Какая нервная система у сосальщиков червей

Общая характеристика класса Trematoda

Класс Trematoda (Двуустки или Сосальщики) составляет одну из основных паразитических групп в царстве животных. Все сосальщики (около 3 тыс. видов) - паразиты.

Рассмотрим наиболее типичного представителя этого класса - печеночную двуустку (Facsiola hepatica), которая является эндопаразитом. Её местообитанием служат желчные протоки овцы - её первичного, или окончательного, хозяина. В роли первичного хозяина могут выступать также крупный рогатый скот, а иногда и человек.[1]

Раньше считали, что печеночная двуустка имеет два ротовых отверстия. В настоящее время известно, что у печеночной двуустки одно ротовое отверстие, но за ней сохранилось ее название (двуустка).

Тело двуустки уплощенное и тонкое, приспособлено к жизни в желчных протоках хозяина. Стенка тела защищает двуустку от воздействия ферментов хозяина, а секрет расположенных в стенке железистых клеток защищает её от воздействия антитоксинов хозяина. Печеночная двуустка способна выживать и при недостатке кислорода. Между двуусткой и свободноживущей планарией из вышеописанного класса ресничных червей существует множество различий. Эти различия, по-видимому, обусловлены развитием адаптаций, необходимых для выживания в качестве эндопаразита. С паразитическим образом жизни связан сложный жизненный цикл, включающий три личиночных стадии (мирацидий, редия, церкария), что способствует увеличению численности потомства на протяжении жизненного цикла.

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Некоторые из них перечислены ниже.

Строение сосальщиков

Половозрелая стадия сосальщиков называется марита. Марита двуустки имеет в длину 3-5 см. форма тела листовидная. Передняя часть вытянута конусовидно. На ней расположены две присоски - ротовая (терминально) и брюшная (на уровне основания конуса). Многолопастная матка расположена за брюшной присоской, под ней лежит ветвистый яичник. Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, утратившего клеточное строение (тегумент), под которым расположены три слоя гладких мышц (кольцевые, продольные и диагональные). Пространство между внутренними органами заполнено клетками паренхимы, которая выполняет опорную, выделительную и запасающую функции.[1]

Нервная система представлена нервным окологлоточным кольцом, соединяющим надглоточный и подглоточный ганглии и отходящими от него продольными нервными стволами, из которых наиболее развиты боковые. Нервные стволы соединены комиссурами.

У личиночной стадии (мирацидий) есть органы чувств и реснички. Кроме того, мирацидий владеет хемотаксисом. Из органов чувств у взрослой двуустки развиты органы осязания и химического чувства.

Пищеварительная система представлена передней кишкой эктодермального происхождения (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой энтодермального происхождения, замкнутой слепо. Задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. В кишечнике происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Кишечник сильно разветвлен. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Выделительная система протонефридиального типа. Она представлена терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. Канальцы начинаются от терминальных клеток: в них располагаются пучки колеблющихся ресничек (ресничное пламя). Терминальные клетки имеют щелевидные отверстия, через которые в просвет из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы сливаются между собой, образуя два боковых канала, открывающихся наружу экскреторными порами. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют осмотическое давление.

Гермафродитная система органов размножения обеспечивает возможность как самооплодотворения, так и перекрестного оплодотворения.[1]

Печеночный сосальщик – паразитический червь, который способен проживать в печени, в желчном пузыре и в желчных протоках человека, а также иных позвоночных животных. Печеночный сосальщик вызывает заболевание под названием фасциолез. По своему строению печеночный сосальщик схож с ресничными червями, но его главной отличительной особенностью является то, что он паразит. Системы печеночного сосальщика имеют следующие особенности:

Пищеварительная система печеночного сосальщика

Ротовое отверстие у печеночного сосальщики находится на передней части тела. Рот выглядит как присоска, от которой отходит мускулистая глотка. За глоткой следует пищевод, а затем разветвленный кишечник, который слепо заканчивается. От кишечника отходит множество ветвей. Ротовое отверстие одновременно служит анальным отверстием для червя, через которое он выводит продукты собственной жизнедеятельности.

Покровы тела и двигательный аппарат печеночного сосальщика

Печеночный сосальщик в длину достигает 30-50 мм, а в ширину 12 мм. Тело образовано кожно-мускульным мешком, а наружный покров представлен неодермисом. Клетки неодермиса сливаются друг с другом, формируя синцитий. Под неодермисом располагается базальная мембрана, а следом идет слой гладких мышц. Черви имеют продольные, кольцевые и диагональные мышечные волокна.

Для того, чтобы крепиться внутри тела своего окончательного хозяина, черви имеют специальные присоски. У печеночного сосальщика эта присоска представлена мощным мышечным аппаратом, который располагается на брюшине. Дополнительной присоской является рот, однако с его помощью паразит еще и осуществляет питание, в то время как брюшная присоска служит только для фиксации.

Тело печеночного сосальщика имеет листовидную форму. Его передний конец оттянут и напоминает по форме клюв. Листовидная форма тела позволяет полностью снабжать организм червя полезными веществами.

Половая система печеночного сосальщика

Печеночный сосальщик является гермафродитом. Мужские половые органы представлены двумя семенниками и семяпроводами, семяизвергательным каналом и копулятивным органом. Семенники червя сильно ветвятся. Мужские половые клетки формируются в семенниках, затем по семяпроводу поступают в копулятивный орган, который выпячивается и проникает во влагалище другого паразита во время спаривания.

Женские половые органы представлены яйцеводами с яичниками, желточниками, маткой и половой клоакой. Благодаря желточникам яйцо получает питательные вещества. Обсеменение перекрестное, то есть для этого процесса требуется слияние половых клеток разных особей. Яйца созревают в полости матки. После оплодотворения яйцеклетка покрывается плотной скорлупой. В ее формировании принимают участие тельца Мелиса, которые выделяют специальный жидкий секрет.

Черви во время оплодотворения соединяются попарно и обмениваются мужскими половым клетками. Они поступают в матку, затем в оотип (центральная камера женской половой системы), где и сливаются с яйцеклетками. Сформированное яйцо попадает в матку и постепенно продвигается к наружному половому отверстию. В это время внутри яйца формируется зародыш. Когда он созревает, яйцо выходит наружу. Оно имеет овальную форму, желтовато-коричневый цвет и размеры от 135 до 80 мкм. Для выхода личинки каждое яйцо оснащено небольшой крышечкой.

Выделительная система печеночного сосальщика

Органы выделения представлены хорошо развитой протонефридиальной системой, которая выполняет функции распределения и осморегуляции. По середине тела печеночного сосальщика пролегает основной выделительный канал. Распад сложных веществ на более простые в организме паразита осуществляется анаэробным способом.

Нервная система печеночного сосальщика

Внешний вид нервной системы печеночного сосальщика напоминает решетку, которая берет свое начало из окологлоточного нервного кольца. От него отходят 3 пары стволов, которые между собой соединяются небольшими перемычками. Боковые нервные стволы у паразита развиты лучше.

Некоторые органы у печеночного сосальщика упрощены в строении, так, у него полностью отсутствует кровеносная система.

Основные ароморфозы червей этого вида заключаются в следующих особенностях:

Хорошо развитая половая система.

Сложный жизненный цикл развития червя.

Интенсивное размножение практически на всех стадиях жизненного цикла.

Кроме того, что у паразитов отсутствует кровеносная система, они не имеют органов чувств в половозрелой форме. Однако в личиночной форме (на стадии мирацидия) черви имеют глаза и реснички, которые позволяют паразитам ориентироваться во внешней среде и активно передвигаться.

Для полноценного развития из личинки во взрослую особь, печеночному сосальщику потребуется сменить одного промежуточного хозяина. Им является пресноводный моллюск, после чего личинка становится инвазионной и может заражать человека, либо животных.

О том, что паразиты в организме человека стремятся к максимально незаметному существованию хорошо известно. Тем не менее, наш организм обмануть очень непросто, и он подает сигналы человеку о том, что произошло заражение. Главное уметь распознать эти сигналы и грамотно их интерпретировать.

Аскаридоз – это разновидность гельминтоза, вызванная круглыми червями, принадлежащие к классу нематод, семейству Ascarididae (аскариды). Они паразитируют в кишечнике человека и животных. Существует несколько видов этих паразитов, поражающих различных представителей позвоночных: кошек, собак, птиц, свиней.

Антигельминтные препараты используются для лечения различных видов гельминтоза – поражения организма паразитами. Эти средства могут быть, как универсальными (широкого спектра действия), так и избирательно действующими на какой-либо вид гельминтов. Фармацевтическая индустрия еще недавно не могла предложить пациентам для изгнания паразитов.

В случае заражения острицами профилактическому лечению подвергаются все близкие родственники заразившегося человека. Проведение анализов на наличие остриц нередко дает ложноотрицательный результат. Легкость заражения энтеробиозом через предметы быта и общее постельное белье, контакты с животными и рукопожатия, а также.

Класс сосальщики (трематоды) объединяет паразитических плоских червей, основной особенностью которых является наличие двух присосок. Одна из них расположена на брюшной поверхности - брюшная присоска, другая - вокруг рта - ротовая присоска.

Жизненный цикл сосальщиков включает несколько хозяев и закономерное чередование не менее трех поколений. В этой статье мы коснемся самых распространенных возбудителей: печеночного и кошачьего сосальщиков, шистосом.

• Краткая характеристика

Тело листовидное, не расчленено на проглоттиды - характерно для всех сосальщиков. В состав мышечного слоя входят кольцевые, продольные и косые мышцы.

В организме человека или крупного рогатого скота (основные хозяева) происходит половое размножение взрослой особи - мариты. Образуются яйца, которые попадают во внешнюю среду вместе с фекалиями. Для своего дальнейшего развития яйцо должно обязательно попасть в воду, где из него выходит реснитчатая личинка - мирацидий.

Для дальнейшего развития мирацидий должен достичь моллюска - малого прудовика (промежуточного хозяина). В его организме образуется несколько поколений: мирацидий превращается в спороцисту, которая начинает дробиться - из нее образуются редии. При благоприятных условиях из редии может развиться еще одна личиночная стадия - церкария (хвостатая личинка).

Попав из тканей моллюска в воду церкарии некоторое время плавают, после чего забираются на стебли и листья около водоема. Забравшись на листья, церкария отбрасывает хвост и покрывается плотной защитной оболочкой - цистой. Инцистированная церкария называется - адолескарий.

Именно адолескарии, находящиеся на травах или плавающие в прибрежной воде, попадают в желудочно-кишечный тракт человека, крупного рогатого скота. В кишечнике из адолескарии развивается взрослая особь - марита. Цикл замыкается.

Человек заражается, выпив воду из водоема с адолексариями, употребив в пищу фрукты, овощи, вымытые в такой воде, либо (немного казуистики) взяв в рот прибрежную травинку, но которой находится все та же самая инцистированная личинка паразита - адолескария.

Профилактика состоит в фильтрации или кипячении воды, соблюдении правил гигиены, недопустимости мытья фруктов и овощей в воде из прудов, рек.

• Жизненный цикл

В ходе полового размножения взрослых особей в организме основного хозяина (человек, собака, лисица, медведь) образуются яйца, которые вместе с фекалиями выходят во внешнюю среду. Попав во внешнюю среду, из яйца выходит личинка с ресничками - мирацидий, которая внедряется в организм первого промежуточного хозяина - малого прудовика.

В малом прудовике образуется несколько поколений личинок: спороцисты, редии и церкарий. Церкарии - хвостатые личинки - покидают организм малого прудовика и направляются ко второму промежуточному хозяину (дополнительному хозяину) - рыбы семейства карповые (сазан, язь, плотва, вобла). В организме рыбы из церкариев образуется новое поколение личинок - метацеркарии. Это бесхвостые личинки, которые находятся в мышцах и подкожной клетчатке рыб.

Попав в желудочно-кишечный тракт человека, метацеркарий развивается во взрослую половозрелую особь. Цикл замыкается.

Для человека инвазионной стадией является метацеркарий в рыбе. Заражение происходит при употреблении в пищу непрожаренной или сырой рыбы. Профилактика заключается в полноценной термической обработке рыбы, недопустимости употребления в пищу сырой, вяленой и малосольной рыбы, которая не проходила санитарный контроль.

Общественная профилактика (запомните эти универсальные фразы для многих паразитозов) состоит в санитарно-просветительской работе с населением, охране водоемов от загрязнения фекалиями.

• Краткая характеристика

Половозрелая особь достигает 2 см в длину. Интересен тот факт, что шистосомы это раздельнополые организмы (хотя вам известно, что большей частью тип плоские черви представлен гермафродитами).

В организме человека взрослые половозрелые особи размножаются половым путем, образуются яйца, которые выходят из человека (основного хозяина) вместе с фекалиями или мочой. В пресной воде из яйца выходит личинка с ресничками - мирацидий, которая внедряется в организм моллюска (промежуточного хозяина). Из моллюска в воду выходит церкарий, который внедряется в кожу человека или заглатывается.

Способы заражения и профилактика

Инвазионной стадией для человека является церкарий (хвостатая личинка), плавающий в водоеме. Заражается человек при купании в таком водоеме или заглатывании воды с церкариями из него. Профилактика состоит в охране водоемов от загрязнения фекалиями, уничтожении паразитов, запрете купания в зараженных водоемах.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Последнее обновление - 17 февраля 2020 в 22:37

Время на чтение: 5 мин

Сосальщик печеночный – паразит, обладающий листовидным телом. Гельминт поселяется в органах животных и людей, куда попадает с загрязненной водой, Взрослая особь, которую еще называют двуусткой кошачьей, вырастает в длину до 5 см. Любимое место обитания печеночного сосальщика – поджелудочная и самая большая железа организма хозяина, черви закрепляются к стенкам желчных протоков специальными присосками.

Размножение паразита

Гельминты часто меняют хозяев, что защищает особи от гибели, вызывают у человека фасциолез, при котором нарушаются метаболические процессы, изменяется состав крови. Органы чувств у печеночного сосальщика отличаются простотой, поскольку двуустка ведет паразитический образ жизни.

Яйца гельминта из кишечника животного или человека направляются во внешнюю среду, в воде из них выползают личинки с ресничками, проникающие внутрь прудовика, где превращаются в спороцисту. В таком мешочке образуется несколько генераций зародышей, последние из которых обитают на дне пруда продолжительное время.

Внимание! Инфицирование гельминтами происходит, когда человек пьет грязную воду, употребляет сырую или сушеную рыбу, купается в озере или пруду.

Приспособленность к паразитизму

Заражение печеночным червем, питающимся тканями хозяина, происходит редко. Способствует выживанию плодовитость двуустки. Особи откладывают большое количество яиц путем бесполого размножения, у новых зародышей деление происходит неоднократно. Печеночный сосальщик приспосабливается к жизни благодаря присутствию:

• большого количества элементов крепления;
• кожного покрова, препятствующего перевариванию;
• упрощенному строению органов чувств.

У паразита цикл развития связан с частой сменой хозяев, гермафродитной половой системой. Из яиц гельминта выходят личинки с глазком и выделительными органами.

Особенности тела и фиксации сосальщика

Молодое поколение двуустки кошачьей приспособлено к обитанию во внешней среде, взрослые особи комфортно себя чувствуют в желчных протоках животных и людей. Покровы тела печеночного сосальщика препятствуют растворению и перевариванию паразита желудочным соком хозяина, выделяют азот, обеспечивают газообмен.

Особенности тела

В головной части тела червя находится удлиненный хоботок, 2 присоски – брюшная и ротовая, обладающие кольцевыми и радиальными мышцами. С их помощью особь закрепляется к стенкам органов, откладывает яйца, которые вместе с желчью отправляются в кишечник, а из него с каловыми массами выходят наружу.

Органы чувств у сосальщика печеночного

У личинок гельминтов, живущих в воде, присутствуют миниатюрные глазки с одной линзой и кожные рецепторы. У взрослых особей нет зрительного органа, ресничного эпителия, но иногда по бокам головной части тела формируются наросты. Эти придатки зоологи относят к органам чувств печеночного сосальщика.

Один из важных элементов нервной системы представляет собой окологлоточное кольцо, от которого отходят продолговатые крепкие стволы, разветвляющиеся на большое количество боковых отростков, идущих по телу гельминта. По сравнению с нервной системой органы чувств у сосальщика печеночного упрощены.

Кожно-мускульный мешок гельминта покрыт тегументом, складчатая поверхность которого обладает ребристой структурой. Тела клеток эпителия погружаются в паренхиму, соединяются с цитоплазматическим слоем при помощи тяжей. Кольцевые и продольные мышцы мешка сокращаются, и сосальщик передвигается.

Вследствие перекрестного оплодотворения, при котором двуустки соединяются парами, мужские яйцеклетки направляются в матку, где образуются яйца, покрытые плотной оболочкой. В женском органе кошачьей двуустки выживает большое количество яиц, паразиты очень плодовиты. Для сосальщика характерны 2 половые системы, мужскую представляют парные семенники, от которых отходит 2 семяпровода, направляющиеся в семяизвергательный канал.

Женская система состоит из и одного яичника с яйцеводом, впадающим в оотит. В нем открываются протоки, вырабатывающие желточные клетки, а также отходит канал, через который выводится лишняя сперма, поступающая из семяприемника. Если органы чувств у печёночного сосальщика простые, то женская половая система имеет сложное строение. Матка, набитая множеством яиц, заполняет большую часть паренхимы. Сперматозоиды проникают в вагину, попадают в оотит, затем направляются в семяприемник, где происходит оплодотворение.

Через кожные покровы круглый червь всасывает полезные компоненты из тела животного или человека. По сравнению с упрощенными органами чувств печеночного сосальщика пищеварительная система более развита. У гельминта есть и глотка, и 2 присоски, и кишки, что помогает паразиту лакомиться тканями и кровью своего хозяина.

Важно знать! Двуустка разрушает печень человека, иногда попадает в молочные железы, легкие доходит до мозга. Продолжительное присутствие червя в организме чревато снижением иммунитета, подверженность болезням.

Пищеварительная система печеночного сосальщика имеет 2 отдела, средний представляет собой кишку со слепыми отростками. Из глотки и пищевода состоит передний канал. Непереваренные остатки тканей теплокровного животного или человека поступают в ротовое или анальное отверстия, откуда выходят наружу.

Строение пищеварительной системы сосальщика печеночного помогает гельминту переваривать вещества внутри кишечника или всасывать питательные компоненты через покровы тела.

Для поддержания жизнедеятельности черви расщепляют гликоген паренхимы, в результате анаэробного обмена сложные соединения распадаются на простые компоненты. Мочевая кислота вызывает интоксикацию организма человека или животного. Выделительная система у печеночного сосальщика состоит из мелких канальцев, которые пронизывают все тело. Ток жидкости в них появляется вследствие мерцаний ресничек, что располагаются в полости. Главный крупный выделительный канал проходит посредине тела паразита.

В передней части располагается окологлоточное кольцо, откуда идут продольные нервные стволы, соединяющиеся поперечными перемычками. Их концы разветвляются и попадают в тегумент. В заднем участке тела сливаются 3 пары стволов, что выходят из мозгового ганглия. Нервная система сосальщика печеночного похожа на решетку и пролегает через все тело.

Пространство, которое остается между внутренними органами гельминта, заполняется соединительной тканью, состоящей из большого количества клеток. В паренхиме накапливаются питательные вещества, которые участвуют в обменных процессах паразита. У круглого червя нет кровеносных сосудов, дыхательной системы, но по всему телу проходят ветвистые каналы, заканчивающиеся в паренхиме клетками с ресничками. В протонефридиях, выполняющих функции органов выделения, располагаются отверстия, через которые у сосальщика происходит контакт с внешней средой.

Паразит размножается на каждой стадии своего развития. Личинки гельминта свободно плавают в воде, передвигаться им помогают реснички, глаза не дают затеряться в незнакомой среде. Взрослая особь крепится к желчным протокам, достает питательные вещества из тканей хозяина. Органы чувств у сосальщика печеночного, ведущего паразитическую жизнь, утрачивают свои функции.

При попадании в организм человека гельминт приспосабливается к новой среде до 2 месяцев, и признаки заражения не появляются. По истечении инкубационного периода у пациента:

• растет температура:
• чувствуется недомогание;
• возникает тошнота.

В хронической стадии фасцилеоза увеличивается печень, повреждаются желчные пути. Отсутствие лечения болезни заканчивается циррозом или гепатитом.

Совет: Следите за своим здоровьем, вовремя обращайтесь к врачу и будьте здоровы!

Нервная система ( рис. 140 ) состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад - три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, образуя нервную систему типа ортогона .

Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей. У личинок сосальщиков, некоторое время свободно плавающих в воде, нередко имеются небольшие глазки (одна или две пары), устроенные по типу таковых турбеллярий . Кожные рецепторы (сенсиллы), построенные так же, как у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.

Нервная система. Нервная система сосальщиков состоит из окологлоточного нервного кольца, включающего два ганглия, и продольных нервных тяжей. Кпереди направлены нервные тяжи, иннервирующие присоску. Сзади от нервного кольца тянутся мощные продольные нервные стволы, обычно три пары. Наиболее мощно развиты боковые нервные стволы. От этих стволов идут многочисленные нервы, в том числе к брюшной присоске, если она есть, и к поверхности тела.

25. Выделительная система сосальщиков.

Выделительная система протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар - мочевой пузырь, а последний - выделительным отверстием наружу.

В выделительной системе печеночного сосальщика без труда обнаруживается главный непарный ствол, идущий вдоль тела по медианной линии его ближе к спинной стороне, между главными ветвями кишечника. У заднего края тела несколько ближе к дорзальной стороне он открывается наружу выделительной порой. От главного ствола внутрь тела отходят многочисленные каналы, в свою очередь ветвящиеся и связанные между собой ответвлениями - анастомозами; в совокупности они образуют сеть выделительных каналов. Обнаружить эти каналы можно лишь после предварительной обработки червей путем инъецирования в выделительную систему краски или туши. Тончайшие окончания каналов замкнуты особыми клетками, которые по своему положению в системе названы концевыми, или терминальными. От концевой клетки в просвет замыкаемого ею канала свешивается пучок длинных ресничек, которые постоянным колебательным движением напоминают колебание пламени свечи, за что терминальные клетки получили еще название клеток с мерцательным пламенем. Своим; движением реснички создают, по-видимому, несколько пониженное атмосферное давление, вызывающее приток в каналы выделительной системы воды с растворенными в ней экскретами, конечными продуктами химического разложения органических соединений (белков, жиров и углеводов). Так выделительная система сосальщика наряду с экскрецией выполняв осморегуляторную роль путем регулирования количества воды в теле животного. Терминальные клетки - характерная составная часть выделительной системы протонефридиального типа.

Класс Сосальщики (Trematoda)

Сосальщики - класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных.

По своему строению сосальщики близки к турбелляриям, что свидетельствует об их родственных связях. Но, в отличие от свободноживущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза. У сосальщиков органы прикрепления представлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Ранее ошибочно считали,

что у них два рта, и потому сосальщики получили название - двуусток, которое широко используется и в настоящее время. На самом деле только на дне передней присоски расположен рот, а брюшная присоска - лишь орган прикрепления.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно - половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2- 3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.

Половозрелые гермафродитные особи - мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина - позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина - водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть еще один - дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб, рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина, зараженного паразитами.

В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков, они получили в качестве синонима еще одно название - Digenea, что означает двойственное развитие. Сложный жизненный цикл сосальщиков с разными типами размножения обеспечивает высокую плодовитость паразитов и надежность попадания их в тело основного и промежуточного хозяина.

Общая морфофункциональная характеристика сосальщиков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Например, длина тела печеночного сосальщика достигает 5 см. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5 м в длину. К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка (рис. 123).

Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.

Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом - эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек (рис. 124). Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиальных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным

цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела. Особенности внутреннего строения трематод удобно рассмотреть на рисунках 125, 126.

Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания - всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела - тегумент.

Нервная система сосальщиков - ортогон и представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три

пары нервных стволов - к заднему концу тела. Из них наиболее развиты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеются комиссуры.

Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе свободноплавающей личинки - мирацидия имеются инвертированные глазки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы. Наличие планариеобразной личинки свидетельствует о родстве трематод с планариями.

Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем, разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу (рис. 126).

Половая система - гермафродитная, как у планарий. Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган - матка, в которой созревает множество яиц.

Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в Семяизвергательный канал (рис. 125). Последний пронизывает совокупительный орган - циррус, который обращен в ямку - половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый мешок - половую бурсу.

Женская система представлена непарным яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар - оотип (рис. 125). В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадат также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.

Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал - матку, где формируются сложные яйца. Как и у большинства турбеллярий, яйца сосальщиков сложные и содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой - скорлупой, образующей крышечку (рис. 126). Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку.

Оплодотворение, как правило, перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости. Так, у кровяных сосальщиков самец носит узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела (рис. 127).

Сосальщики паразитируют во внутренних органах хозяина с разной степенью парциального давления кислорода, и потому у них может наблюдаться как аэробный, так и анаэробный (бескислородный) тип обмена. Сосальщики, паразитирующие в легких у позвоночных животных, дышат кислородом. Но большинство видов паразитируют в печени, кишечнике животных, где возможно лишь анаэробное дыхание. При этом сосалыцики получают необходимую для жизнедеятельности

энергию за счет расщепления гликогена, содержащегося в паренхиме. Главным продуктом анаэробного обмена у сосальщиков является мочевая кислота. У животных при сильном заражении сосальщиками наблюдается интоксикация за счет выделяемых паразитами ядовитых продуктов анаэробного обмена.

Ознакомление с организацией сосальщиков показывает, что они близки по строению всех систем органов к свободноживущим ресничным червям - турбелляриям, особенно к прямокишечным (Rhabdocoela). Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. С одной стороны, у них произошла редукция ресничного эпителия, органов чувств, наметились тенденция к редукции кишечника и переход к питанию органическими веществами через кожу. С другой стороны, у сосальщиков появились органы прикрепления - присоски, а тегумент специализировался к всасыванию пищи; развилась способность к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение в процессе эволюции получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.

Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), наиболее распространенный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином - малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Печеночный сосальщик паразитирует в печени коров и редко встречается у других животных и человека. Длина тела сосальщиков 4-5 см. Жизненный цикл и стадии развития печеночного сосальщика изображены на рисунках 128 и 129. Гермафродитные особи - мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются в наружную среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается, и из него выходит личинка - мирацидий (рис. 129). Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина - малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу - материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов - редий. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками (рис. 129). У редий имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме.

Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению. Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий, или личинки гермафродитного поколения - церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста (рис. 129). По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез. Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу - адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при поедании некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты

адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.

Таким образом, в жизненном цикле печеночного сосальщика сменяется 3- 4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо - мирацидий - спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (прудовик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколения (редия) - представляют собой фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Четвертое поколение (церкария - адолескария - двуустка) осуществляет переход от промежуточного хозяина к окончательному, и представляет фазу паразитирования и полового размножения.

Предполагается, что партеногенез у трематод возник в связи с паразитизмом, а партеногенетические поколения представляют собой личинок сосальщиков, перешедших к раннему половому размножению, не достигнув взрослого состояния. Такое размножение на ранних фазах развития получило название педогенеза.

Фасциолез - заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком, протекает тяжело и опасно. Но система профилактических мероприятий помогает снижать возможность заражения животных фасциолезом (изоляция и лечение больных животных, осушение болот, борьба с малым прудовиком). Человеку же надо строго соблюдать запрет на питье воды из временных водоемов, где могут быть адолескарий.

Наиболее опасным для человека паразитом является кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на цикл печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина (рис. 130). Размеры его меньше (8-13 мм). Окончательным хозином кошачьей двуустки могут служить собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидий не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином - пресноводным моллюском (Bithinia leachi). В кишечнике моллюска яйца открываются, и из них выходят мирацидий, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редий, а затем церкарий. Последние покидают тело промежуточного хозяина, выходят в воду и плавают при помощи хвоста, разыскивая дополнительного хозяина - рыбу (язь, плотва и др.). Церкарий оседают на рыбу, внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу - метацеркарию. Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями.

Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша Профилактикой заражения описторхозом является тщательная термическая обработка рыбы перед ее употреблением в пищу.

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток рода Schistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12- 14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах. Schistosoma haematobium, например, обитает в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окружающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них выходят мирацидии, разыскивающие пресноводных моллюсков, могущих быть их промежуточными хозяевами. После внедрения в тело моллюска мирацидии превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем - церкарий. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом - очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности пленки воды и находятся в ожидании человека. Если человек входит в воду, то церкарий шистосом на него нападают и вбуравливаются в кожу. Затем они попадают в капилляры, разносятся по кровеносному руслу и, попав в крупные вены около мочеполовой системы, достигают половозрелости и приступают к размножению.

По последним данным мировой статистики, около 900 млн. человек в тропических странах заражены шистосоматозом. В борьбе с шистосоматозом применяют современные методы лечения больных, охраняют водоемы от загрязнения, ведется борьба с моллюсками - промежуточными хозяевами кровяных двуусток.

В заключение рассмотрим жизненный цикл ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium lanceatum), паразитирующего в печени овец, вызывая дикроцелиоз (рис. 130, В). Развитие этого вида представляет большой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются не водные, а сухопутные моллюски, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.

Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву. Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высыхание и даже промерзание. Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежуточные

хозяева - сухопутные улитки (Zebrina, Frutiucula и др.). В кишечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышедшие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкариев. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где накапливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланцетовидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева - муравьи, которые поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Один из церкариев проникает в головной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здоровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина паразитом.

Число трематод, заражающих домашних животных, велико. От трематод страдают млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы. Сущность борьбы с трематодозами заключается в комплексе мероприятий, нацеленных на уничтожение паразита на разных фазах жизненного цикла. Взрослых паразитов уничтожают противоглистными средствами - антигельминтиками и изгоняют их из организма человека или животных. Личинок трематод уничтожают в процессе борьбы с промежуточными хозяевами - моллюсками. Наиболее важное значение имеют профилактические меры борьбы с трематодозами. Так, например, в борьбе с фасциолезом существенно ограждение пойм, где встречается малый прудовик, и установление мест для водопоя животных в строго определенных местах.

В борьбе с описторхозом человеку важно избегать использовать в пищу непроваренную или непрожаренную рыбу. В зависимости от особенностей жизненных циклов трематод профилактика каждого вида заболевания у человека и животных существенно различается. На таблице 5 представлены сравнительные характеристики патогенных трематод и методы профилактики вызываемых ими заболеваний.