1. Закон физиологической непрерывности. Перерезка, перевязка, а также любое другое воздействие, нарушающее целость мембраны (физиологическую, а не только анатомическую), создают непроводимость. То же возникает при тепловых и химических воздействиях.

2. Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обеих направлениях ( по поверхности мембраны - во все стороны) с одинаковой скоростью. Это доказывается опытом Бабухина и подобными ему.

3. Закон изолированного проведения. В нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходят с одного волокна на другое. Это очень важно, так как обеспечивает точную адресовку импульса. Связано это с тем, что электрическое сопротивление миэлиновых и швановской оболочек, а также межклеточной жидкости значительно больше, чем сопротивление мембраны нервных волокон.

Механизмы и скорость проведения возбуждения в безмякотных и мякотных нервных волокнах различны. В безмякотных возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом, так, как мы уже обсуждали.

В миэлиновых волокнах возбуждение распространяется только скачкообразно, перепрыгивая через участки, покрытые миэлиновой оболочкой (сальтаторно). Потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах Ранвье. В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. В момент возбуждения поверхность первого перехвата становится отрицательно заряженной по отношению к соседнему второму перехвату. Это приводит к возникновению местного (локального) электротока, который идет через окружающую волокно межклеточную жидкость, мембрану и аксоплазму от перехвата 2 к 1. Выходящий через перехват 2 ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. Теперь этот участок может возбудить следующий и т.д.

Перепрыгивание ПД через межперехватный участок возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз больше порога, необходимого для возбуждения не только следующего, но и 3-5 перехватов. Поэтому микроповреждения волокна в межперехватных участках или не одном перехвате не прекращают работы нервного волокна до тех пор, пока регенеративный явления не захватят 3 и более лежащих рядом швановские клетки.

Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата к другому, одинаково у волокон различного диаметра, и составляют 0,07 мсек. Однако поскольку длина межперехватных участков различна и пропорциональна диаметру волокна, в миэлинизированных нервах скорость проведения нервных импульсов прямо пропорциональная их диаметру.

Классификация нервных волокон. Электрический ответ целого нерва является алгебраической суммой ПД отдельных его нервных волокон. Поэтому, с одной стороны, амплитуда электрических импульсов целого нерва зависит от силы раздражителя (с ее ростом вовлекаются все новые волокна), а во-вторых, суммарный потенциал действия нерва может быть расчленен на несколько отдельных колебаний, причиной чего является неодинаковая скорость проведения импульсов по разным волокнам, составляющим целый нерв.

В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД и строении принято разделять на три основных типа.

Волокна типа А делятся на подгруппы (альфа, бета, гамма, дельта). Они покрыты миэлиновой оболочкой. Скорость проведения у них самая большая - 70-120 м/сек. Это - двигательные волокна, от моторных нейронов спинного мозга. Остальные волокна типа А - чувствительные.

Волокна типа В - миэлиновые, преимущественно преганглионарные. Скорость проведения - 3-18 м/сек.

Волокна типа С - безмякотные, очень малого диаметра (2 мк). Скорость проведения не больше 3 м/сек. Это постганглионарные волокна симпатической нервной системы чаще всего.

При изучении проведения возбуждения по нервным волокнам было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) течения этого процесса.

1. Анатомическая и физиологическая целостность волокна. Проведение импульсов нарушается не только при механическом разрушении волокна, но и при блокировании натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резком охлаждении, устойчивой деполяризации ионами калия, которые могут накапливаться при ишемии в межклеточных щелях.

2. Закон двустороннего проведения возбуждения. При раздражении нервного волокна возбуждения распространяется по нему как в центробежном, так и в центростремительном направлениях. Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в аксон (начальный сегмент, аксонный бугорок). С начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: по аксону в направлении нервных окончаний и по телу клетки по направлению к ее дендритов.

Однако в целостном организме возбуждение передается в одном направлении - от рецепторов к центральной нервной системы, или от ЦНС к исполнительным органам.

Эта односторонность объясняется односторонним проведением возбуждения в синапсах.

1. Закон изолированного проведения возбуждения. В нерве импульсы распространяются вдоль каждого волокна изолированно, то есть не переходят из одного волокна на другое и влияют только на те клетки эффектора, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет важное значение в связи с тем, что двигательные, чувствительные и вегетативные волокна периферического нервного ствола инервирует разные, расположенные далеко друг от друга клетки, ткани и органы.

Песочница проведения объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет промежуток между нервными волокнами, значительно меньше, чем сопротивление мембран нервных волокон. Поэтому электрический ток возникает между участками деполяризованной и недеполяризованои мембраны нервного волокна, идет по этому промежутка и не возбуждает мембрану соседнего волокна.

4. Проведение возбуждения по немиелинових и миелиновых нервных волокнах. Возбуждение (ПД) распространяется по нервным волокнам без снижения амплитуды ПД и без уменьшения скорости, то есть бездекрементно (без затухания).

Надежность передачи информации обусловлена так называемым фактором надежности (ФН) и вычисляется по формуле: ФН = амплитуда ПД, мВ поделена на величину порога деполяризации (ΔΕ), мВ. Чем больше ФН, тем выше скорость проведения возбуждения. В нервном волокне он равен 4-6.

5. Относительная невтомлюванисть нервного волокна. Нервное волокно проводит ПД значительно длиннее промежуток времени, чем может отвечать на них орган, который иннервируется этим волокном.

Усталость не развивается потому, что генерация ПД - это возникновение диффузного равновесного натриевого потенциала, энергия же расходуется только на восстановление ионной асимметрии.

6. Закон функциональной неспецифичности нервных волокон. Результат возбуждения зависит не от того, по какому волокну пришли ПД, а от того, который эффектор возбуждается или к которому центра они направляются. Это является основанием для проведения нейропластикы в нейрохирургической практике.

Законы раздражения возбудимости тканей

Закон силы

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) воз­можно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог раздражения – это та наименьшая величина раздражите­ля, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

– наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической де­поляризации;
– критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

Рисунок 5. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода – вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое то­ком изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц)

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах нахо­дится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависи­мость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила назва­ние кривой “сила – длительность” или “сила – время”. Кривая “силы времени” имеет форму, близкую к равносторонней ги­перболе и в первом приближении может быть описана эмпири­ческой формулой:

где I – сила тока, Т – длительность его действия, а и b – постоянные, определяемые свойствами ткани.

Рисунок 6. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А – Градуальность местного потенциала – чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б – Продолжительность местного потенциала прямо­пропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражи­теля. В – Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается

Таким образом, го этой кривой вытекают два следствия:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он дейст­вует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Реобаза – минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение. Наименьшее время, в течение которого должен действовать сти­мул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для воз­никновения возбуждения.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функ­ционального состояния клеток в покое, поэтому Лапик предло­жил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия – наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуж­дение.

Метод определения хронаксии – хронаксиметрия используется в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нараста­ет очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов дейст­вия. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).

“Все” — на пороговые и сверхпороговые стимулы ответ макси­мальный и развивается потенциал действия; “ничего” – надо – пороговый стимул потенциал действия не развивается. Закон “все или ничего” установлен Боудичем в 1871 г. на мыш­це сердца: при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда со­кращений не увеличивается.

Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.). С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает мест­ное, не распространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего. Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавино­образное поступление ионов калия в клетку.

Изменение возбудимости при возбуждении

Мера возбудимости – это порог раздражения. При местном, локальном, возбуждений возбудимость увеличивается. Потенциал действия сопровождается многофазными изменения­ми возбудимости.

1. Период повышенной возбудимости соответствует ло­кальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
2. Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
3. Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
4. Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
5. Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.

Рисунок 7. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потен­циала действия и следовых изменений потенциала действия (по Б.И. Ходорову). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увели­чена. Пунктирной линией на рисунке А обозначает потенциал покоя, а на рисунке Б исходный уровень возбудимости

Закон лабильности или функциональной подвижности

Лабильность — скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани. Например, можно творить о максимальной частоте раздраже­ния, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.

Мерой лабильности могут служить:

– длительность отдельного потенциала
– величина абсолютной рефрактерной фазы
– скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.

Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функ­ционального состояния. Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов, причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образова­ний) лабильность определяется по участку с наименьшей ла­бильностью:

Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)

Закон изменения мембранного потенциала при действии на воз­будимые ткани постоянного электрического тока открыл Пфлюгер в 1859 г.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связа­на с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловле­на перераспределением ионов снаружи (они привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала уровень крити­ческой деполяризации (УКД) смещается к нулю. При размыка­нии цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается и отмечается католическая депрессия Вериго. Таким образом, воз­буждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемо­сти мембраны) и возникающее за ней смещение уровня крити­ческой деполяризации в сторону мембранного потенциала. Сле­довательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восста­навливается к исходному уровню и достигает сниженного уров­ня критической деполяризации, генерируется потенциал дейст­вия. Таким образом, возбуждение возникает только при размы­кании цепи постоянного тока под анодом. Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Проведение возбуждения.

Потенциал действия – это волна возбуждения, распространяю­щаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.

ПД обеспечивает передачу информации от рецепторов к нерв­ным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД – нервный импульс или спайк. Сложная инфор­мация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп потенциалов действия – рядов.

Согласно закону “все или ничего” амплитуда и длительность отдельных потенциалов действия постоянны, а частота и коли­чество в ряду зависит от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования информации и ее передачи является наиболее психоустойчивым.

В живых организмах информация может передаваться и гумо­ральным путем.

Преимущества ПД:

1. Информация более целенаправлена;
2. Передается быстро;
3. Адресат точно известен;
4. Информация может быть точнее закодирована.

ПД распространяется за счет местных токов, возникающих меж­ду возбужденным и невозбужденным участками. Из-за переза­рядки мембраны во время генерации потенциала действия по­следний обладает способностью к самораспространению. Воз­никнув на одном участке, является стимулом для соседних. Наступающая после возбуждения в данном участке мембраны рефрактерностъ, обусловливает поступательное движение ПД.

Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон. По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных во­локнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал дейст­вия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.

Перехваты Ранвье представляют собой своеобразные станции ретрансляции, постоянно усиливающие сигнал, не давая ему угаснуть.

Причины сальтаторного проведения:

1. В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротив­ление электрическому току минимально;
2. Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный;
3. Амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 – 6 раз превыша­ет порог в соседнем перехвате;
4. Велика плотность натриевых каналов на мембране пере­хвата.

Следовательно, возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение электронов во внешней среде данно­го волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуж­дение в соседнем участке. Таким образом, скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье.

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения.

ДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. Наблюдается в безмиелиновых волокнах;
2. Скорость проведения невелика;
3. По мере удаления от места возникновения раздражаю­щее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания;
4. Свойственно волокнам, которые иннервируют внутрен­ние органы, обладающие низкой функциональной актив­ностью.

БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2. Характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, которые передают сигналы к органам, обладающими высокой реактивностью (сердце).

Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако, восстановление ис­ходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии.

Законы проведения возбуждения в нервах

Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.

Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калие­вые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его про­ведение в этом случае становится невозможным.

Закон двустороннего проведения возбуждения

В целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффек­тору.

Причины:

1. Возбуждение всегда возникает при раздражении специфиче­ских рецепторов;
2. Рефрактерность во время возбуждения обусловливает по­ступательное движение;
3. В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передастся в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.

Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.

Передача возбуждения на большие расстояния невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.

Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов

Классическая рефлекторная дуга состоит из:

– рецептора;
– афферентного пути (афферентного нейрона, который распо­лагается в спинальном ганглии);
– нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона переходит на вставочную нервную клетку.

Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффек­тор), в роли которого может выступать мышца. Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками (миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть промежутки – перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейро­на на другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с помощью медиатора.

Нервная клетка – структурная и функциональная единица ДНС, которая окружена клетками нейроглии.

Нейроглия (глиоциты) – совокупность всех клеточных элемен­тов нервной ткани кроме нейронов.

В мозге взрослого человека 1150 – 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных.

Нейроглия:

1. макроглия:
– астроциты;
– олигодендроциты;
– эиендимоциты.

2. микроглия: глиальные макрофаги.

Астроциты составляют 45 – 60% серого вещества мозга. Покры­вают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с те­лами нейронов. Основная функция – трофическая.
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе к поддерживают его целостность.
Эпендимоциты – клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.

Функции нейроглии:

1. Опорная – вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют строму ткани мозга.
2. Трофическая – обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
– формирование следов воздействия (память), а значит и ус­ловного рефлекса;
– без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином) меняется электрическая активность нейронов.

Особенности глиальных клеток:

1. Более чувствительны к ионным изменениям среды;
2. Высокая активность калий – натриевой АТФ-азы;
3. Высокая проницаемость для ионов калия;
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ, у нейронов 60 – 80 мВ;
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не более 10 мВ;
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.

• 1. Что такое нормальная физиология?
• 2. Основные характеристики и законы возбудимых тканей
• 3. Понятие о состоянии покоя О и активности возбудимых тканей
• 4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
• 5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
• 6. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
• 7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
• 8. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
• 9. Физиологические свойства синапсов, их классификация
• 11. Классификация О и характеристика медиаторов
• 12. Основные принципы функционирования ЦНС
• 13. Оособенности строения, значение, виды нейронов
• 14. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции

Из серии: Шпаргалки

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Нормальная физиология (М. Г. Дрангой) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому.

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и цен-тробежно.

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Нормальная физиология (М. Г. Дрангой) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Законы проведения возбуждения в нервах

При изучении проведения возбуждения в нервных волокнах уста лено несколько правил, или законов , протекания этого процесса.

Закон физиологической непрерывности нерва . Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомия и функциональная целость возбудимой мембраны осевого цилиндра.

Поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее целость мембраны осевого цилиндра, например перевязка нерва, чрезмерное натяжение нервных волокон, создают непроводимость. Непроводимость наступает также при воздействиях, нарушающих генерацию нервного импульса, чрезмерное охлаждение или согревание, прекращение кровоснабжения, различные химические агенты, в частности местные обезболивающие — новокаин, кокаин, дикаин, прекращают проведение по нерву.

На основании подобных фактов сформулирован закон, гласящий, что проведение возможно только лишь при условии физиологической непрерывностн нервных волокон.

Закон двустороннего проведения . При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему двусторонне, т.е. и в центробежном и в центростремительном направлениях. Это доказывают следующим опытом.

К нервному волокну, безразлично к двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанных с двумя электроизмерительными приборами А и Б ( рис. 154 ). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродами А, так и под электродами Б.

Рис. 154. Доказательство двустороннего проведения импульса в нерве (объяснение в тексте).

Доказательство двустороннего проведения возбуждения может быть получено и без помощи специальной электрофизиологической аппаратуры. Одна из бедренных мышц лягушки — m. gracilis — иннервирована таким образом, что к двум ее половинам подходят разветвления аксонов одних и тех же двигательных нервных волокон. На этой мышце В. Кюне проделал следующий опыт: он разрезал мышцу на две части, соединенные только посредством разветвлений нервных волокон, а затем одну часть мышцы он раздражал электрическим током. Это приводило к сокращению обеих половин мышцы, так как возбуждение распространялось по веточкам одного и того же аксона сначала центростремительно, а затем центробежно.

Закон двустороннего проведения нерва не противоречит тому факту, что в рефлекторных дугах центральной нервной системы и в нервных окончаниях на периферии возбуждение распространяется односторонне. Эта односторонность есть свойство не нервного волокна, а синапса, т. е. места перехода возбуждения с одного нейрона на другой или с нейрона на иннервированную им ткань.

Закон изолированного проведения по нерву . Всякий периферический нервный ствол состоит из большого числа нервных волокон — двигательных, чувствительных и вегетативных. Волокна нервных стволов снабжают большое число иногда далеко отстоящих друг от друга периферических образований. Так, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв иннервирует всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности.

Понятно, что нормальное функционирование всех периферических органов и тканей возможно лишь в том случае, если импульсы распространяются по каждому волокну нерва изолированно, не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, на которых нервные волокна оканчиваются.

Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, то сокращается не вся мышца, как это было бы, если бы возбуждение переходило с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено ври отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.