Кто изучал нервную систему у животных

Нервная система, служащая для проведения раздражений и интеграции деятельности организма, возникает на основе проведения раздражений и интеграции поведения простейших посредством градиентов: функции проведения и интеграции в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своём развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система.Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

Диффузная нервная система медузы

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идёт по двум расходящимся линиям: из них одна ведёт к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для неё характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчётливо представлен у кольчатых червей. У некоторых из них, например у дождевого червя, отдельные нервные узлы соединены между собой, образуя как бы цепочку. Такая цепочечная нервная система отличается сегментарностью, выражающейся в том, что каждая пара нервных узлов обслуживает прилегающий к ней сегмент тела. Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

Цепочечная нервная система дождевого червя

У членистоногих (у пчёл, муравьёв) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже очень сложное строение; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчёл, у муравьёв, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных сказываются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития её психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определённых местах, в образовании (в вполне выраженной форме у червей) ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим, которые приобретают господствующее, или доминирующее, значение.

Узловая нервная система пчелы

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции её функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Г. Э. Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определённого эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают ещё более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм (турбелларий) с нерасчленённым головным ганглием диффузного нервного строения ведёт к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается всё более отчётливая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную.Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счёт развития центральной нервной системы. Центральная нервная система дифференцируется на спинной и головной мозг. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. На ранних стадиях филогенетического развития конечный мозг является органом обонятельных рецепций; вторичные обонятельные центры конечного мозга образуют так называемую древнюю кору,от которой отличают ещё старую кору,состоящую из совокупности образующихся у птиц и главным образом у рептилий третичных обонятельных центров. У последних начинается образование новой коры, неокортекса.

Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру)

I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Чёрным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть её

В то время как у птиц эволюция конечного мозга идёт в сторону развития центральных ганглиев, у млекопитающих она идёт в сторону развития коры. Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Энцефализация, как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы, заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим её этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

I — полушария головного мозга; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV — задний мозг; V — продолговатый мозг

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создаёт предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

Образ жизни и психика

У высших беспозвоночных и у членистоногих, особенно у насекомых — у пчёл и у муравьев, развитие нервной системы достигает значительной степени централизации и цефализации; головные узлы играют доминирующую роль; строение головного мозга в достаточной мере сложно; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), которые выполняют более или менее сложные функции переключения. Значительной сложностью и относительно высокой организованностью отличаются и психические функции и поведение — особенно у пчёл и муравьёв.

В отличие от Хесса, Фриш пришёл к выводу, что пчёлы различают цвета, а не только яркость. По данным Кюна, спектр у насекомых по сравнению с человеком смещён несколько вправо; в пределах доступного им спектра пчёлы, по данным Кюна, различают 4 цветовых качества.

У насекомых имеется ассоциативная память. Как показали в частности опыты Фриша, пчёл можно приучить к тому, чтобы они прилетали за мёдом на площадки определённого цвета. Таким образом, и в поведении высших беспозвоночных, у которых фиксированные инстинктивные формы поведения особенно сильно выражены, имеются и элементы пластичности, некоторые, хотя и ограниченные, возможности выработки индивидуально-изменчивых форм поведения. Однако у насекомых, у пчёл и муравьёв, господствующими являются инстинктивные формы поведения, достигающие у них, как о том свидетельствует жизнь пчёл и муравьёв, большой сложности.

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нём. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции ещё преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган всё более высокой корреляции различных восприятий всё более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга — коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других — центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону развития и всё большего преобладания коры — у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии — у птиц — снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперёд по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое — обонятельные, в области чувствительности — значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Центральный факт, определяющий и строение птиц и их психику, заключается в их приспособленности к полёту, к лётной жизни в воздухе. Для лётной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с многообразными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая лётные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью. [См. В. М. Боровский, Психическая деятельность животных, М. 1936.] Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц очень выступает роль инстинктивных форм поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно весьма шаблонных действий с мало вариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, — как, например, поведение вороны в вышеприведённом опыте с орехом и горшочком.

Инстинкты птиц — это уже не те инстинкты, что у пчёл или муравьёв, вообще у беспозвоночных. Сам инстинкт, таким образом, изменяется — на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц — особенно у некоторых — научаемость достигает уже значительного уровня.

У млекопитающих, развитие которых ведёт к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора — неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет ещё обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга и психические функции обезьян, заключается в древесном образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Жизнь на деревьях расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.

Опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс

Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привёл к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она становится пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создаёт у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.

К манипулированию над предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя так сказать практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т. е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н. Ю. Войтониса, у низших обезьян ещё не развита.

Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.

Изучению психики приматов, особенно же антропоидов, человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего посвящённые высшим обезьянам исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведётся также в Колтушах в лаборатории акад. Л. А. Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют работы Р. М. Иеркса, В. Келера, П. Гильома (Guillaume) и Э. Мейерсона и ряд других.

Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях В. Келера.

Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.

Данные новейших исследований, в частности советских (Н. Ю. Войтонис, Г. С. Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В. Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько приучившись к тесёмкам и верёвкам, выбирали из многих верёвок и тесёмок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение. Эти опыты не удавались обезьянам только при очень возбуждённом их состоянии. По-видимому, Келер в опытах над антропоидами сделал окончательные выводы об их возможностях на основании данных, полученных в той стадии, когда обезьяны ещё не освоились с верёвками или находились в особенно возбуждённом состоянии.

Схема расположения нитей в опытах В. Келера

Таким образом, если обезьянам, как мы видели выше, доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные В. Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует ещё дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.

Структурный принцип гештальтистов внёс в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трёх ступеней К. Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К. Коффка с полной определённостью формулирует её следующим образом:

Принцип, выдвинутый В. Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в самом принципе, из которого исходило гештальтистское понимание интеллекта у Келера. Принцип целостности структуры действительно не в состоянии отдифференцировать интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.

В. Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утончённых и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).

Диффузная нервная система медузы

Цепочечная нервная система дождевого червя

Узловая нервная система пчелы

Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру)

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Исследование недавно прочитанного полного генома гребневика Mnemiopsis leidyi привело к выводу, что тип гребневиков является самой древней ветвью многоклеточных животных, даже более древней, чем губки. Такое положение гребневиков на эволюционном древе значительно подкрепляет гипотезу, согласно которой они приобрели нервную систему независимо от всех остальных. Иными словами, получается, что нервная система возникла дважды.

Однако дать на этот вопрос окончательный ответ очень долго не удавалось. Собственно говоря, такого ответа нет и сейчас. Палеонтологическая летопись дает о гребневиках относительно мало информации: тело этих животных очень нежное, и они плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Анатомия гребневиков изучена прекрасно; она очень интересна, но основанные на ней гипотезы о родстве оказались противоречивыми, и ни одна из них так и не стала общепризнанной. Значит, остается молекулярная филогенетика, то есть анализ нуклеотидных последовательностей. Для такой сложной группы его лучше делать сразу по большому числу генов, а в идеале — по всему геному.

Рис. 2. Проблема положения гребневиков на эволюционном древе животных. Cnidaria — кишечнополостные, Bilateria — двусторонне-симметричные животные, Placozoa — пластинчатые, Porifera — губки, Choanoflagellata — воротничковые жгутиконосцы, Ctenophora — гребневики. Ветвь гребневиков помещена в стороне. Здесь показано четыре варианта ее расположения на древе (оранжевые стрелочки); все они соответствуют гипотезам, поддержанным кем-то из зоологов. Гипотеза 1 означает, что гребневики являются ближайшими родственниками кишечнополостных; гипотеза 2 — что они родственники двусторонне-симметричных животных; гипотеза 3 — что они являются самой древней ветвью животных, не считая губок; и гипотеза 4 означает, что гребневики — это самые древние многоклеточные животные вообще (возможно, не считая некоторых ископаемых). Именно гипотезу 4 подтверждают результаты исследования полных геномов. Схема из обсуждаемой статьи в Science, с изменениями

Совсем недавно появилась статья большой группы американских исследователей с анализом полного генома гребневика Mnemiopsis leidyi (рис. 1). Этот геном относительно маленький: в нем примерно 150 миллионов пар нуклеотидов (у человека, например, более 3 миллиардов). Для его сравнения с геномами других животных были параллельно применены два разных вычислительных метода: метод максимального сходства (см.: Maximum likelihood) и байесовский анализ (см.: Bayesian inference in phylogeny). Результаты получились запутанными. Часть расчетов приводила к выводу, что гребневики — самая древняя ветвь животных (среди вообще всех многоклеточных животных, гипотеза 4 на рис. 2), а часть почему-то указывала на их родство с губками. Последнее не подтверждается никакими морфологическими данными, а потому выглядит сомнительно. Для разрешения этого конфликта была построена большая серия деревьев с использованием разных баз данных, разных методик и разных выборок исследованных организмов, и из нескольких возможных гипотез самую большую поддержку (5 деревьев из 16) получила все-таки гипотеза, согласно которой гребневики — сестринская группа всех остальных животных без исключения (рис. 3).

Рис. 3. Одно из итоговых эволюционных деревьев, помещенных в обсуждаемой статье. Значение латинских названий то же, что и на рис. 2; outgroup — внешняя группа, включающая одноклеточных. Длина ветвей соответствует числу нуклеотидных замен. Белыми кружочками отмечены узлы древа, получившие 100-процентную бутстрэп-поддержку. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science

А вот гипотеза о родстве гребневиков с кишечнополостными была отвергнута всеми расчетами начисто. Так что сходные признаки гребневиков и медуз или приобретены независимо (конвергенция), или, возможно, в какой-то степени унаследованы от общего предка. Но как же этот предок мог выглядеть.

Если гипотеза американских авторов верна, то общая картина ранней эволюции многоклеточных животных видится примерно так. Прежде всего, от общих предков отделилась ветвь, ведущая к гребневикам. Потом — ветвь губок. А уже дальше пошла ветвь, ведущая к кишечнополостным и двусторонне-симметричным (включая нас). Такая эволюционная схема порождает много вопросов, самый актуальный из которых: когда и как возникла нервная система?

У кишечнополостных, как и у двусторонне-симметричных, нервная система есть. У гребневиков — тоже, и не зачаточная, а довольно сложная. А вот у губок, которые вроде бы отделились от общего ствола позже гребневиков, никакой нервной системы нет. И это приводит к очень интересному предположению. Возможно, что нервная система у животных возникала дважды: отдельно у гребневиков и у всех остальных (кишечнополостные + двусторонне-симметричные).

Факты, говорящие за эту идею:

Надо заметить, что гипотеза о независимом происхождении нервной системы гребневиков высказывается уже не впервые (см.: E. Pennisi. 2013. Nervous System May Have Evolved Twice). Похоже, что она становится популярной.

В итоге речь идет сразу о трех взаимосвязанных гипотезах:

Эти гипотезы могут быть верны одновременно, но, в принципе, могут и по отдельности. Пока еще ни одна из них не подтверждена настолько достоверно, чтобы быть включенной в учебники. Но задуматься они, конечно, заставляют.

Источник: Joseph F. Ryan, Kevin Pang, Christine E. Schnitzler, Anh-Dao Nguyen, R. Travis Moreland, David K. Simmons, Bernard J. Koch, Warren R. Francis, Paul Havlak, NISC Comparative Sequencing Program, Stephen A. Smith, Nicholas H. Putnam, Steven H. D. Haddock, Casey W. Dunn, Tyra G. Wolfsberg, James C. Mullikin, Mark Q. Martindale, Andreas D. Baxevanis. The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution // Science. 13 December 2013. V. 342. P. 1336. DOI: 10.1126/science.1242592.

Читайте также: