная кровь. Значительная величина сопротивления кожи приводит к тому, что во время действия постоянного тока на организм почти все напряжение, подводимое к электродам, приходится на кожу, на внутренние же ткани приходится относительно малый потенциал.

Электропроводность тела - величина непостоянная; она может меняться в широких пределах. Усиление кожного кровообращения и потливость усиливают электропроводность. Функциональное состояние организма влияет на электропроводность; она увеличивается при переутомлении, переживаниях, опьянении. У одного и того же человека электропроводность в течение дня и в различные сезоны года колеблется; на разных участках кожи она неодинакова. Силовые линии тока, пройдя через поверхностные слои кожи, встречают дальше меньшее сопротивление и направляются вглубь в основном по кровеносным и лимфатическим сосудам, мышцам и , что важно отметить , по оболочкам нервных стволов.

Постоянный ток оказывает раздражающее действие на организм не только при его замыкании и размыкании, но и во время прохождения тока. При раздражении кожи силой тока, превышающей пороговую величину, человек ощущает боль в виде покалывания. Если электрод расположен на коже вблизи нервного ствола, ощущение раздражения сильнее. В момент замыкания тока раздражение происходит на катоде, в момент размыкания - на аноде. Установлено, что на катоде во время замыкания возбудимость и проводимость повышаются, а на аноде, наоборот, понижаются. Эти изменения на катоде называют катэлектротоном, на аноде - анэлектротоном. Функциональные изменения происходят не только на месте локализации электродов, но и на расстоянии от них. В момент размыкания возбудимость и проводимость на каждом полюсе меняются в обратном направлении.

Напомним, что каждая клетка является генератором электричества. Между клеткой и окружающей ее средой существует разность потенциалов из-за неравномерного распределения ионов между клеточными мембранами. В покое внутренняя поверхность оболочки клетки заряжена отрицательно, наружная – положительно.

Мембраны клеток имеют большое сопротивление, поэтому через них постоянный ток не проходит. Свободные заряды (в основном ионы K+, Na+) могут перемещаться только от мембраны к мембране.

При воздействии на ткани постоянного электрического тока распределение ионов изменяется. Наружная поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно, что согласно ионной теории возбуждения П.П. Лазарева приводит к возбуждению данного участка клетки. Между возбуждёнными и невозбуждёнными участками мембраны возникают локальные токи, что ведёт к изменению концентрации ионов, а это, в свою очередь, - к возбуждению всей клетки. Такое возбуждение клетки вызывает раздражение нервных рецепторов и возникновение рефлекторных реакций местного и общего характера.

Местные реакции заключаются в улучшении проницаемости клеточных мембран, расширении кровеносных сосудов, ускорении кровотока, улучшении обмена веществ между клеткой и межклеточным пространством. В месте воздействия тока образуются биологически активные вещества.

Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецепторов, передаются в центральную нервную систему и вызывают сложные ответные реакции органов и систем организма.

Наш эксперт – врач-невролог, руководитель отделения для лечения больных с острыми нарушениями мозгового кровообращения Московского НИИ скорой помощи имени Н. В. Склифосовского, кандидат медицинских наук Ганипа Рамазанов.

В последние 40 лет в мире растёт число хронических болевых синдромов. По разным оценкам, они составляют от 15 до 70% всех заболеваний. Поэтому как грибы после дождя растут клиники боли. В США их около четырёх тысяч. У нас, конечно, меньше, но тоже немало.

Лучше тысячи слов

Признаки нейропатической боли

1. Сильная боль в ответ на безобидный стимул (например, на лёгкое прикосновение, небольшое повышение температуры).
2. Жгучий, сдавливающий характер боли. Иногда ощущение мурашек или покалывания, как от слабого разряда тока. Или постоянное жжение (часто в пальцах рук и ног).
3. Боль долго не проходит и после прекращения раздражения. Может сочетаться со снижением чувствительности, онемением, ощущением обморожения. Больное место может краснеть, бледнеть или сильно отекать.
4. Кратковременная сильная боль. Появляется в пальцах, ногах и руках. Часто мигрирует.
5. Озноб.
6. Бессонница, повышенная тревога, депрессия.

Поболит и не перестанет

Но длящаяся больше трёх месяцев хроническая боль ничему не учит и ни для чего не полезна.

Её вызывают не внешние повреждения и не внутренние заболевания, а повреждения нервов. Такая – нейропатическая – боль, по статистике, встречается у 6–7 человек из ста.

О чём это говорит

Нейропатические боли часто сопровождают многие заболевания:

• Герпес (опоясывающий лишай). Как правило, возникает чувствительность кожи и сильные боли вокруг туловища.
• Сахарный диабет. Появляется жжение в ступнях и в пальцах ног. Часто симптом проявляется по ночам.
• Инсульт. Могут возникать покалывание, жжение или ощущение сильного холода в поражённой стороне тела.
• Травмы спинного мозга. Могут развиться стреляющие, сдавливающие или колющие боли в туловище и конечностях.
• Невралгия тройничного нерва. Сильная боль в лице при жевании, речи. Чаще возникает у пожилых.
• Болезни позвоночника. Могут быть довольно сильные ощущения в руках и ногах.

А также рассеянный склероз, СПИД, химические или радиационные воздействия и некоторые другие заболевания.

Фантомные боли, возникающие после ампутации – тоже из числа нейропатии.

Не только от депрессии

Справиться с нейропатической болью поможет квалифицированный невролог. Прежде всего он выяснит первопричину боли – то есть заболевание, с ним связанное. Его-то и надо лечить в первую очередь.

Помочь устранить саму боль могут препараты (как правило, не один, а несколько). Анальгетики обычно не работают. Более эффективны противосудорожные средства, а также антидепрессанты, принимать которые требуется не менее полугода. При очень сильной боли используют наркотические обезболивающие.

Некоторым помогают физиотерапия и иглоукалывание. Есть и новейшие методы терапии, при которых специальные устройства вживляют под кожу и с помощью электрических импульсов контролируют работу нервных окончаний.

Патологическая тревожность и раздражительность могут создать человеку массу проблем.

Ускоренный темп современной жизни, усталость и стрессы — все это в итоге может стать причиной нервного срыва.

Чрезмерная тревожность негативно сказывается на качестве жизни человека, становясь причиной переутомления и плохого настроения.

Внезапное чувство паники является одним из распространенных симптомов нервных расстройств.

Твоя сила — спокойствие внутри! Препарат Афобазол® восстанавливает и защищает нервные клетки, снижая тревогу, беспокойство и раздражение.

Узнать больше.
ИМЕЮТСЯ ПРОТИВОПОКАЗАНИЯ. НЕОБХОДИМА КОНСУЛЬТАЦИЯ СПЕЦИАЛИСТА.

Даже самый надежный механизм ломается от чрезмерных нагрузок: такой тонкий, сложный и хрупкий аппарат, как человеческая психика, не исключение. Увы, нервные расстройства сегодня отнюдь не редкость, и в этом нет ничего странного. Современная жизнь выдвигает массу требований, и мы, пытаясь им соответствовать, часто перенапрягаемся и испытываем стресс. А от постоянного стресса до нервного расстройства — всего полшага.

Нервное расстройство: что это?

Это — целая группа психоневрологических заболеваний, в число которых входят в первую очередь неврозы, депрессии, различные психосоматические нарушения. Отдельно стоит упомянуть такое явление, как нервный срыв, — острую фазу нервного расстройства, например, невроза.

Нервные расстройства распространены шире, чем обычная простуда. Примерно 90% горожан хотя бы однажды с ними сталкивалась. Впрочем, вести статистику затруднительно, так как многие люди предпочитают переносить жизненные потрясения не обращаясь к врачам, не прибегая к психотерапии.

Опасность заработать нервное расстройство в современном мире просто огромна. Практически любой человек входит в ту или иную группу риска. В большей степени нервным расстройствам подвержены:

Конкретная симптоматика зависит от вида расстройства, однако есть общие признаки, которые проявляются почти у всех, кто страдает от расстройства нервной системы:

• бессонница;
• раздражительность;
• тревога, мрачные мысли, страх перед будущим;
• постоянная усталость, пониженная работоспособность, сонливость;
• невозможность сосредоточиться, снижение внимания;
• ухудшение памяти;
• навязчивые мысли.

Нервные расстройства влияют не только на настроение и поведение, но и на весь организм в целом. Иногда физические признаки нервного расстройства возникают раньше, чем когнитивные, и именно они заставляют людей задуматься — а все ли в порядке? Ведь многие из нас привыкли не обращать внимания на свое душевное состояние, но ухудшение здоровья — другое дело. Чаще всего нервные расстройства сопровождаются:

Как правило, эти состояния — реактивные, иначе говоря, они возникают по вине неких внешних обстоятельств и переживаний. Однако иногда причиной их становятся не какие-то события и связанные с ними чувства, а эндогенные, или внутренние, причины, вследствие которых нарушается метаболизм и структура нервных клеток. Эти причины весьма разнообразны: от погрешностей диеты и нарушения всасывания некоторых витаминов, необходимых для нормального функционирования нервной системы, — до серьезных болезней эндокринной системы и онкологических заболеваний.

Нервные расстройства разнообразны, однако чаще всего люди сталкиваются с одним из нижеприведенных:

Так называют долговременное угнетение нервной системы — как правило, вызванное длительным стрессом. Выражается раздражительностью, пониженным настроением и снижением работоспособности. При неврастении люди часто жалуются на головные боли, слабость, бессонницу, невозможность сосредоточиться. Возбужденное состояние сочетается с вялостью и утомляемостью.

При этом типе нервного расстройства человек постоянно сосредоточен на каких-то тревожных мыслях и идеях. От бреда это состояние отличается тем, что идеи эти, в сущности, вполне реальны. Иными словами, человек, страдающий бредовыми идеями, боится, что его похитят инопланетяне, а при тревожном расстройстве он не может избавиться от страха потери работы, измены или болезни. К этому виду нервных расстройств относятся и разнообразные фобии. Следует отметить, что человек может понимать, что его страхи, скорее всего, беспочвенны, однако не может перестать думать о них.

Этот тип расстройств характеризуется внезапными и беспричинными паническими атаками — приступами неконтролируемого страха. Во время панической атаки человек испытывает необъяснимый ужас, он начинает задыхаться, возникает потливость, головокружение, страх смерти, тремор. Приступы продолжаются от нескольких минут до получаса, и в тяжелых случаях случаются ежедневно. При легком паническом расстройстве атаки могут происходить всего лишь несколько раз в год, однако человек постоянно ждет нового приступа и испытывает нервозность.

Несмотря на то, что большинство людей считают глубокую печаль главным признаком депрессии, это расстройство зачастую проявляется иначе. Депрессивное расстройство — это не столько печаль, сколько апатия, утрата интереса ко всему, что раньше казалось важным и интересным. Человеку в этом состоянии все кажется бессмысленным, он видит будущее исключительно в черных красках, склонен к самоуничижению. Депрессия часто сопровождается сонливостью или тяжелой бессонницей, потерей аппетита, резким набором или снижением веса.

Не являясь нервным расстройством в прямом смысле этого слова, ВСД тем не менее связана с подобными нарушениями. Вегетативная нервная система управляет работой всего организма. Это она регулирует давление и сердечный ритм, готовит мышцы к напряжению и пр. При нарушениях в ее работе эти механизмы срабатывают неадекватно ситуации — например, никакой опасности нет, однако тело реагирует так, будто она есть.

Наилучшим вариантом станет врач-психоневролог, в некоторой мере совмещающий функции невролога и психиатра. Если нет возможности записаться именно к этому специалисту, обращайтесь к психиатру или невропатологу. Первый занимается тем, что связано с настроением и самоощущением, второй — физическими проявлениями нервных расстройств, такими как бессонница, головная боль, нарушения концентрации.

Психолог и психотерапевт помогут лишь тогда, когда заболевания психики исключены, диагноз поставлен и основной целью является возвращение человека к нормальной жизни.

Нервные расстройства не возникают из ниоткуда — они всегда являются следствием либо долговременного стресса, либо каких-то заболеваний. Очевидно, что для полного излечения нужно бороться с причиной, то есть изменить свою жизнь (пересмотреть график работы, закончить бесперспективные отношения, научиться общаться с людьми) или вылечить основную болезнь. Однако это долгий процесс. Именно поэтому и разработаны различные средства для лечения собственно нервных расстройств — все эти методы позволяют облегчить состояние, пока идет борьба с корнем всех зол. Проявления нервных расстройств разнообразны, и лечение должно быть комплексным, только тогда оно даст желаемый и стойкий эффект.

Чтобы закрепить эффект терапии, необходимо пересмотреть весь образ жизни. В частности, обратить внимание на питание, добавив в рацион фрукты и овощи, богатые клетчаткой, сложные углеводы. Раз в полгода можно принимать курс витаминов. Сократите употребление чая и кофе, заменив их на соки и фиточаи, откажитесь от алкоголя и сигарет.

Приучите себя к физическим нагрузкам — даже если поначалу это будут всего лишь пешие прогулки. Если есть возможность, выберите для отпуска какой-нибудь санаторий — лучше всего один из тех, где лечат нервные расстройства. Две недели ежедневных расслабляющих процедур, правильно подобранная диета и вода с содержанием всех необходимых минералов — отличная профилактика нервных расстройств.

При определенных условиях в нервах и мышцах возникают электрические токи. Различают: 1) токи, или потенциалы, покоя и повреждения и 2) токи, или потенциал, действия – акционные точки.

Токи покоя

При отсутствии раздражения и, следовательно, возбуждения, существует разность потенциалов между наружной поверхностью цитоплазмы живой клетки (мембраной) и её внутренним содержимым.

Поверхностный слой цитоплазмы живой клетки, находиться в состоянии покоя, имеет положительный электрический заряд, а цитоплазма внутри клетки заряжена электроотрицательно. Поэтому, введя в клетку микроэлектрод и приложив другой электрод к поверхности клетки, можно отвести ток к регистрирующему прибору и измерить потенциал покоя, мембранный или клеточный потенциал.

Токи покоя, или клеточные потенциалы, обнаруживаются в неповрежденных живых клетках. Современными методами отведения электрического тока и его регистрации установлено, что токи покоя отдельных клеток животных, например гигантских нервных волокон кальмара, — 50-60 мв (милливольт), миелиновых нервных волокон амфибий – 70 мв, теплокровных – 90 мв, большинства тел нейронов – 80-100 мв, поперечнополосатых мышц амфибий – 80 мв, эпителия амфибий – 20 мв, волокон сердечной мышцы животных с постоянной температурой тела – 95 мв.

Токи повреждения

При повреждении живой ткани открывается доступ к внутреннему содержимому клеток, которое заряжено электроотрицательно. Поэтому если приложить электрод к неповрежденному участку ткани, находящемуся в состоянии покоя и, следовательно, заряженному электроположительно, а другой электрод приложить к поврежденному или перерожденному участку, заряженному электроотрицательно, то при соединении обоих электродов проводником тока с регистрирующим прибором можно измерить разность потенциалов.

Токи повреждения можно обнаружить на нервно-мышечном препарате. Если разрезать мышцу или любым способом повредить ее в одном участке (прижечь, раздавить и т. д.) и затем, приложив неполяризующиеся электроды, соединить срез мышцы или участок повреждения с целой поверхностью мышцы, не подвергающейся раздражению, то от целой поверхности к участку разреза или повреждения направится электрический ток. Сильно поврежденный участок всегда электроотрицателен по отношению к электроположительному неповрежденному участку. Следовательно, биоэлектрический ток повреждения, или альтерационный ток, возникает на границе целой и поврежденной частей ткани. Он обнаруживается и на некотором расстоянии от места повреждения, уменьшаясь с увеличением расстояния от места повреждения. Поэтому по месту происхождения его называют также демаркационным током. Однако ток повреждения появляется только тогда, когда отрицательно заряженный поврежденный участок соединяется проводником тока с положительно заряженным целым участком.

Величина тока повреждения меньше, чем клеточного потенциала, так как межклеточная и внеклеточная жидкости производят шунтирование (укорочение) при его измерении.

Разность потенциалов между целым и поврежденным участками скелетных мышц лягушки сразу же после повреждения равна 25-50 мв, наибольшая разность доходит до 80. В скелетных мышцах кролика токи повреждения равны 40 мв. В гладких мышцах токи повреждения меньше и быстрее уменьшаются до нуля. Разность потенциалов между целым и поврежденным участками седалищного нерва лягушки достигает 20-30 мв, седалищного нерва лошади — 6-16 мв, а седалищного нерва человека и обезьяны — 6-7 мв. Следовательно, токи повреждения нервов меньше, чем токи повреждения мышц. Особенно малы токи повреждения нервов человека и высших животных. Постепенно разность потенциалов уменьшается.

Когда нерв второго нервно-мышечного препарата набрасывается на первый нервно-мышечный препарат таким образом, чтобы он одновременно коснулся неповрежденного поврежденного участков мышцы, электрическая цепь замыкается. При этом мышца второго препарата сокращается в результате раздражения нерва током, возникающим в момент его замыкания между положительно заряженным нормальным участком мышцы первого препарата и отрицательно заряженным поврежденным ее участком.

Токи действия

Акционные токи, или токи (потенциалы) действия, возникают в раздражаемых тканях. Их появление характеризует возбуждение.

Для обнаружения тока действия нужно приложить один электрод к неповрежденному участку живой ткани, который находится в состоящих покоя и поэтому заряжен электроположительно, а другой — к раздражаемому участку и присоединить оба электрода к регистрирующему прибору. Раздражаемый участок при приложении к нему раздражителя немедленно или через несколько сотых миллисекунды становится электроотрицательным. Это падение потенциала’ доходит до максимума, а затем данный участок снова становится электроположительным. Различают однофазные и двухфазные токи действия.

При прикладывании одного из неполяризующихся электродов к неповрежденному участку нерва или мышцы, а другого — к поврежденному участку возникает электрический ток. Этот ток регистрируется при включении в цепь гальванометра или другого более чувствительною прибора.

Стрелка гальванометра отклонится в одну сторону вследствие электроотрицательного заряда поврежденного участка и электроположительного заряда нормального участка. Но если нанести раздражение по соседству с нормальным участком, то волна возбуждения, которая возникнет в месте раздражения, на некоторое время превратит заряд под нормальным участком в электроотрицательный. В этот момент тока не будет, так как под обоими электродами заряд станет электроотрицательным и стрелка гальванометра станет на нулевую линию. Когда волна возбуждения продвинется дальше и будет находиться между электродами, нормальный участок снова станет электроположительным и стрелка гальванометра снова отклонится в ту же сторону.

Когда волна возбуждения дойдет до поврежденного участка, положение стрелки гальванометра не изменится, так как под вторым электродом в месте повреждения уже имеется электроотрицательный заряд. Таким образом, стрелка гальванометра движется только в одну сторону, а запись этого движения регистрирует однофазный, или монофазный ток действия.

Это явление Дюбуа-Реймон назвал отрицательным колебанием тока покоя, которое возникает каждый раз, когда волна возбуждения проходит под электродом, расположенным на неповрежденном участке ткани.

Однофазный ток действия можно зарегистрировать также при раздражении ткани во время отведения клеточного потенциала. При внутриклеточном введении одного электрода и приложении другого электрода к поверхности клетки установлено, что клеточный потенциал не только исчезает в течение тысячных долей секунды, но что в течение этого промежутка времени амплитуда тока действия на 30-50 мв больше клеточного потенциала. Это объясняется тем, что в пункте прохождения волны возбуждения наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной, а внутренняя — электроположительной. Продолжительность тока действия в нервных волокнах и клетках скелетных мышц составляет 0,1-5 мс.

Однофазный ток действия представляет собой местный электроотрицательный потенциал, мгновенно возникающий при очень слабых, подпороговых одиночных раздражениях и ограниченный несколькими миллиметрами от пункта раздражения. Величина местного низковольтного электроотрицательного заряда убывает по мере удаления от пункта раздражения. Чем больше подпороговое раздражение, тем больше возникающее возбуждение и амплитуда или отклонение однофазного тока действия.

Следовательно, местное возбуждение или местный сдвиг обмена веществ отличается градуальностью — возрастанием возбуждения по мере увеличения силы раздражения. Местное возбуждение наступает сразу после раздражения, т. е. без латентного периода. В участке слабого местного нераспространяющегося возбуждения возбудимость сохраняется, рефрактерность отсутствует. Если бы при местном возбуждении наблюдалась рефрактерность, то оно не могло бы перейти в пороговое, распространяющееся возбуждение.

Местный однофазный ток действия предшествует распространяющейся волне возбуждения и подготавливает ее. При одиночном пороговом раздражении волна возбуждения возрастает, достигает критического уровня и превращается из местной в распространяющуюся. Поэтому распространяющееся возбуждение наступает после латентного периода, продолжительность которого равна длительности местного нераспространяющегося возбуждения. В отличие от местного возбуждения распространяющееся возбуждение не градуально и сопровождается фазами изменения возбудимости. Потенциал действия, возникший в раздражаемом участке мембраны, вызывает возбуждение соседних участков мембраны и таким образом возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам.

О прохождении волны возбуждения по возбудимой ткани судят прежде всего по токам действия. Однофазное колебание тока действия распространяющейся волны возбуждения в отдельных нервных и мышечных клетках состоит из нескольких составляющих: 1) высоковольтного потенциала, пика, 2) отрицательного следового потенциала и 3) положительного следового потенциала.

По сравнению со следовыми потенциалами пик имеет наибольшую высоту и наименьшую продолжительность. Пик имеет приблизительно одинаковую высоту на всем протяжении возбудимых тканей животных с постоянной температурой тела. Это указывает на то, что по мере распространения возбуждения вольтаж потенциала не падает. Этот факт свидетельствует, что химические вещества, необходимые для возникновения возбуждения, равномерно распределены по возбудимой ткани и что распространение возбуждения происходит самостоятельно, автоматически. Раздражение при достаточной интенсивности вызывает возбуждение только в том участке, который раздражается, а дальше возбуждение движется по ткани, вовлекая в сдвиг обмена веществ вещества, имеющиеся в возбудимой ткани.

Пик играет ведущую роль в распространении возбуждения. Высота пика различна у нервных волокон разных групп, имеющих неодинаковый диаметр, и изменяется в зависимости от физиологического состояния волокна и скорости проведения возбуждения. Чем толще нервное миелиновое волокно, тем меньше длительность пика. По мышечному волокну человека возбуждение проходит за 4-5 м/с.

В волокнах скелетных мышц однофазные токи действия различаются по амплитуде и по продолжительности. В волокнах сердечной мышцы они отличаются большей продолжительностью пика, который после начального крутого снижения начинает снижаться постепенно, а затем снова круто падает.

Токи действия в гигантских нервных волокнах кальмара достигают 90-110 мв, в миелиновых нервных волокнах амфибий 110 мв, в волокнах поперечнополосатых мышц амфибий — 120 мв, а в волокнах сердечной мышцы животных с постоянной темпера турой тела — 135 мв. Чем больше частота тока действия, тем меньше его вольтаж. Гладкие мышечные волокна отличаются тем, что их токи действия не превосходят мембранных потенциалов (не больше 70-80 мв).

Условия, улучшающие обмен веществ (повышение темпера туры, отдых), уменьшают продолжительность волны возбуждения, а условия, ухудшающие обмен веществ (утомление), увеличивают ее. С понижением температуры амплитуда пика уменьшается, а продолжительность его возрастает.

При температуре тела продолжительность подъема высоковольтного потенциала нерва составляет примерно 1/3 а продолжительность снижения — 2/3 его общей продолжительности. Предполагается, что крутой подъем пика обусловлен быстрым движением ионов натрия внутрь клетки.

Отрицательный следовой потенциал соответствует остаточным сдвигам распределения ионов калия и натрия. В отличие от пика он неустойчив и изменяется от условий среды. Он достигает 0,05 потенциала пика. Положительный низковольтный следовой потенциал также связан с перемещением ионов и равен примерно 0,002 потенциала пика.

Тепло и отдых уменьшают, а охлаждение и истощение увеличивают продолжительность следовой электроотрицательности. В нерве, лишенном кислорода, при действии наркоза и солей калия следовая низковольтная электроотрицательность отсутствует, а начальная высоковольтная электроотрицательность сохраняется, и при известных концентрациях наркоза даже не наступает заметных изменений её величины. Это указывает на то, что пик может возникать и при отсутствии кислорода, а следовая электроотрицательность связана с восстановительными процессами, которые совершаются в ткани вслед за возбуждением, и для её появления необходим кислород. Нарушение обмена веществ, утомление увеличивают продолжительность следовых потенциалов. Чем больше лабильность, тем меньше выражены следовые потенциалы. В высоколабильных мякотных волокнах человека и высших животных они почти не проявляются.

Двухфазный ток действия

В естественных условиях одиночные волны возбуждения встречаются чрезвычайно редко; В организме в нервах и мышцах передаются серии волн возбуждения, взаимно влияющих друг на друга. Возбуждение, которое достигает порога или несколько превышает его, носит ритмический характер. В других случаях возбуждение в естественных условиях является градуальным, длительным, стойким, переходящим в торможение. В последнем случае при чрезмерно большой силе или частоте раздражения, превышающей меру лабильности, полностью угнетается высоковольтная электрическая активность.

Волновое распространяющееся возбуждение возникает из неволнового, градуального. Такая же эволюция возбуждения происходила в филогенезе. Представление о возникновении волнового возбуждения дает следующий простой опыт.

После приложения обоих неполяризующихся электродов к нормальным целым участкам возбудимой ткани и включения этой ткани в цепь гальванометра его стрелка останется на нуле, так как все участки нормальной ткани, находящейся в состоянии покоя, имеют одинаковый заряд. Но когда ткань раздражают у одного из электродов, то возникает возбуждение, и заряд ткани под этим электродом становится отрицательным. При этом стрелка гальванометра отклоняется в одну сторону. Передвигаясь далее, волна возбуждения оказывается между электродами, и в это время заряды под электродами вновь становятся одинаковыми и стрелка гальванометра возвращается к нулю. Но когда волна возбуждения доходит до второго электрода, то гальванометр опять отмечает разность потенциалов, так как под вторым электродом заряд становится отрицательным, а в то же самое время под первым электродом заряд положительный, так как под ним нег возбуждения. Теперь стрелка гальванометра отклоняется в противоположную сторону, а затем, после прекращения возбуждения, возвращается к нулю. Следовательно, когда по ткани проходит волна возбуждения, то стрелка гальванометра отклоняется сначала в одну сторону, потом в другую. Запись этого движения стрелки гальванометра регистрирует двухфазный ток действия.

Форма регистрации токов, или потенциалов, действия зависит от места возникновения возбуждения, от используемых приборов и от расположения электродов. В настоящее время их записывают посредством катодных осциллографов, не имеющих инерции, в отличие от гальванометров. Современные катодные осциллографы регистрируют биопотенциалы в миллионные доли вольта, продолжающиеся одну стомиллионную или даже миллиардную долю секунды. Эти токи отличаются сложностью, и их нередко расшифровывают при помощи электронных устройств.

Биопотенциалы каждой возбудимой ткани, например сердца, имеют характерный вид и изменяются в зависимости от ее функционального состояния. Записываются биопотенциалы кожи, эпителия, соединительной ткани, рецепторов, сетчатки глаза, скелетных мышц, пищеварительных желез, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов, разных отделов центральной нервной системы и даже одного нейрона. Первые исследования биопотенциалов больших полушарий головного мозга провели В. Я. Данилевский, Р. Кетон (1875), продолговатого мозга — И. М. Сеченов (1882).

Н. В. Введенский (1883, 1884) соединил мышцу проводами с телефонной трубкой и установил важнейшие законы, по которым протекает в ней возбуждение. Он же впервые применил телефон для изучения явлений возбуждения в нерве.