Какая нервная система у брюхоногих двустворчатых головоногих

3.10. Тип Моллюски

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

появления мантии, мантийной полости и раковины;
слияния всех сегментов тела;
концентрации нервной системы в ганглии;
возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

появление раковины;
возникновение аппарата для размельчения пищи — радулы;
возникновение двух форм дыхания — жаберного и легочного;
высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
тело не разделено на сегменты;
вторичнополостные животные; целом — остаточный, представлен околосердечной сумкой;
тело состоит из головы, туловища и ноги — мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
органы дыхания — первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными — открывающимися в мантийную полость;
нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
размножение половое; моллюски в основном — раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка — трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка — велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Рис. 36. Строение брюхоногого моллюска: 1 — голова; 2, 11, 14, 15 — ганглии; 3 — печень; 4 — половая железа; 5 — сердце; 6 — мантийная полость; 7 — мантия; 8 — раковина; 9 — нога; 10 — жабры; 12 — задняя кишка; 13 — желудок

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны — от нескольких миллиметров до 60 см ( морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Рис. 37. Строение двустворчатого моллюска: 1 — линия, по которой обрезана мантия; 2 — мускул-замыкатель; 3 — рот; 4 — нога; 5 — ротовые лопасти; 6,7 — жабры; 8 — мантия; 9 — вводной сифон; 10 — выводной сифон; 11 — задняя кишка; 12 — перикардий

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Особенности строения двустворчатых:

раковина состоит из двух створок, скрепляющихся связкой и замыкательным мускулом;
голова полностью редуцирована;
нога расположена на задней стороне туловища;
дыхательная система представлена двумя парами пластинчатых жабр;
пищеварительная система начинается ртом, который ведет непосредственно в пищевод, затем в желудок, куда впадают протоки печени. Питаются пассивно, через вводной сифон;
вводной и выводной сифоны образованы складками мантии, не сросшейся в верхней и нижней части тела. Через нижний сифон вода входит, через верхний — выходит;
нервная система имеет три пары ганглиев. Органы чувств развиты слабо. Головных щупалец и глаз нет, но есть стато-цисты;
выделительная система представлена почками;
размножение. Все двустворчатые моллюски раздельнополы, оплодотворение наружное (у беззубки оплодотворение происходит в мантийной полости). В развитии проходят личиночную стадию — глохидии. Глохидии паразитируют на жабрах рыб.

Класс Головоногие

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса — хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .

пища для человека (мидии, устрицы, гребешки) ;
источники жемчуга (перловицы, жемчужницы) ;
вредители деревянных корабельных днищ, свай (мидии);
участники трофических цепей (осьминоги и др.);
среда для развития паразитов (прудовик).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Основной признак брюхоногих - торсия (лат. torsio - вращение) - поворот внутренностного мешка на 180°. Типичные представители - виноградная улитка, большой и малый прудовики, слизни, катушка.

Изначально брюхоногие моллюски - обитатели моря, однако многие из них приспособились к жизни в пресной воде и на суше. Рассмотрим их строение подробнее на примере виноградной улитки.

Покровы тела, опорно-двигательная система

Покровы тела моллюска представлены однослойным эпителием с ресничками, содержащим множество слизистых желез. Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена только в эмбриональном периоде, у взрослых особей сохраняются только остатки целома - в виде околосердечной сумки (перикард).

Тело дифференцировано на голову, туловище и ногу. Также имеется внутренностный мешок, мантия, образующая мантийную полость, и раковина. Симметрия отсутствует - тело брюхоногих асимметрично. Даже у слизней, которые внешне обладают симметрией, она нарушается из-за непарного легочного отверстия.

Мантия (от греч. mantion — покрывало, плащ) - представляет собой наружную складку кожи, расположенную на спине. На наружной поверхности мантии образуется раковина. Мантия образует карман - мантийную полость, где располагаются органы дыхания и отверстия пищеварительной, выделительной и половой систем.

Мантия ограничивает небольшое отверстие, ведущее в мантийную полость - легочное отверстие. За некоторое время тщательного наблюдения становится заметно расширение и сужение этого отверстия - такие движения приводят к обновлению воздуха в мантийной полости.

Раковина спирально закручена, ее называют - турбоспиральная. Эволюционно "выиграла" именно форма завитка - это обусловлено ее наибольшей прочностью. В раковине заключено мягкое тело моллюска, также спирально закрученное, как и раковина.

Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, продолжающегося в зоб, желудка. Далее идет средний и задний отдел кишечника, оканчивающийся анусом. В среднюю кишку открываются протоки самой крупной пищеварительной железы - печени. У всех брюхоногих кишечник образует петлеобразный изгиб, поэтому анальное отверстие открывается над головой моллюска и открывается в мантийную полость, либо на теле правее от головы.

В глубине ротовой полостью имеется мускулистый орган - глотка, содержащая особый аппарат, называемый - терка (радула). Радула (от лат. radula - скребок) - аппарат для соскребывания и измельчения пищи, состоящий из многочисленных хитиновых зубков, покрывающих мускулистый язык.

В глотку открываются парные слюнные железы. Очень интересен химический состав слюны - она содержит серную кислоту H₂SO₄, которая служит для растворения раковины или панциря добычи.

Представлена жабрами у водных форм, у наземных - легкими. У виноградной улитки мантийная полость превращена в орган воздушного дыхания, сообщающийся с окружающей средой через легочное отверстие.

Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.

Кровеносная система незамкнутого типа (лакунарного) - кровь течет не только в сосудах, но также изливается в щелевидные пространства между ними, вступая в непосредственное соприкосновение с органами и тканями - омывает их.

Венозная кровь собирается в легких, где насыщается кислородом. Из органов дыхания артериальная кровь направляется в сердце, состоящее из двух камер: одного предсердия и одного желудочка. Сосуды представлены венами - по ним кровь движется к сердцу, артериями - кровь движется от сердца и капиллярами. В капиллярах кровь отдает тканям и органам кислород, а из них забирает углекислый газ и побочные продукты обмена веществ.

Кровь моллюсков не содержит гемоглобина, в ее составе присутствует гемоцианин - вещество содержащее медь, слабо связывающее кислород. За счет гемоцианина кровь у моллюсков имеет голубой оттенок.

Выделительная система представлена непарным органом выделения - левой почкой. Одним концом - воронковидным, подобным нефростоме, почка открывается в околосердечную сумку (перикард), другим - в мантийную полость, рядом с анусом.

Нервная система построена по разбросано-узловому типу, состоит из 5-7 пар ганглиев - нервных узлов, разбросанных по всему телу и соединенных друг с другом перемычками.

Выделяют церебральные (мозговые), педальные отвечают за мускулатуру ноги, плевральные - мантию, висцеральные -внутренние органы, париетальные - органы дыхания, органы чувств.

Их ветви иннервируют органы чувств, внутренние органы и мускулистый вырост - ногу, координируя, таким образом, работу всего организма.

Органы чувств состоят из пары крупных щупалец (глазных), на которых находятся глаза. Присутствует еще одна пара щупалец (губных) - они гораздо тоньше и меньше, расположены над ротовым отверстием и выполняют обонятельную функцию.

Взгляд у улиток мы бы назвали близорукий - предметы расположенные дальше 1 см от глаз они не различают. Цветное зрение у них отсутствует. Органы зрения помогают определить главным образом интенсивность света.

Имеются органы химического чувства, расположенные в мантийной полости, с помощью которого животное определяет качество воды, поступающее в мантийную полость. На ноге располагается орган равновесия - пара статоцистов.

Среди брюхоногих можно встретить как раздельнополых, так и гермафродитов. Все легочные улитки, в том числе и виноградная - гермафродиты. Их половая система представлена гермафродитной железой, от которой отходит проток, разделяющийся на семяпровод и яйцевод.

Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.

Во влагалище впадает так называемый "мешок любовных стрел" - мешок с иглой (по химическому составу - углекислая известь), которая во время копуляции втыкается в кожу партнера, вызывая половое возбуждение.

Трубчатый придаток - бич, выделяет секрет, который обволакивает большие массы сперматозоидов - образуются сперматофоры. Копуляция между двумя особями продолжается несколько минут, до тех пор, пока между ними полностью не произойдет обмен сперматофорами - капсулами со сперматозоидами, затем начинается вворачивание гениталий. Только после этого улитки расползаются в разные стороны.

Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.

У водных форм развитие непрямое - из яйца выходит личинка (велигер), свободноплавающая в толще воды, которая с течением времени превращается (происходит метаморфоз) во взрослое животное.

Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:

Наружный (периостракум, конхиолиновый) - органический, образован веществом пептидной (белковой) природы - конхиолином
Средний (остракум) - фарфоровидный или призматический - состоит из карбоната кальция CaCO₃, или извести
Внутренний (гипостракум) - перламутровый - так же, как и средний слой, образован известью - CaCO₃, но кристаллы в нем имеют иное расположение

Запомните это предложение - оно является универсальным ответом! Брюхоногие моллюски (как и все живые существа) являются звеном цепи питания.

Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.

Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

§ 23. Нервная система моллюсков

Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые комиссурами (см. рис. II-10, а). Нервные стволы, идущие от головных ганглиев, обычно замкнуты. Головные ганглии (cerebral ganglion) могут быть построены по различному типу. У мидий нейроны расположены в самом нейропиле ганглия (см. рис. II-9, и), а у сердцевидок и шаровок — по его периферии (см. рис. II-9, г). Различия в гистологическом строении ганглиев не сказываются на их функциях. Головные ганглии в обоих случаях иннервируют ротовые лопасти, передний аддуктор и мантию. Головные ганглии двустворчатых моллюсков составного типа. Они образовались в результате слияния церебрального и плеврального ганглиев. Висцеральный ганглий (visceral ganglion) также образовался в результате слияния с париетальным ганглием. Он обычно несколько меньше головного и расположен в каудальной части моллюска (см. рис. II-9, д). Висцеральный ганглий иннервирует мышцы ретрактора, заднего аддуктора, сердце, почку, сифон, половые органы и жабры. Пара педальных ганглиев (pedal ganglion) иннервирует мускулатуру ноги (см. рис. II-9, е). Они меньше других ганглиев, но имеют разветвлённые эффекторные отростки, оканчивающиеся среди мышц. Таким образом, нервная система двустворчатых моллюсков представлена всего тремя парами ганглиев, которые образовались в результате слияния. Это упрощение нервной системы связано с малоподвижным образом жизни и отсутствием рецепторных головных структур. Органы чувств у двустворчатых моллюсков достаточно специфичны и распределены по всему телу. На мантии, сифонах и жаберных нитях встречаются вторичные глаза, которые не связаны непосредственно с головным ганглием. Они имеют относительно сложное строение и могут воспринимать не только освещённость, но и направление её изменения. Это позволяет некоторым двустворчатым моллюскам перемещаться, пользуясь ногой или применяя реактивное движение — хлопая створками, как морской гребешок. У двустворчатых моллюсков хорошо развиты хеморецепторы — осфрадии и механорецепторные осязательные клетки. Есть и статоцисты, которые локализованы в крае ноги вблизи от педального ганглия.

Двустворчатые моллюски в основном являются малоподвижными фильтраторами с довольно пассивным образом жизни. Среди них относительно активны только камнеточцы и корабельные черви. Камнеточцы делают ходы в камнях специальными зубчиками или при помощи кислоты, выделяемой железами мантии. Размножение сводится к откладке одиночных яиц и их наружному оплодотворению. Забота о потомстве практически отсутствует, хотя яйца и могут развиваться на жабрах.

По сравнению с двустворчатыми моллюсками брюхоногие моллюски (Gastropoda) являются образцом активного образа жизни и сложного поведения. Это единственные моллюски, перешедшие к наземному образу жизни. Их тело разделено на голову, ногу и туловище. В голове сосредоточены церебральные ганглии и основные органы чувств. Обычно это две пары щупалец и глаза, имеющие довольно сложное строение. Глаза могут представлять собой элементарные светочувствительные ямки или сложные системы с хрусталиком и аналогом стекловидного тела. На щупальцах расположены органы осязания и обоняния. Контактные хеморецепторы представлены осфрадиями, а органы равновесия — статоцистами. Статоцисты являются важнейшим органом чувств, особенно для наземных брюхоногих. Это отражено и в их иннервации. Как правило, статоцисты иннервируются волокнами головного ганглия.

