Исследования механизмов восприятия многочисленны и включают несколько уровней анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса. Однако, независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос состоит в следующем: каким образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС человека.

Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.

Коды как средства передачи информации. Кодирование информации в нервной системе — это преобразование специфической энергии стимулов (света, звука, давления и др.) в универсальные коды нейронной активности, на основе которых мозг осуществляет весь процесс обработки информации. Таким образом, коды — это особые формы организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках действующего на организм стимула.

Проблема образования кодов и их функционирования в ЦНС и составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных аспекта: 1) какую конкретную информацию представляет данный код; 2) по какому закону преобразуется данная информация; 3) каким образом передается преобразованная информация; 4) каким образом осуществляется ее интерпретация (Кропотов, Пономарев, 1993).

Эмпирически установлено, что наиболее распространена в сенсорных системах передача информации с помощью частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организации импульсов в пачке (группе импульсов), периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула и условий задачи (Лебедев, 2004).

Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. В нейронных сетях существуют разные варианты организации, допускающие как последовательную, так и параллельно распределенную обработку информации. В последнем случае допускается возможность кодирования номером канала.

Принцип векторного кодирования в психофизиологии. Согласно этим представлениям стимул, воздействующий на ансамбль нейронов, порождает в каждом из них определенный уровень возбуждения. Комбинация этих возбуждений образует вектор возбуждения (ВВ), кодирующий входное воздействие. Этот вектор подвергается в нейронных сетях операции нормирования, в результате чего самые разные стимулы, воздействующие на данный ансамбль нейронов, порождают ВВ, равные по длине. При постоянной длине ВВ сигналы кодируются разными направлениями. Все множество стимулов, представленных этими ВВ, располагается на сфере в пространстве, размерность которого зависит от числа независимых нейронов в ансамбле. Различия между стимулами в нервной системе определяется евклидовым расстоянием между концами ВВ, представляющих эти стимулы (Соколов, 1995).

Принцип векторного кодирования распространяется на управление внешними реакциями. Командный нейрон передает управляющие ВВ на ансамбль премоторных нейронов, которые через мотонейроны определяют компоненты вектора поведенческой реакции. Итак, векторное кодирование означает, что в нейронных сетях внешнему сигналу ставится в соответствие комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы вызывают.

В настоящее время считается общепринятым говорить о нескольких принципах кодирования информации в нейронных сетях.

Одни из них более простые. Они характерны для периферического уровня обработки информации. Другие - более сложные, они характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать.

Одним из простых способов кодирования информации является специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции. Примером могут служить колбочки сетчатки глаза, обладающие различной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др.

Итак, первый принцип кодирования информации - принцип специфичности рецепторов.

Т. Буллок (1965), В. Маунткастл (1967) развили этот принцип. Они предложили концепцию (модель) меченой линии, как о моносинаптической передаче сигналов от рецепторов к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула.

Для каждой модальности эволюционно существует свой способ наиболее адекватной передачи информации. Модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это требует небольшого числа меченых линий.

Второй принцип (способ) передачи информации - принцип частотного кодирования (частотный код). Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающий операцию логарифмирования, согласуется с психофизиологическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

Закон Фехнера не абсолютен. С. Стивенс взамен него предложил закон степенной функции. Это закон о том, что величина ощущения пропорциональна показателю степени стимула. Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов и силой надавливания.

Однако, по мнению Р. Гранита (1957) интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а, скорее, активность статистических комплексов (группы одновременно возбужденных нейронов).

Поэтому третий принцип кодирования носит название паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет недостатки. Во-первых она недостаточно экономична. Во-вторых - недостаточно надежна.

Тем не менее этот способ кодирования весьма популярен. Так, Д. Хебб считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. При этом для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Это принцип кодирования информации номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (Е.Н. Соколов) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном - детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.

Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил мехаизм векторного кодирования сигнала. Впервые векторный принцип кодирования сформулирован в 50-х годах шведом Г. Йохансоном, на примере восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу - одна по горизонтали, другая по вертикали - человек видит движение одной точки по наклонной прямой. То есть движение точки рассматривается как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов. Соколов развил это направление, применив его для изучения процессов, протекающих в сенсорных системах.

Векторная психофизиология - новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

Нейронные механизмы восприятия. В настоящее время широкое представление получил детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры описаны нейроны - детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура - линии, полосы, углы. Д. Хьюбел и Т. Визель разработали классификацию нейронов - детекторов зрительной коры, сеективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями (Нобелевская премия, 1981).

Нейроны детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Кацуки. С. Зеки показал существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов.

Важный шаг - открытие константных нейронов - детекторов, учитывающих кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах.

Нейроны - детекторы коры больших полушарий головного мозга сгруппированы в определенные структуры (нейронную архитектуру коры). В. Маунткастл в 60-е годы описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Колонки имеют вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходят через все клеточные слои.

Эта концепция была подтверждена с помощью микроэлектродного исследования глазодоминантности у обезьян. Полная смена доминантного глаза происходит при наклонном введении микроэлектрода через каждые 1 мм.

Структурная организация нейронов коры уточняется гистохимическими методами.

Кроме колонок глазодоминантности в зрительной коре разных животных обнаружены ориентационные колонки. В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувствительных колонок в стриарной коре около 100 - 250 мкм.

По современным представлениям в зрительной коре выделено три типа колонок.

1. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например, на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую).

2. Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (например, разные наклоны).

3. Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль - вертикально организованная структура коры, выполняющая обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентация, цвет, глазодоминантность и др.)

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная).

Таким образом, колончатая и слоистая организация нейронов коры свидетельствует, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах.

В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: “Что” и “Где”. Система “Что” опознает объект. Сигналы этой системы берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Х, которые проецируются в специфическое таламическое ядро - латеральное коленчатое тело. Затем сигнал поступает в стриарную кору (V1), а от нее в V2 (поле 18) и через экстрастриарную кору (V3, V4, V5) достигает нижневисочной коры. В V1 локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в V1. В зоне V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.

Система “Где” определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движения глаз - саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро - подушку - достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре V1 и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран зрительного поля. В результате, хотя во время движения глаз, сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется.

Восприятие цвета с позиций векторной модели обработки информации.

На уровне рецепторов падащие на сетчатку излучения видимого спектра у человека преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, противоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный - зеленый и желтый - синий).

Свойства цветовых нейронов различных зон коры изучены англичанином С. Зеки. По его представлениям в стриарной коре есть два типа цветочувствительных нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувствительностью к определенному и узкому диапазону длин волн.

В экстрастриарной коре (V4) находятся клетки третьего типа - цветокодирующие клетки или детекторы цвета. Они реагируют избирательно на определенный цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения.

Восприятие цвета определяется не только хроматической (цветочувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов.

Яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами нейронами B - измеряющими яркость и нейронами D - измеряющими темноту. Это нейроны - детекторы интенсивности света.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Кодирование информации в нервной системе

Раздражения, действующие на рецепторы, являются источниками информации для организма о бесконечном разнообразии изменений, происходящих во внешней среде и в его внутреннем состоянии. Получаемая peцептором информация передается затем в центральную нервную систему, где она перерабатывается и анализируется. Передача осуществляется по афферентным нервным волокнам в форме потоков нервных импульсов. Воспринимают ли органы чувств свет или звук, химические или механические воздействия, тепло или холод, информация о них поступает в центральную нервную систему в виде однородных сигналов.

Кодированием информации в нервной системе называется преобразование информации в условную форму — код. Двоичный код в виде различных комбинаций двух цифр — 0 и 1, применяется при вводе информации в электронную цифровую вычислительную машину. Он дает возможность ввести в машину очень большое количество информации о самых различных явлениях и событиях.

Объем информации, могущей быть переданной за единицу времени, определяется количеством двоичных единиц, или бит.

Зная количество импульсов, которое может передать отдельное нервное волокно в секунду, можно измерить емкость отдельного канала передачи информации. Если нервное волокно воспроизводит 100 имп/сек, то это означает, что за каждую 0,01 секунды успевает пройти 1 двоичная единица информации (1 импульс и одна пауза, отделяющая его от следующего импульса); следовательно, отдельное нервное волокно в данном случае передает в 1 секунду 100 бит информации. Учитывая разную группировку импульсов в залпе, зависящую от характера раздражения и свойств рецептора, даже одно нервное волокно может дать широкую возможность различения свойств раздражителя, действовавшего на рецептор.

В зависимости от силы раздражителя, действующего на орган чувств, возбуждается большее или меньшее число рецепторов, импульсы от которыx передаются по разному числу эфферентных нервных волокон. Так как разные рецепторы в пределах одного и того же органа чувств или рецепторного поля рефлекса могут отличаться по своей возбудимости, то при слабом раздражении оказываются возбужденными только наиболее возбудимые; при сильном раздражении возбуждаются и те рецепторы, возбудимость которых низка. К этому надо добавить, что пространственное расположение — топография — возбужденных рецепторов может быть весьма различным в зависимости от того, какая совокупность раздражений действует.

Так, при рассматривании двух разных пейзажей или при прослушивании двух разных музыкальных произведений возбуждаются разные группы рецепторов и залпы нервных импульсов, отличающиеся по частоте и числу, поступают в центральную нервную систему по-разному афферентным волокнам. Эти импульсы, возбуждая множество по-разному локализованных нейронов, являются для них источником чрезвычайно обширной информации. Вся она анализируется центральной нервной системой и ее высшим отделом — корой больших полушарий.

Рис. 191. Фоновая импульсация и реакция на освещение в трех разных волокнах зрительного нерва. Схема (по Р. Граниту). Стрелками отмечено включение и выключение света.
1 —рецептор реагирует на включение света; 2—рецептор реагирует на выключение света; 3 — рецептор реагирует и иа включение и выключение света. До и после начала реакции наблюдается фоновая импульсация.

Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов восприятия стало возможным в связи с возникновением методов регистрации микро- и макропотенциалов мозга, т.е. активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности мозга. Возможно поэтому исследования механизмов восприятия многочисленны и включают несколько уровней анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса. Однако независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос заключается в том, каким образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС человека.

Учение Мюллера. Проблема преобразования информации в нервной системе привлекала внимание исследователей очень давно. Первые идеи в этой области были представлены еще в середине прошлого века учением Мюллера о специфической энергии органов чувств. Суть его состояла в том, что чувствительность к раздражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Мюллер и его последователи полагали, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные "линии" связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Разумеется, эти представления в основном имеют исторический интерес.

Принципы "Меченой линии". В настоящее время физиология сенсорных систем очень продвинутая (по сравнению с другими разделами) область нейробиологии, тем не менее основная проблема, по сути, не изменилась. Каким образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Трудность усугубляется тем, что, хотя рецепторы модально специализированы и чувствительны к определенному типу стимуляции (звуку, свету, давлению и т.д.), нервы, по которым "бегут" импульсы, в основном одинаковы, и сами импульсы, распространяющиеся от этих рецепторов в головному мозге, имеют постоянные характеристики. (Хорошо известно, что нервный импульс — потенциал действия — генерируется нейроном по принципу "все или ничего").
Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервная импульсация. Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т.д. В наиболее полном виде эти представления воплотились в принципе "меченой линии", в соответствии с которым допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отвечает за определение качества стимула.
Однако, каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.

· При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса:

o Какую конкретную информацию представляет данный код?

o По какому закону преобразуется данная информация?

o Каким образом передается преобразованная информация?

o Каким образом осуществляется ее интерпретация (Кропотов, Пономарев, 1993)?

С точки зрения одного из известных специалистов в области сенсорного кодирования Дж. Сомьена (1975) наиболее распространена в сенсорных системах передача информации с помощью частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организации импульсов в "пачке" (группе импульсов) — периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула. Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. Она намного шире и требует более углубленного анализа (см. Хрестомат. 5.1).

Нейронные модели восприятия

В настоящее время существуют вполне определенные представления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды. Они связаны с так называемой концепцией детекторного кодирования.

Детекторная концепция. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е гг. сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.
Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения (см. Хрестомат. 5.2).

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.
Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).
В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете "лицевого раздражителя". Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее "предпочтительные", такие, которые оказываются наиболее "удобными" для обработки нейронными механизмами восприятия.
Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т.е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т.д.).
Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.
Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный принцип кодирования положен в основу "обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула" (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.
Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.
Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье (см. тему 2 п. 2.1.1). Причем существует, по-видимому, множество относительно "узких" фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.
Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта и это делает опознание стимула более экономным.

Дискуссионные вопросы. Обе концепции (детекторная и частотной фильтрации) не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-детекторов или коэффициенты Фурье, создается целостный образ, т.е. неопределенным остается механизм визуального синтеза и константности зрительного образа.
Один из основателей детекторной концепции Д. Хьюбел так характеризует эту проблему: "…часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое "теорией бабушкиной клетки", вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение "бабушки"? И если бы у нас действительно имелись "бабушкины клетки", куда они посылали бы свои выходные сигналы? (Д. Хьюбел, 1991. С. 228).

Нейронный ансамбль как основа перцепции. В качестве возможного решения предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект активирует определенную группу клеток — "нейронный ансамбль", каждый член которого может принадлежать также к другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, "бабушке", занимающейся шитьем", должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схема, однако, носит скорее гипотетический характер.
Наряду с этим, экспериментально доказано существование специализированных нейронов в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985, 1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.
Тем не менее в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной (см. Видео).

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-08; Нарушение авторского права страницы