Механизм мембранного потенциала нервных и мышечных клеток

Введение

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое "животное электричество"? Откуда в организме берутся "биотоки"? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в "электрическую батарейку"?

- На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

- На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка - нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал, как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов - формирование потенциала покоя.

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

"Потенциал" - это возможность, он сродни понятию "потенция". Электрический потенциал мембраны - это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы - ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные - положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках - это поток ионов, а не электронов, как в проводах. Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи.

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать "плюсики", т.е. положительно заряженные ионы, а внутри - "минусики", т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна. И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки - отрицательные "персонажи". ((

Сущность

Сущность потенциала покоя - это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки - "отрицательность", а снаружи - "положительность".

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны , (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: ионные насосы-обменники. Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы. Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях - и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий "хочет" войти в клетку, но "не может", т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне - 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках - нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц - анионов и недостаток положительных частиц - катионов.

И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот - из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).

И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов - катионов.

Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия - Na + и калия - K + .

Натрий-калиевый насос

А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники, образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют "собственный" натрий клетки на наружный "чужой" калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.

Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит калий!" (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!

Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки . А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3 ).

Образно говоря, можно выразиться так:

Создавая потенциал покоя, клетка "заряжается любовью".

Это любовь к двум вещам:

1) любовь клетки к калию,

2) любовь калия к свободе.

Как ни странно, но результат этих двух видов любви - пустота!

Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд - потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.

Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:

Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):

1. Электрический потенциал - возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).

2. Ионный натриевый потенциал - возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).

3. Ионный калиевый потенциал - возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).

1. Дефицит натрия (Na + ) в клетке.

2. Избыток калия (K + ) в клетке.

Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь "полезет" этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.

Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы "не замечают" друг друга, они реагируют только "на самих себя". Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но "не обращает внимания" на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и "не замечает" натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.

По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий "хочет" снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).

Анализ

От химического - к электрическому

А теперь - самое главное, следите за излагаемой мыслью! Мы должны перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и "плюсики" (положительные заряды). На их месте в клетке остаются "минусы" (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!

Мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.

Заключение

Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.

Составные части потенциала покоя

Потенциал покоя - отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей.

1. Первая часть - это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает "плюсиков" с натрием, чем закачивает обратно с калием).

2. Вторая часть - это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.

Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.

Обратите внимание на то, что для создания потенциала покоя нужны затраты энергии. Эти затраты производятся ионными насосами, которые обменивают "свой" внутренний натрий (ионы Na + ) на "чужой" внешний калий (K + ). Вспомним, что ионные насосы являются ферментами АТФазами и расщепляют АТФ, получая из неё энергию на указанный обмен ионов разного типа друг на друга.Тут очень важно понять, что с мембраной "работают" сразу 2 потенциала: химический (концентрационный градиент ионов) и электрический (разность электрических потенциалов по разные стороны мембраны). Ионы перемещаются в ту или иную сторону под действием обеих этих сил, на которые и тратится энергия. При этом один из двух потенциалов (химический или электрический) уменьшается, а другой увеличивается. Разумеется, если рассматривать электрический потенциал (разность потенциалов) отдельно, то не будут учитываться "химические" силы, перемещающие ионы. И тогда может сложиться неверное впечатление о том, что энергия на движение ионо берётся как бы ниоткуда. Но это не так. Необходимо рассматривать обе силы: химическую и электрическую. При этом крупные молекулы с отрицательными зарядами, находящиеся внутри клетки играют роль "статистов", т.к. их не перемещают через мембрану ни химические, ни электрические силы. Поэтому эти отрицательные частицы обычно и не рассматривают, хотя они существуют и именно они обеспечивают отрицательную сторону разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. А вот шустрые ионы калия, как раз способны к перемещению, и именно их утечка из клетки под действием химических сил создаёт львиную долю электрического потенциала (разности потенциалов). Ведь именно ионы калия перемещают на наружную сторону мембраны положительные электрические заряды, будучи положительно заряженными частицами.

Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки "лишнего" калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть "мембранный потенциал покоя". Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ.

Выводы

Говоря образно, "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками".

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Новая гипотеза механизма работы Na,K-АТФазы рассматривается здесь: Механизм натрий-калиевого насоса

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше "плюсиков" (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

Эти предпосылки - неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).

Финал

Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это - разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.

Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.е. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу. Это потенциал, образующийся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала.

Экспериментально механизмы возникновения разности потенциалов между внеклеточной жидкостью и цитоплазмой, а также возбуждения клеток установили в 1939 году в Кембридже Ходжкин и Хаксли. Они исследовали гигантское нервное волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия, 50 мМ натрия, 100 мМ хлора и очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ натрия, 560 мМ хлора и 10 мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлено тем, что в клеточную мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора.

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

а) Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

б) Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество.

2.По характеру пропускаемых ионов:

3.По скорости инактивации, т.е. закрывания:

а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

а) потенциалзависимые, т.е. те, которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1.Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис):

1.Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.

2.Активированном, и те и другие ворота открыты.

3.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.

Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает электрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис.

Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых – 90-100 мВ, гладких мышц – 40-60 мВ, железистых клеток – 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные ионы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП.

Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих ионов из клетки. Это связано с тем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-калиевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос – это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет АТФ и использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит 2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал.

В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ:

1.Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос.

2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам.

3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий – калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.

Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод. Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец.

Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод – катод, а внутреннюю положительный – анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны – ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон (рис). Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём – местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне – 50 мВ.

На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:

1.Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.

2.Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.

3.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.

4.Фаза следовой деполяризации или следового

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Механизм мембранного потенциала нервных и мышечных клеток

Билет №1

1.Понятие возбудимости. Механизм формирования мембранного потенциала покоя (МП) нервной клетки?

Возбудимость – свойство нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением. Возбуждение – ответная реакция клетки, проявляющаяся в неспецифических и специфических реакциях.

• Клетки нервной, мышечной и железистой тканей специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение.

• Клетки этих тканей называют возбудимыми, а их способность отвечать на различные раздражения возбуждением - возбудимостью.

• Возбудимость - это свойство клеточной мембраны отвечать на действие раздражающего (возбуждающего) фактора изменением проницаемости и своего электрического состояния.

• Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны, (изменение ее мембранного потенциала, МП, и генерация распространяющегося потенциала действия, ПД).

• Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, возбуждение распространяется на другие участки той же клетки или на другие клетки.

Механизм формирования мембранного потенциала покоя (МП) нервной клетки

• В покое мембрана нервных волокон примерно в 25 раз более проницаема для ионов К, чем для ионов Na + , а при возбуждении натриевая проницаемость примерно в 20 раз превышает калиевую.

• Большое значение для возникновения мембранного потенциала имеет градиент концентрации ионов по обе стороны мембраны. Показано, что цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-60 раз больше ионов К + , но в 8-10 раз меньше ионов Na + и в 50 раз меньше ионов Cl - , чем внеклеточная жидкость.

• Величина потенциала покоя нервных клеток определяется соотношением положительно заряженных ионов К + , диффундирующих в единицу времени из клетки наружу по градиенту концентрации, и положительно заряженных ионов Na + , диффундирующих по градиенту концентрации в обратном направлении.

Вопрос

Функции нейронов. Классификация нейронов?

а. Афферентные, или чувствительные. Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС.

б. Вставочные, или интернейроны, промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к эфферентным нейронам. Их в ЦНС большинство.

в. Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии. Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10% объема мозга. В зависимости от размеров и количества отростков выделяютастроциты, олигодендроциты, микроглиоциты. Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нМ) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом, глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.

Классификация нейронов по форме

По форме нейроны делят на:

Биполярные, Униполярные, Псевдоуниполярные, Мультиполярные.

Классификация нейронов по характеру выделяемых медиаторов

По химической характеристике выделяемых в окончаниях аксонов веществ, отличают нейроны:

Холинэргические,

Пептидэргические,

Норадреналинэргические,

Дофаминэргические,

Серотонинэргические и др.

Классификация нейронов по признаку чувствительность к разным раздражителям

По признаку чувствительность к разным раздражителям нейроны делят на

Моносенсорные,

Бисенсорные

Полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей модальности. Например, значительная часть нейронов первичной зрительной коры реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Бисенсорные нейроны располагаются преимущественно во вторичных зонах коры анализатора и могут реагировать как на сигналы своей, так и на сигналы другой модальности. Например, нейроны вторичной зрительной коры реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны — это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга. Они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и др. анализаторных систем.

Виды фоновой активности нейронов

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут разряжаться при отсутствии сенсорных раздражителей — спонтанноактивные, или фоновоактивные, их в коре около 3%. Существуют также молчащие нейроны, реагирующие импульсами только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делят на:

тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и
возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение

Билет 3

Вопрос

Билет 9

Принцип доминанты

Билет 10

Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:

1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.

2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.

3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.

4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.

5. Электрофизиологические методы:

а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.

б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.

в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;

6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;

7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.

В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга.

Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.

Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.

По функции выделяют:

а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок.

Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве;

б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга;

2) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция);

Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:

1) терморегуляцию. Передние ядра это центр телоотдачи. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;

2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;

3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;

4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;

5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;

6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию;

7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства.

Билет №11

1. Функции и роль гипоталамуса в осуществлении вегетативных функций обмена веществ.

2. Понятие об инстинктах. Виды инстинктов. Формы научения.

1) Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.
Гипоталамус участвует в регуляции практически всех вегетативных функций. Он регулирует сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции, поддерживает температуру тела. В гипоталамусе происходят сложные реакции, которые дополняются гормональным компонентом.
Возбуждение задних ядер гипоталамуса вызывает: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение глюкозы в крови.
Ответные реакции, возникающие при раздражении разных участков гипоталамуса, имеют особенность, которая заключается в участии в них многих органов тела. Ядра гипоталамуса участвуют во многих, в том числе и поведенческих реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях.
Гипоталамус обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма, с помощью реализации функций симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторных функций эндокринных желез. При этом у него нет прямых связей с органами. Он влияет через изменения активности спинальных и стволовых центров вегетативной нервной системы.

Билет №12

1. Физиология ретикулярной формации мозгового ствола. Влияния РФ на различные функции организма.

Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на КБП.

2. Условные рефлексы. Виды условных рефлексов.

Условные рефлексы- приобретенные, не передаются по наследству, проявляются на любой раздражитель, непостоянные, могут выработаться и исчезнуть, не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях на базе безусловных рефлексов, осуществляются за счет деятельности коры головного мозга. Например, открывание дверей квартиры ключом, включение телевизора пультом, чистка зубов по утрам - в общем практически все.

1. Подкорковые ядра (базальные ганглии) и их роль в регуляции

двигательных функций организма.

2. Специфические особенности ВНД человека. Понятие о сигнальных

2. Первая сигнальная система действительности —это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) —это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. Со словом "вводится новый принцип нервной деятельности —отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов —принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека —науку”.Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).Вторая сигнальная система имеет две функции —коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.Ко второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.Выше были рассмотрены типологические особенности высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность человека на три типа делится: 1) мыслительный; 2) художественный; 3) средний (смешанный).К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы) ; непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах.К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).Средний, или смешанный, тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми.Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом ее от первой сигнальной системы, является нежелательным качеством человека."Нужно помнить, —говорил И.П, Павлов, —что вторая сигнальная система имеет значение через первую сигнальную систему и в связи с последней, а если она отрывается от первой сигнальной системы, то вы оказываетесь пустословом, болтуном и не найдете себе места в жизни”.У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации.Современные исследования высшей нервной деятельности характеризуются развитием интегрального подхода к изучению целостной работы мозга.

Билет №1

1.Понятие возбудимости. Механизм формирования мембранного потенциала покоя (МП) нервной клетки?

Читайте также:

Нервные токи что это такое
Нервный кашель у собаки
Курантил для при энцефалопатии отзывы
Роль нервной и эндокринной систем в обеспечении эмбрионального развития
Защита центральной нервной системы