Нервная система брюхоногих представлена 5–6 основными парами ганглиев, которые связаны между собой продольными нервными стволами и поперечными комиссурами (см. рис. II—8, д, е). Головные ганглии расположены над глоткой и иннервируют голову, глаза, щупальца и статоцисты. Плевральные ганглии расположены позади головных и иннервируют переднюю часть мантии. Под пищеводом расположены буккальные ганглии, иннервирующие глотку, пищевод и желудок. Этот комплекс из трёх сближенных ганглиев связан несколькими комиссурами и представляет собой головной центр — своеобразный мозг гастропод. Педальные ганглии служат исполнительным механизмом управления ногой. Висцеральные ганглии могут лежать сближенной парой или полностью сливаться. Они иннервируют внутренние органы: почки, половые органы, кишечник и сердце. Отдельно лежащая пара париетальных ганглиев иннервирует дыхательную систему жабр — ктенидий и хеморецепторные осфрадии. У брюхоногих в связи с развитием асимметрично закрученной раковины возникает торсия — перекручивание продольных нервных стволов. Это приводит к тому, что париетальные ганглии левой и правой стороны тела меняются местами, как показано на рис. II-8, е.

Существует несколько вариантов торсии, что зависит от расположения жаберного аппарата или лёгких.

Относительно скромная организация нервной системы брюхоногих моллюсков оказалась весьма эффективной как в воде, так и на суше. Большинство брюхоногих раздельнополы, хотя встречается и гермафродитизм с чередованием мужских и женских периодов размножения. В большинстве случаев гастроподы — подвижные животные, которые питаются растениями или хищничают. Однако встречаются и прикреплённые колониальные формы, такие, как каури. Подобные фильтраторы являются скорее исключением среди гастропод, чем правилом.

Поведение брюхоногих не отличается интеллектуальными поступками и достаточно однообразно. Обычно брюхоногие питаются растительными остатками, непосредственно растениями или грибами. В этом случае их активность сводится к поиску пригодной пищи. Однако среди брюхоногих есть и настоящие хищники. Примером агрессивного хищника является тестацелла (Г. maugei), которая питается дождевыми червями. Она обладает достаточно развитыми органами чувств, чтобы охотиться на дождевых червей в их норах. Многие хищные улитки охотятся на себе подобных, но не брезгуют никакой животной пищей. В той или иной степени к хищничеству могут прибегать представители разнообразных семейств.

Особую популярность в качестве объекта зоопсихологии приобрели головоногие моллюски (Cephalopoda). Осьминоги, кальмары и каракатицы являются, по мнению исследователей их поведения, своеобразными приматами мира беспозвоночных. Они ведут преимущественно активный образ жизни, перемещаясь по дну на многочисленных конечностях или плавают, используя принцип реактивного движения. Выталкивание воды из мантийной полости позволяет им быстро плавать в толще воды, но только задом наперёд. У головоногих в крайней форме проявляется цефализация нервных ганглиев (см. рис. II-10, в, ж, з). Ганглии с различными функциями сливаются над или под пищеварительной трубкой и образуют крупный головной ганглий. Поскольку головоногие могут достигать 20-метровой длины, размеры их головного ганглия могут быть сопоставимы с размерами мозга собаки. При таких размерах конструкции и традиционной для беспозвоночных ганглиозной организации нервной системы трудно представить себе эффективное метаболическое обеспечение. Именно размеры головных ганглиев головоногих неизбежно привели к возникновению внутримозговых полостей. У большинства головоногих моллюсков головные ганглии внутри полые. Однако надо оговориться, что речь идёт только о надглоточной части головного ганглия.

Рис. II-10. Нервная система двустворчатых, панцирных и головоногих моллюсков.

Схема строения нервной системы моллюсков (а) и хитона (б); внешний вид нервной системы (в) и головного мозга (ж, з) кальмара; микрофотографии срезов головных ганглиев осьминога (Octopus vulgaris); г — брахиальный ганглий; д — висцеральный ганглий; е — церебральный ганглий.

Подглоточная часть обычно не имеет внутренней полости. Разделение головного ганглия на подглоточный и надглоточный отделы функционально вполне обосновано (см. рис. II-10, ж, з). Подглоточная часть головного ганглия состоит из брахиальных, педальных и висцеральных ганглиев, объединённых общим нейропилем (см. рис. II-10, г, д). Педальные ганглии уже внутри общей структуры разделены на ганглии щупалец и ганглии воронки. Брахиальные и педальные ганглии иннервируют щупальца и мантийную полость. Висцеральные ганглии отвечают за иннервацию внутренних органов и содержат центр автоматической регуляции дыхания. Полый внутри надглоточный ганглий является своеобразным интеллектуальным центром головоногих. В нём выделяют от 3 до 6 отделов. В самом сложном случае к ним относят буккальные ганглии (ротовые), три пары центральных и две пары церебральных ганглиев. Буккальные ганглии вынесены вперёд, не сливаются с головным ганглием и отвечают за иннервацию ротовой зоны передней части пищеварительной системы (см. рис. II-10, ж). Самыми ростральными надглоточными (уже головными) являются центральные ганглии, которые расположены поперёк оси головного центра. Их передняя пара контролирует механизм захвата, удержания, подведения к клюву, расчленения и заглатывания пищи; 2-я и 3-я пары центральных ганглиев хорошо развиты в связи с тем, что они отвечают за гидродинамическую систему плавания и контролируют обновление воды в воронке. Эти процессы осуществляются не непосредственно, а через контроль за исполнительными висцеральными центрами. Эти же центры контролируют перемещения головоногих при помощи щупалец, отвечают за осязательные ощущения и изменения направления движения при плавании. В центральных ганглиях находятся и центры управления окраской животных.

Надо отметить, что головоногие могут очень широко изменять свою окраску из-за прямой иннервации пигментных клеток. Нервная система имеет непосредственные окончания на каждой пигментной клетке, что позволяет головоногим динамично изменять свой цвет при маскировке и смене настроения. Такой тип управления пигментацией позволил каракатицам использовать смену окраски тела как своеобразный цветовой язык. Во время брачных игр и оплодотворения самцы и самки ведут переговоры на языке смены цветовой гаммы покровов, поэтому не удивительно, что в тех же центральных ганглиях находятся и зрительные зоны. Туда приходит информация от глаз, которые у головоногих моллюсков самые большие среди животных. У крупных глубоководных головоногих описаны глаза диаметром 40 см — абсолютный рекорд для фоторецепторных систем. Позади центральных ганглиев расположены две или три пары продольно ориентированных церебральных ганглиев (см. рис. II-10, е, ж, з). Они непосредственно не связаны ни с какими конкретными моторными или сенсорными системами.

Особое развитие их мозга связано с появлением головных щупалец, которые могут быть дифференцированы по функциям. Эти своеобразные манипуляторы требуют для своего управления развитого мозга. Обладая развитыми щупальцами, головоногие могут прекрасно различать предметы на ощупь, вырабатывать устойчивые навыки и надолго запоминать полученный опыт. У них прекрасно развита исследовательская деятельность. Они сами обучаются открывать банки, отвинчивать крышки, открывать двери и совершать многие другие антропоморфные действия, привыкают к экспериментаторам, узнают их индивидуально, умеют бесцельно играть с предметами и решать многоступенчатые задачи.

Головоногие моллюски давно бы стали безусловными интеллектуальными лидерами нашей водянистой планеты, но природа сыграла с ними довольно злую шутку. Наградив их развитым ассоциативным мозгом, сверхэффективными манипуляторами, осязанием, хеморецепторами и зрением, она лишила их времени — главного условия для накопления индивидуального опыта. Головоногие моллюски живут очень недолго, обычно не более трёх лет. Кроме того, большая часть видов этой группы моноцикличны. Они рождаются, растут, один раз размножаются и погибают. Продолжительность жизни в 1 год ограничивает реализацию интеллектуальных возможностей головоногих. Живи они подольше, и приматов могло бы не быть, а сушу осваивали бы каракатицы в скафандрах.

Среди моллюсков особое положение занимает примитивная группа панцирных моллюсков, или хитонов (Loricata). Это уплощённые билатерально-симметричные моллюски с большим щитовидным панцирем на спинной поверхности. Он состоит из 8 пластин, которые расположены, как черепица на крыше. Обтекаемая форма тела хитонов способна выдерживать прибрежные волны, а мускулистая подошва создаёт разрежение, удерживающее животных на субстрате. Голова анатомически отделена небольшой бороздкой от ноги, но на ней нет головных щупалец или специализированных глаз. Светочувствительными органами являются особые раковинные глазки, которые не встречаются у беспозвоночных других групп. Глазки появляются по мере роста раковинных пластинок около их края. Общее число этих простых глазков может достигать нескольких тысяч. Кроме светочувствительных глазков, у хитонов есть рецепторы давления и глоточные вкусовые рецепторы. Присутствуют и хеморецепторы — осфрадии, которые находятся возле жабр. Понятно, что от животных с такими органами чувств трудно ожидать занимательного пищевого или полового поведения. В основном они поедают растительные остатки, хотя не брезгуют и животной пищей. Размножение хитонов обычно примитивно и состоит в выбрасывании в воду половых продуктов самками и самцами. Вероятностное оплодотворение компенсируется количеством яиц и сперматозоидов — некоторых видов бывает более миллиона. Однако при вынашивании потомства в жаберных складках число яиц снижается в тысячи раз.

Эта группа уникальна не столько поведением задумчивых моллюсков, поедающих всё, что можно найти в приливной зоне морей и океанов, сколько нервной системой. Под панцирем и жёсткой мантией скрывается одна из самых древних нервных конструкций среди билатерально-симметричных животных планеты. Основой организации нервной системы хитонов является окологлоточное нервное кольцо (см. рис. II-10, б). От него начинаются 4 симметричных нервных ствола, которые продолжаются вдоль всего тела. Между стволами присутствуют нерегулярные поперечные комиссуры, а отходящие от них нервы не имеют чёткой сегментарной организации. В основном это отдельные нервные волокна, формирующие диффузную иннервационную сеть.

Наиболее важной характеристикой нервной системы хитонов является отсутствие ганглиев. Их нет ни в зоне глоточного кольца, ни на протяжении туловищных нервных стволов. Нейроны распределены практически равномерно по всей нервной системе. Нервная система хитонов представляет собой по сути дела огромный параллельный ганглий с афферентными и эфферентными волокнами. Такой примитивный тип строения нервной системы встречается в окологлоточном кольце кишечнополостных и некоторых червей. Однако целой нервной системы, построенной по принципу примитивного параллельного ганглия, больше ни у кого не известно. Судя по всему, такая организация была у первых билатерально-симметричных животных, возникших на ранних этапах эволюции многоклеточных. О том, что параллельные нервные ганглии предшествовали современным ганглиозным структурам, говорит и то, что у некоторых видов хитонов вблизи рта встречаются признаки парных ганглиев, напоминающих строение головных ганглиев двустворчатых моллюсков (см. рис. II-9, и). Следовательно, у наиболее примитивных хитонов нервная система представлена параллельными ганглиями и периферической диффузной нервной сетью. В таком субстрате не смогли возникнуть способности к обучению или к сложной ассоциативной деятельности. Несложное поведение соответствует описанному строению нервной системы.

Среди моллюсков существуют животные, мало похожие на кальмаров, улиток или слизней, но очень интересные для оценки основных эволюционных тенденций в развитии нервной системы. Это беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски (Aplacophora). Небольшая группа таких моллюсков напоминает скорее червей, чем моллюсков. Беспанцирные моллюски — морские животные длиной несколько сантиметров. Они ведут малоподвижный образ жизни и не обладают специализированными органами зрения. Их нервная система отдалённо напоминает нервную систему хитонов. Однако у беспанцирных моллюсков есть настоящие ганглии. Их нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и 4 продольных стволов, связанных нерегулярными комиссурами. Два брюшных ствола начинаются от подглоточных парных ганглиев, а боковые стволы — от асимметричного надглоточного. Нижние и верхние стволы заканчиваются в конце тела ганглиями, которые попарно соединены между собой. Надо отметить, что окологлоточное нервное кольцо у беспанцирных двойное, лежащее рострально, не связано с нервными стволами и имеет на брюшной поверхности парные небольшие ганглии. Под это описание вполне подходит нервная система и некоторых плоских червей, показанная на рис. II-5, г.

Таким образом, беспозвоночные демонстрируют значительное разнообразие в организации нервной системы и поведении от примитивного поедания грунта до активной охоты на себе подобных и позвоночных. Хотя перечисленными группами далеко не исчерпывается многообразие мира беспозвоночных, в наши интересы входит только то направление эволюции, которое имеет отношение к проблемам возникновения хордовых. Мы рассмотрели только некоторые морфологические варианты строения радиальных нервных систем и их возможные преобразования в билатеральные конструкции. Попробуем подвести предварительный итог изложенным данным.

Читайте также: