Макроглия центральной нервной системы представлена

12.1. Общие сведения

12.1.1. Функции клеток нервной ткани

12.1.1.1. Нейроны

I. Функции

Нервные клетки обладают 4-мя важнейшими свойствами.

б) Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов -

б) За счёт этого сигнал проходит большее или меньшее расстояние.

в) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы

II. Способы передачи сигнала

Передача сигнала может происходить двумя способами.

12.1.1.2. Глия

12.1.2. Развитие нервной ткани

3. В процессе развития в перечисленных на схеме эмбриональных органах (нервной трубке, нервном гребешке и нейральных плакодах) образуются два типа бластных клеток . -

12.2. Нейроны

12.2.1. Подразделение по функции

12.2.1.1. Три типа нейронов

По функции нейроциты делятся на 3 вида:

Б. Эти сигналы передаются

б) Тела нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) - в

т.е в спинном или головном мозгу (*) , где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг,

б) Тела данных клеток находятся

(*) Правильно говорить: " в мозгу ", а не "в мозге".

12.2.1.2. Три типа проводящих путей

а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида.

б) Однако тип проводящих путей не всегда совпадает с типом образующих их нейронов.

б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие

б) В образовании этих путей участвуют

а) По форме и размерам нейроциты очень различны.

б) В нейроците выделяют тело ( перикарион ) и отростки.

12.2.2. Отростки нейронов

12.2.2.1. Дендриты и аксоны

Среди отростков нейронов различают дендриты и аксоны.

12.2.2.2. Подразделение нейронов по числу отростков

По общему количеству отростков нейроны и их предшественники делятся на несколько видов.

б) Таковыми являются

и кажется, будто клетка имеет всего один отросток,

Б. Следовательно, данные нейроны имеют

в) Большая длина дендрита обусловлена тем, что он должен обеспечивать проведение сигнала

б) Таковыми являются

12.2.3. Просмотр препаратов: общий вид нейронов

12.2.3.1. Мультиполярные нейроциты

а) На данном снимке видны нейроны

а) При данном методе окраски нейрон

12.2.3.2. Псевдоуниполярные нейроциты

б) Они окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2) .

в) Видны также нервные волокна (3) , образованные

Б. Отростки, отходящие от клетки, не видны.

б) Клетки-сателлиты (2) имеют

12.2.4. Цитоплазма нейроцитов

12.2.4.1. Специфические структуры цитоплазмы

а) Способность нейронов к возбуждению и его проведению связана с наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов -

12.2.4.2. Базофильное вещество

б) Оно находится

в которой интенсивно происходит белковый синтез.

12.2.4.3. Нейрофибриллы

б) Они находятся также

12.2.4.4. Нейросекреторные гранулы

б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться

12.2.5. Дополнительные вопросы

12.2.5.1. Схема строения нейрона

2. а) Изображённая клетка имеет

б) Во всех отростках содержатся параллельно расположенные

3. В теле клетки показаны органеллы:

4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя

12.2.5.2. Транспорт веществ по отросткам нейронов

12.3. Нейроглия

Нейроглию подразделяют следующим образом.

12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия

12.3.1.1. Виды и функциональная роль

а) У олигодендроглиоцитов отростки -

12.3.1.2. Препарат

б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро.

2. а) Клетки-сателлиты (2)

12.3.2.1. Виды и функциональная роль

б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.

12.3.2.2. Препарат

12.3.3. Эпендимная глия

12.3.3.1. Основные сведения

б) А. Эти клетки можно рас с матриват ь как разновидность эпителия ( п. 7.1.1 ).

Б. Однако, в отличие от других видов эпителия,

Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2) .

а) Малое увеличение

б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости

12.3.3.2. Отростки клеток

б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов.
Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами .
В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка.

в) По-видимому, отростки выполняют

12.4. Нервные волокна

12.4.1. Общие замечания

б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется

12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна

12.4.2.1. Принцип строения

12.4.2.2. Просмотр препарата

I. Световая микроскопия

II. Электронная микроскопия

2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:

12.4.3. Миелиновые нервные волокна

12.4.3.1. Принцип строения

I. Поперечное сечение

II. Продольное сечение: перехваты Ранвье

здесь остаётся только истончённая не й р о лемма.

а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.

б) Такое расположение Na + -каналов

12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами

Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-

Безмиелиновые нервные волокна	Миелиновые нервные волокна
1. Обычно - несколько осевых цилиндров , располагающихся по периферии волокна.	1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна.
2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы.	2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита.
3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон.	3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна.
4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие.	4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой .
5. Na + -каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.	5. Na + -каналы - только в перехвате Ранвье.

12.4.3.3. Просмотр препаратов

I. Световая микроскопия: поперечный срез

II. Световая микроскопия: продольный срез

б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются

III. Электронная микроскопия: продольный срез, перехват Ранвье

1. На снимке - миелиновое волокно в месте стыка соседних леммоцитов.

2. В центре волокна - осевой цилиндр (1) с обычными структурами:

4. а) Но в средней части снимка - в месте стыка леммоцитов - миелиновый слой сходит на нет, а нейролемма истончается:

IV. Электронная микроскопия: продольный срез, насечки миелина

1. Здесь увеличение почти в 10 раз больше, чем на предыдущем снимке.

2. Осевой цилиндр - правая светлая область снимка;
цифрой 1 обозначена его плазматическая мембрана ( аксолемма ).

3. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).

б) Но в этой оболочке - светлое разрежение:

НЕЙРОГЛИЯ.

Нейроны представляют собой высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия.

Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную.

Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Среди глиальных клеток центральной нервной системы различают макроглию (глиоциты) и микроглию.

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Макроглия состоит из эпендимоцитов, астроцитов и олигодендроглиоцитов.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга.

Эпендимные клетки цилиндрической формы образуют эпителиоподобный пласт. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, однако плотных соединений нет, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Клетки имеют хорошо развитые реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.

Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки биполярные они могут иметь длинные отростки, идущие глубоко в нервную ткань и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Их много в дне III желудочка мозга.

Предполагается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. В цитоплазме эпендимоцитов содержатся многочисленные митохондрии, слаборазвитый гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, расположенный над ядром. В нейроонтогенезе отростки таницитов служат проводящими путями для миграции нейробластов.

Астроциты – звездчатые клетки, отросчатые. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга.

Они выполняют, в основном, опорную и разграничительную функцию.

Различают протоплазматические астроциты и волокнистые астроциты.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром; находятся в сером веществе.

Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром 10нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок.

Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга. Также отростки тянутся к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством.

Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра.

Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов, а в белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах. Один олигодедроглиоцит, в отличие от нейролеммоцитов периферической нервной системы, может участвовать в миелинизации нескольких аксонов.

Содержание

• Нейроны
  • Виды нейронов
  • Нервные волокна и нервы
  • Список черепно-мозговых нервов с обозначением доминирующих волокон
• Глия

Для начала, я советую посмотреть небольшое видео, в котором рассказывается о различных тканях человека. Но нас будет интересовать именно нервная ткань. В более красочном и наглядном виде вам будет легче усвоить основы, а потом вы сможете расширить свои знания.

Основной тканью, из которой образована нервная система является нервная ткань, которая состоит из клеток и межклеточного вещества.
Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению и выполняемым функциям.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Нервная ткань отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество. Межклеточное вещество является производной глиальной клетки, состоит из волокон и аморфного вещества.

Функцией нервной ткани является обеспечение получения, переработки и хранения информации из внешней и внутренней среды, а также регуляция и координация деятельности всех частей организма.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции ЦНС. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в соотношении 10:1 соответственно.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело — сому и отростки — дендриты и аксоны. По дендритам импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам от тела нервной клетки к другим нейронам или органам.

Отростки могут быть длинными и короткими. Длинные отростки нейронов называются нервными волокнами. Большинство дендритов (дендрон — дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон (аксис — отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.

Нейроны

Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.

Каждый нейрон имеет только 1 аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки — коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся, и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным (аксонным) холмиком.

По отношению к отросткам сома нейрона выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ. Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку, ядро и цитоплазму, в которой находятся органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и т.д.).

Кроме того, в нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества.

Кроме того, отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии. Взрослые нейроны не способны к делению.

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают:
1. Зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму;
2. Пирамидные нейроны разных размеров — большие и малые пирамиды;
3. Звездчатые нейроны;
4. Веретенообразные нейроны.

По количеству отростков (по строению)выделяют:
1. Униполярные нейроны (одноотростчатые), имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток, в нервной системе человека практически не встречаются;
2. Псевдоуниполярные нейроны (ложноодноотростчатые), такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток, это клетки общей чувствительности (боль, изменения температуры и прикосновение);
3. Биполярные нейроны (двухотростчатые), имеющие один дендрит и один аксон (т.е. 2 отростка), это клетки специальной чувствительности (зрение, обоняние, вкус, слух и вестибулярные раздражения);
4. Мультиполярные нейроны (многоотростчатые), которые имеют множество дендритов и один аксон (т.е. много отростков); мелкие мультиполярные нейроны являются ассоциативными; средние и крупные мультиполярные, пирамидные нейроны — двигательными, эффекторными.

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на 2 ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны составляют большинство клеток нервной системы.

По выполняемым функциям нейроны бывают:
1. Афферентные (рецепторные, чувствительные) нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне ЦНС в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). По чувствительным нейронам нервные импульсы движутся от периферии к центру.

Форма сомы — зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в ЦНС.

Пример чувствительных нейронов: нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи.

2. Эфферентные (эффекторные, секреторные, двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Т.е. они могут посылать приказы к мышцам и железам. Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму. Они лежат в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы.

Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы ЦНС и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

Пример двигательных нейронов: мотонейрон спинного мозга.

Тела чувствительных нейронов лежат вне спинного мозга, а двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга.

3. Вставочные (контактные, интернейроны, ассоциативные, замыкающие) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему.

В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.

Пример вставочных нейронов: нейрон обонятельной луковицы, пирамидная клетка коры головного мозга.

По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки:
1. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны.
2. Тормозные нейроны снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.

Нервные волокна — это покрытые глиальной оболочкой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния (до метра).

Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках.

По морфологическим признакам различают:
1. Миелинизированные (мякотные) нервные волокна — это нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку;
2. Немиелинизированные (безмякотные) нервные волокна — это волокна, не имеющие миелиновой оболочки.

По функциональным признакам различают:
1. Афферентные (чувствительные) нервные волокна;
2. Эфферентные (двигательные) нервные волокна.

Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв — это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение.

Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара), и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы (см. таблицу ниже).

В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных — эфферентные, в смешанных — количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов.

I пара — обонятельные нервы (чувствительные);
II пара — зрительные нервы (чувствительные);
III пара — глазодвигательные (двигательные);
IV пара — блоковые нервы (двигательные);
V пара — тройничные нервы (смешанные);
VI пара — отводящие нервы (двигательные);
VII пара — лицевые нервы (смешанные);
VIII пара — вестибуло-кохлеарные нервы (чувствительные);
IX пара — языкоглоточные нервы (смешанные);
X пара — блуждающие нервы (чувствительные);
XI пара — добавочные нервы (двигательные);
XII пара — подъязычные нервы (двигательные).

Глия

Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (глией). По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека.
Клетки нейроглии выполняют многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную, участвуют в хранении информации, то есть памяти.

Выделяют два типа глиальных клеток:
1. клетки макроглии или глиоциты (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты);
2. клетки микроглии.

Астроциты имеют звездчатую форму и много отростков, которые отходят от тела клетки в разных направлениях, некоторые из них оканчиваются на кровеносных сосудах. Астроциты служат опорой для нейронов, обеспечивая их репарацию (восстановление) после повреждения, и участвуют в их метаболических процессах (обмене веществ).

Олигодендроциты — это мелкие овальные клетки с тонкими короткими отростками. Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки вокруг длинных аксонов и длинных дендритов.

Функции олигодендроцитов:
1. трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью);
2. изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов).

Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора и увеличивает скорость проведения нервных импульсов вдоль мембраны отростков, предотвращает распространение на соседние ткани идущих по волокну нервных импульсов. Она сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (в честь ученого, который их открыл). Из-за того, что электрические импульсы проходят по миелинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна имеют высокую скорость проведения нервных импульсов.

Каждый сегмент миелиновой оболочки, как правило, образован одним олигодендроцитом в центральной нервной системе (Шванновская клетка (или клетки Шванна) в периферической нервной системе), которые, истончаясь, закручиваются вокруг аксона.

Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество — миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков.

Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещество.
Т.е. миелином покрыты аксоны, поэтому они имеют белый цвет, а сома (тело) нейрона и короткие дендриты не имеют миелиновой оболочки, и поэтому они серого цвета. Вот так скопление аксонов, покрытых миелином, образуют белое вещество мозга. А скопление тел нейрона и коротких дендритов — серое.

Эпендимоциты — это такие клетки, которые выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворения в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.
Таким образом, функцией эпендимоцитов является секреция ликвора.

Микроглия — это часть из вспомогательных клеток нервной ткани, которая не является ею, т.к. имеет мезодермальное происхождение. Представлена мелкими клетками, которые находятся в белом и сером веществе мозга. Микроглия способна к амебовидному передвижению и фагоцитозу.

Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.

Нейроглия — комплекс клеточных элементов, выполняющих в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия вместе с сосудистым руслом создает постоянную, стабильную внутреннюю среду, обеспечивая тканевый гомеостаз и условия функционирования нервных клеток.

Клетки нейроглии делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия

Выделяют три вида макроглии: эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

Среди эпендимной глии различают радиальную глию, столбчатые эпендимоциты, эпендимоциты сосудистых сплетений и тани- циты.

Радиальные глиоциты играют важную роль в развитии ЦНС. Они имеют длинные, натянутые, как струны, через всю толщу нервной трубки и ее производных (спинной мозг, стенка мозговых пузырей) отростки, вдоль которых развивающиеся нейроны мигрируют к своему месту назначения.

Столбчатые эпендимоциты выстилают спинномозговой канал, желудочки мозга и относятся к эпендимоглиальному типу эпите-

Рис. 173. Различные виды глиоцитов нервной ткани [5]: а — эпендимная глия; б — астроцитарная глия; в — олигодендроглия; г — микроглия; 1 — столбчатые эпепдимоциты; 2 — таницит; 3 — эпепдимоциты сосудистого сплетения; 4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит; 6 — сателлитпая глиальная клетка; 7 — нейролеммоцит;

8 — олигодендроцит ЦНС; 9 — нейроны; 10 — капилляры

лия. Эти клетки первыми дифференцируются из глиобластов и выстилают полость нервной трубки, выполняя на этой стадии разграничительную и опорную функцию. Столбчатые эпендимо- циты — клетки кубической или призматической формы, с умеренно развитыми органеллами (рис. 17.3, а). Апикальная поверхность некоторых из них имеет реснички, которые способствуют перемещению спинномозговой жидкости (СМЖ). От базальной части клеток отходят отростки, направляющиеся в мозг и образующие глиальные пограничные мембраны. Латеральные поверхности их связаны межклеточными соединениями, базальная мембрана частично отсутствует.

Эпепдимоциты сосудистых сплетений покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга. Они имеют кубическую форму, многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности и выраженный базальный лабиринт (рис. 17.3, а). Эти клетки вместе с базальной мембраной, прослойкой рыхлой соединительной ткани и структу-

Рис. 17.4. Гематоликворный барьер [451:

1 — эпендимоцит сосудистого сплетения; 2 — плотное соединение; 3 — реснички; 4 — микроворсиики; 5 — базальная мембрана; 6 — перикапиллярпое пространство; 7 — феиестрировапный эндотелиоцит; 8 — цереброспинальная жидкость; 9 — просвет капилляра

рами стенки фенестрировапного капилляра образуют гематоликворный барьер (рис. 17.4), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ. СМЖ, или ликвор, имеет определенный химический и клеточный состав, циркулирует в желудочках мозга, субарахноидальном пространстве и спинномозговом канале. Исследование ее состава имеет диагностическое значение при ряде патологических процессов.

В латеральных стейках 3-го желудочка и области срединного возвышения имеются танициты — клетки кубической формы с микроворсинками и отдельными ресничками па апикальной поверхности и базальными отростками, закапчивающимися пластинчатыми расширениями па капиллярах (см. рис. 17.3, а). Они поглощают вещества из ликвора, транспортируя их в кровь.

Астроциты — миогоотростчатые клетки (см. рис. 17.3, б), богатые митохондриями и промежуточными филаментами, делятся на протоплазматичсские, волокнистые и смешанные.

Протоплазматические находятся в сером веществе ЦНС, располагаясь преимущественно возле сомы и дендритов нейронов, синапсов; их отростки — толстые и короткие.

Волокнистые (фиброзные) астроциты лежат в белом веществе мозга, обладают многочисленными тонкими, длинными и слабо- ветвящимися отростками с большим содержанием глиофибрилл, за счет которых формируется глиальный остов нервной ткани (один из основных компонентов нейропиля).

Смешанные астроциты располагаются на границе серого и белого вещества.

• 1) формирование проводящих путей для миграции нейробла- стов в гистогенезе;
• 2) формирование с помощью многочисленных отростков поддерживающего аппарата мозга — опорная функция;
• 3) обеспечение избирательного транспорта веществ из капилляров к нейронам — трофическая;
• 4) формирование гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) - барьерно-защитная. ГЭБ представлен компонентами стенки соматического капилляра (эндотелиоцитами с их базальной мембраной) и периваскулярной глиальной пограничной мембраной, образованной ножками астроцитов;
• 5) регуляция химического состава межклеточной жидкости (участие в поддержании ионного, особенно К + , и осмотического гомеостаза, метаболизма нейромедиаторов);
• 6) выделение ряда ростовых факторов (фактор роста нервов) и компонентов межклеточного вещества (ламинин и фи- бронектин), инициирующих и ускоряющих рост отростков нейронов;
• 7) фагоцитоз и образование глиальных рубцов в зоне повреждения;
• 8) участие в развитии иммунного ответа (синтез цитокинов, иммуномодуляторов, экспрессия антигенов гистосовместимости).

Олигодендроциты — самая многочисленная группа клеток нейроглии. Клетки имеют овальную или угловатую форму и несколько коротких слабоветвящихся отростков (см. рис. 17.3, в). В цитоплазме обилие их рибосом, митохондрий и микротрубочек, хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. Различают несколько видов олигодендроцитов:

• ? сателлитные или мантийные — окружают тела нейронов ЦНС и периферических ганглиев;
• ? интерфасцикулярные (межпучковые) — образуют оболочки нервных волокон ЦНС;
• ? нейролеммоциты, или шванновские клетки, — образуют оболочки нервных волокон ПНС;
• ? терминальные (концевые) нейролеммоциты — входят в состав нервных окончаний.

• 1. Обеспечение трофики нейронов.
• 2. Барьерно-защитная.
• 3. Участие в образовании оболочек нервных волокон.
• 4. Поддержание постоянства ионного состава в зоне миелини- зации.
• 5. Участие в образовании нервных окончаний.
• 6. Участие в процессах рецепции и проведении нервного импульса.
• 7. Обеспечение процессов регенерации нервных волокон.

Регенерация. Глиальные клетки способны к пролиферации

в постнатальном онтогенезе.

Микроглия

Микроглиоциты (глиальные макрофаги) — специализированная система макрофагов моноцитарного, а возможно, и нейроэктодермального происхождения. Клетки небольших размеров, с плотной цитоплазмой, высоким содержанием лизосом имеют короткие ветвящиеся отростки (см. рис. 17.3, г). Микроглиоциты подвижны, активно передвигаются по нервной ткани, активируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Выполняют фагоцитарную функцию, поглощают продукты метаболизма, поврежденные нейроны, волокна и глиоциты. Активированная микроглия способна к переработке и представлению антигенов, продукции медиаторов иммунных реакций, цитокинов.