Мотивационная система в цнс

В 1937 г нейроанатом Джеймс Папец обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца (лимба) в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему. Кольцо лимбической системы образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины – они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом, кортикальными центрами познания и эмоций (рис. 13.3). Изучение функций лимбической системы позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы.

Американский физиолог Пол Мак-Лин предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п.

В случае если одновременно возникают несколько мотиваций, необходимо выбрать одну из них — наиболее насущную. Если речь идет о поведении простейших существ, у которых набор потребностей невелик (пищевая, питьевая, половая и самосохранение), то такой конфликт между мотивациями можно решить путем врожденной иерархии потребностей (потребность в самосохранении всегда преобладает над остальными) или по принципу фактора силы — возникает то поведение, которое запускается более сильным раздражителем. Однако для человека с его чрезвычайно разнообразными и сложными потребностями такой способ выбора поведения невозможен. Следовательно, необходим другой механизм разрешения конфликта мотиваций, и этим механизмом являются эмоции. При выборе поведения высшие живые существа руководствуются универсальным принципом:

— чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше устраняет отрицательную эмоцию);

— живые существа выбирают такое поведение, которое вызовет наиболее сильную положительную эмоцию или сведет к минимуму отрицательную эмоцию.

Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе. Её функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или, по крайней мере, тесно связаны с ним.

На рис. 18.8 приведена схема распределенной системы эмоционально-мотивационного поведения (распределенные системы — это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции). Эмоционально-мотивационное поведение возникает следующим образом:

- потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в мотивацию;

- мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;

- эмоциогенное возбуждение вызывает цельную эмоцию, проявляющуюся эмоциональным выражением и эмоциональным переживанием;

- определяя значимость побуждения, эмоция обеспечивает выбор ведущей мотивации;

- ведущая мотивация запускает поведение.

Из всего этого следует, что в ЦНС должны существовать структуры:

- воспринимающие потребности, превращая их в мотивации;

- отвечающие за эмоциогенное возбуждение;

- отвечающие за эмоциональное выражение;

- отвечающие за эмоциональное переживание.

В гипоталамусе происходит восприятие потребности и превращение ее в мотивацию – активацию мотивационных центров гипоталамуса. Поражения этих центров приводят к полному распаду мотивационного поведения или его неконтролируемому усилению (анорексия, булимия, полидипсия).

В эмоциогенных зонах лимбической системы возникает эмоциогенное возбуждение – пусковой механизм развития эмоции. Соответственно, при поражениях этих структур возникают эмоциональные расстройства, например:

- депрессия – постоянно подавленное настроение, преобладание тяжелых отрицательных эмоций;

- мания – постоянно повышенное настроение, эйфория, бурные и неконтролируемые положительные эмоции.

В среднем мозге заложены программы эмоционального выражения. При перерыве путей к среднему мозгу, отвечающих за запуск этих программ, с одной стороны, эмоции не сопровождаются характерным выражением (например, мимикой), с другой — эмоциональное выражение может возникать без соответствующей эмоции (рефлекторно, под влиянием действующих на средний мозг раздражителей), например:

Роль миндалин в мотивации

Если гипоталамус является важнейшей мотивирующей структурой мозга, активирующейся при изменении постоянства внутренней среды, то на внешние стимулы, вызывающие мотивацию или же изменяющие уже мотивированное поведение, раньше гипоталамуса откликаются нейроны миндалин мозга, которые относятся к лимбической системе и находятся в височных долях больших полушарий.

Есть два важных источника афферентной информации для миндалин: сенсорные ядра таламуса и кора, преимущественно вторичные слуховые области и полимодальные ассоциативные поля (рис. 13.8). При действии внешних стимулов сенсорная информация раньше поступает от таламуса и вызывает примитивную реакцию, на фоне которой приходит информация, уже переработанная в коре. Оба афферентных потока направляются к базолатеральным ядрам миндалин, где пришедшие сигналы перерабатываются и передаются нейронам центрального ядра миндалин. От клеток центрального ядра начинаются эфферентные пути миндалин, которые направляются к латеральному гипоталамусу и стволу мозга. При возникновении страха активация миндалин приводит к последующему быстрому повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания, выделению гормонов и другим проявлениям симпатоадреналовой реакции и стресса.

Помимо этого существует эфферентный путь от миндалин к коре, в особенности к орбитофронтальной области и поясной извилине, этот путь важен для осознания переживаемых ощущений. Ядра миндалин имеют реципрокные соединения с гиппокампом и гипоталамусом.

У кроликов можно выработать условный рефлекс на нейтральный звуковой стимул, подкрепляя его болевым действием электрического тока. Болевое раздражение всегда сопровождается повышением частоты сокращений сердца, артериального давления, учащением дыхания и т.п. Когда образуется условный рефлекс, такая же реакция наблюдается и на прежде нейтральный звуковой раздражитель, который начинает вызывать у животного состояние страха. Если удалить (блокировать) миндалины – реакция страха исчезнет. Т.е. не только врождённые, но и приобретённые мотивации страха связаны с обязательным участием миндалин.

Роль миндалин не сводится только к мотивации страха. Хотя при их повреждении не исчезают совсем мотивации голода или жажды, но в пищевом и питьевом поведении наступают заметные перемены. Подопытные животные перестают отличать предпочитаемую раньше вкусную пищу от невкусной и постоянно берут в рот даже несъедобные предметы. У них пропадает врождённая или выработанная до операции разборчивость в питье – подопытные крысы начинают пить растворы с неприятным для нормальных животных запахом. У них изменяется половое поведение: животные становятся гиперсексуальными и готовы спариваться даже с представителями другого вида. Т.е. значение миндалин становится особенно заметным в тех случаях, когда для формирования мотивированного поведения одновременно требуется учесть существование нескольких внешних факторов (главная функция миндалины – выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению).

Резюме

Изменения гомеостатических параметров приводят в действие нервные и эндокринные механизмы их регуляции, направленные на восстановление заданного значения параметров. Одновременно с этим или заблаговременно формируется специфическое поведение, направленное на достижение той же цели. Главной мотивационной структурой мозга является гипоталамус, нейроны которого активируются притоком специфических афферентных импульсов и прямым влиянием гуморальных факторов. В мотивациях, связанных с действием внешних факторов важную роль играют миндалины мозга. Конкретные формы мотивированного поведения и определения мотивационной доминанты определяются сложными разновидностями взаимодействия между подкорковыми структурами (лимбической системой) и корой мозга, причём важную роль играет прежний поведенческий опыт и следы памяти.

Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате человек начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Особый вопрос заключается в том, каков механизм перерастания потребности в мотивацию. В отношении некоторых биологических потребностей (голод, жажда) этот механизм связан с принципом гомеостаза. Согласно этому принципу внутренняя среда организма должна всегда оставаться постоянной, что определяется наличием ряда неизменных параметров (жестких констант), отклонение от которых влечет резкие нарушения жизнедеятельности. Примерами таких констант служат: уровень глюкозы в крови, содержание кислорода, осмотическое давление и т. д.

В результате непрерывно идущего обмена веществ эти константы могут смещаться. Их отклонение от требуемого уровня приводит к включению механизмов саморегуляции, которые обеспечивают возвращение констант к исходному уровню. В каких-то пределах эти отклонения могут быть компенсированы за счет внутренних ресурсов. Однако внутренние возможности ограничены. В таком случае в организме активизируются процессы, направленные на получение необходимых веществ извне. Именно этот момент, характеризующий, например, изменение важной константы в крови, можно рассматривать как возникновение потребности. По мере истощения внутренних ресурсов происходит постепенное нарастание потребности. По достижении некоторого порогового значения потребность приводит к развитию мотивационного возбуждения, которое должно привести к удовлетворению потребности за счет внешних источников.

Виды мотиваций

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая отражает меру напряжения потребности, вторая — специфику или семантическое содержание потребности.

Таким образом, мотивации различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной. Во втором — прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены.

Соответственно так же, как и потребности, мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве.

Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ.

Доминирующее мотивационное возбуждение

В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А. А. Ухтомским (1925). Согласно этому принципу в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т. е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер.

Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а, следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность — доминанту ярости.

Теория функциональных систем и мотивация

Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем (ФС) П. К. Анохина. Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует.

Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь, афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти).

Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта.

Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановки. Именно доминирующая мотивация выбирает из акцептора результатов действия необходимый поведенческий опыт, способствуя тем самым созданию определенной программы поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга.

Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени — от начала поведенческого акта до получения полезных результатов, определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Индивидуальные различия в уровне активации

Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка (Eysensk, 1985), согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности как экстраверсия — интроверсия зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы. Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий. Предполагается, что:

Мотивация — процесс формирования мотива, т.е. основание действий и поступков, направленных на удовлетворение потребностей.

Определение

Мотив (от лат. movere — приводить в движение, толкать) — сложное психологическое образование, побуждающее человека к сознательной активности и служащее для нее основанием.

Формирование мотивации можно схематично представить последовательностью двух фаз. Первая фаза — осознание потребности и понимание абстрактной или общей цели; выбор объекта удовлетворения потребности (цели) и способа ее достижения; возникновение побуждения достичь выбранной цели. Вторая фаза связана с запуском и реализацией реакций по удовлетворению потребностей.

Мотивационная сфера личности — это система мотивационных образований, отражающих различные стороны и социальные роли личности. Мотивационная установка — намерение (оперативное и долговременное).

В соответствии с факторами, формирующими мотивацию, выделяют два типа мотивационных процессов: внешние и внутренние. Согласно другой классификации — первичные и вторичные мотивации. Первичные (низшие) реализуются на основе врожденной программы поведения (голод, жажда, страх, ярость, половое влечение). Вторичные (высшие) приобретаются на протяжении жизни индивида и реализуются на основе заданных генетических программ развития, но с опорой на индивидуальный жизненный опыт.

Возникновения мотивационного состояния можно представить в виде определенной последовательности процессов. В первую очередь происходит активация определенных рецепторов под воздействием изменения внутренней среды организма. Возбуждение рецепторов приводит к запуску гомеостатических механизмов, которые за счет внутренних резервов компенсируют сдвиги во внутренней среде организма. Если компенсации не происходит, запускаются механизмы, инициирующие специализированное поведение, — возникает потребность. Восприятие возникшей потребности осуществляется за счет нервной и гуморальной сигнализации, происходит активация структур лимбической системы. В ЦНС формируется очаг возбуждения за счет активации ряда центров; распространение возбуждения идет в высших отделах коры головного мозга, что приводит к формированию целенаправленного поведения. Конечным этапом является удовлетворение потребности организма.

Определение

Доминирующая мотивация — мотивационное возбуждение, реализуемое в поведении.

В 20-х гг. XX в. выдающийся русский физиолог А. А. Ухтомский разработал учение о доминанте как ведущем принципе организации целенаправленного поведения (Ухтомский, 2002). Принцип доминанты — принцип работы нервных центров, согласно которому временно господствующая в нервной системе группа нервных центров определяет характер реакции организма на внешние и внутренние раздражения и целенаправленность его поведения (см. главу 2, параграф 2.1). В соответствии с вызывающими их потребностями доминирующие мотивации могут быть низшего и высшего порядка.

Основными свойствами доминанты, по А. Л. Ухтомскому, являются:

• • повышенная возбудимость — определяется не силой возбуждения в центре, а способностью к его дальнейшему нарастанию под воздействием новых приходящих импульсов;
• • стойкость возбуждения — способность нервного центра интенсивно и продолжительно накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что делает его доминирующем но отношению к другим центрам;
• • инертность возбуждения;
• • способность к суммированию возбуждения под влиянием приходящих импульсов;
• • способность переходить в тормозное состояние и выходить из пего.

При формировании доминантного очага главную роль играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если уровень стационарного возбуждения мал, то диффузная волна может создать в нем повышенную возбудимость, до состояния доминантного. При высоком уровне стационарного возбуждения новая волна возбуждения создает в центре торможение.

Принцип, согласно которому стойкое состояние возбуждения в центре снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним отношение, называется принципом сопряженного торможения. В случае доминант низшего порядка сопряженное торможение рассматривается как следствие возникновения определенного фокуса возбуждения. Для доминант высшего порядка (кортикатьиые доминанты) сопряженное торможение обеспечивает объединение очагов возбуждения в рабочий ансамбль. Торможение в других центрах наступает тогда, когда возбуждение в центре достигает достаточно высокой величины. Таким образом, сопряженное торможение является координатором для работы организма в целом.

Любая программа целенаправленного поведения строится на трех главных детерминантах: доминирующей мотивации; прошлом жизненном опыте; оценке текущей ситуации и удержании ее в кратковременной памяти.

Доминирующая мотивация выступает как системообразующий фактор целенаправленного поведения. Воздействие на организм различных факторов внешней среды приводит к целостному восприятию им комплекса по- лимодальных средовых стимулов и образованию комплексного образа среды. Комплекс носит вероятностный характер. Его формирование является результатом первичного афферентного синтеза.

В основе формирования доминантного состояния лежит биологическая потребность, возникающая в организме. Она приводит к образованию в нервной системе первичного доминантного очага. Сила биологической потребности определяется степенью активации мотивационных структур мозга. Первичный доминантный очаг, достигнув определенного уровня возбуждения, суммирует приходящие возбуждения, что приводит к появлению вторичных доминантных очагов. Доминантные очаги объединяются на основе пространственной синхронизации нейронной активности, образуя доминирующую констелляцию (от англ, constellation — созвездие) нервных центров. Она определяет функциональное состояние организма в конкретный момент времени и доминирующую мотивацию. Одной из черт доминирующей констелляции является способность ее отдельных компонентов принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций.

ленного на удовлетворение потребности, происходит эмотивная оценка степени успешности его выполнения, активизирующая систему обратных связей. При положительном результате интегративный образ сохраняется в памяти, и организм переходит к решению новых задач, при отрицательном — происходит активация средового комплекса и памяти с целью поиска средств для решения задачи.

С каждой последующей реализацией поведения на основе данной доминирующей мотивации выполнение доминантного акта осуществляется более экономно. В случае появления раздражителя, адекватного для доминанты, она может восстановиться либо полно, либо частично — эскизно.

Роль прошлого опыта в организации целенаправленного поведения сказывается в том, что доминирующая мотивация извлекает из долговременной памяти готовые к использованию элементы, которые в ряде случаев могут быть достаточными для достижения приспособительного эффекта и достижения результата, что и происходит при стабильной ситуации. Реализация таких поведенческих актов осуществляется в рамках жестких схем и не требует предварительного программирования деятельности. Этот тип поведенческих навыков обеспечивается жесткой системой связей.

Для того чтобы сформировать адекватное поведение, организм должен обладать способностью к оценке текущей ситуации и удержанию ее в кратковременной памяти. Для формирования адекватного поведения он должен:

• • оценить собственную схему тела в окружающей среде;
• • извлечь из среды биологически полезную информацию;
• • описать структуру среды;
• • определить ведущее звено для реализации предстоящего поведенческого акта.

В результате сенсорной интеграции формируется некий образ среды. Вероятностная структура среды определяет степень адекватности той или иной имеющейся программы, на основе чего строится новая вероятностная поведенческая программа (тактика). Набор этих программ, согласованных со структурой среды, образует новую нейродинамическую систему, которая должна храниться в кратковременной памяти до полной реализации поведенческого акта. Вероятностная программа формирует команды. Полезный результат достигается переходом данной программы из кратковременной памяти в долговременную форму хранения. Эффективность совершенного действия оценивается степенью выраженности эмоций. При наличии высокой мотивации и отсутствии результата программа остается в кратковременной памяти, а действие может быть повторено.

а) метасимпатическому отделу

19. Что является причиной эндемического зоба у детей и взрослых?

г) дефицит йода в организме

20. Где локализируются рецепторы гормонов?

в) в клетках органов-мишеней

21. Какие морфологические особенности имеют железы внутренней секреции?

а) не имеют выводных протоков, богато кровоснабжаются, их секреты

выделяются в кровь, лимфу

22. При гиперфункции какой железы внутренней секреции повышается основной обмен?

аб) щитовидной железы

23. Какие гормоны обладают адаптогенным действием?

г) тиреоидные, глюкокортикоиды

24. Какой гормон практически не имеет специального органа мишени?

г) соматотропный гормон

25. Какая форма транспорта гормона кровью является основной?

г) связанная со специфическими белками плазмы крови

26. Какие гормоны взаимодействуют с белками рецепторами, расположенными внутри клетки?

а) стероидные гормоны

27. Назовите слабо адаптирующиеся рецепторы:

в) вестибуло-рецепторы, проприорецепторы

28. Что является конечным результатом деятельности анализаторов?

б) формирование ощущений

29. Какой вкус воспринимают рецепторы кончика языка?

30. Какой прибор используют для исследования слухового анализатора?

31. Чему равен максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевое ощущение?

в) 130 – 140 дБ над порогом слышимости

32. Какая из перечисленных областей тела обладают наименьшей тактильной чувствительностью?

а) тыльная поверхность кисти

33. Где возникает соматическая боль?

в) коже, мышцах, суставах

34. К какому типу рефлексов относится выделение слюны у человека при попадании пищи в полость рта?

35. Формирование какого рефлекса объясняет учащение дыхания у бегуна перед стартом?

36. Какая структура ЦНС является доминирующей в возникновении мотивационного возбуждения?

37. Какое состояние организма лежит в основе формирования мотиваций?

38. Как называется выраженное переживание организма, проявляющееся в виде удовольствия и неудовольствия?

39. Какие эмоциональные проявления можно сознательно контролировать?

40. В какую стадию ночного сна человек видит сновидения?

а) в стадию парадоксального сна

41. Какой раздражитель является адекватным для второй сигнальной системы?

42. Какая память образуется на основе установления взаимосвязи между фактами?

43. Разрушение оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в кровь под действием различных факторов называется:

44. Какое значение имеет онкотическое давление?

а) участие в транспорте воды между кровью и тканями

45. Где преимущественно образуется эритропоэтин?

а) в почках и печени

46. Какие существуют механизмы, обеспечивающие защитную функцию крови?

а) неспецифические и специфические

47. Какой белок не входит в состав плазмы?

48. Выделите факторы, приводящие к физиологическому лейкоцитозу:

а) эмоциональное возбуждение, физическая нагрузка

49. Где локализуются агглютиногены системы АВО?

а) на мембране эритроцитов

50. Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих остановку кровотечения, называется:

51. Какие стадии дыхательного процесса выделяют?

а) внешнее дыхание, транспорт газов кровью, внутреннее дыхание

52. Что называется жизненной емкостью легких?

а) максимальный объем воздуха, который человек может выдохнуть после максимального вдоха

53. Какая сила обеспечивает переход газов через стенку альвеол?

а) разность парциального давления

54. Какая форма транспорта CO₂ кровью является преобладающей?

а) в виде бикарбонатов

55. Какую функцию выполняет пневмотаксический центр?

а) участвует в организации смены вдоха выдохом

56. Как называется влияние приема пищи, усиливающее энергетический обмен?

а) специфически динамическим действием пищи

57. Взаимозаменяемость отдельных питательных веществ в соответствии с их теплотворной способностью носит название закона:

а) изодинамии питательных веществ

58. Какие пищевые вещества в основном подвергаются ферментативной обработке в желудке?

а) белки, эмульгированные жиры и незначительно углеводы

59. Какой из отделов желудочно-кишечного тракта выполняет функцию депонирования пищи?

60. Каков объем суточного желудочного секрета у взрослого человека?

61. Какой фактор стимулирует превращение пепсиногенов в пепсины?

а) наличие соляной кислоты

62. Какая фаза желудочной секреции отмечается при виде и запахе пищи?

63. Как влияет раздражение блуждающих нервов на желудочную секрецию?

а) блуждающий нерв не имеет отношения к желудочной секреции

64. Какое вещество активирует трипсиноген?

65. Какое вещество эмульгирует жиры в двенадцатиперстной кишке?

66. Какие ферменты поджелудочной железы вырабатываются в активном состоянии?

а) амилаза, нуклеазы

67. Какое вещество обуславливает участие почек в регуляции кроветворения?

68. Какой из указанных гормонов оказывает на организм натрий-сберегающий эффект?

69. К какой жидкости организма наиболее близок по составу ультрафильтрат клубочка?

70. Какой механизм лежит в основе реабсорбции воды в почках?

а) пассивный транспорт

71. Где образуется ренин?

а) юкстагломерулярном аппарате почки

72. Чему равен в норме суточный диурез?

73. Как называется процесс выведения из организма конечных продуктов, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ?

74. Какое количество первичной мочи образуется за сутки у человека в норме?

а) 150-180 литров

75. Какой отдел проводящей системы сердца является водителем ритма первого порядка?

а) синоатриальный узел

76. Чему равна частота возбуждения клеток синоатриального узла в минуту?

а) 60-80 импульсов в минуту

77. В какой последовательности убывает способность элементов проводящей системы к автоматии?

а) синоатриальный узел – атриовентрикулярный узел – пучок Гиса

78. Какая схема отражает движение крови в большом круге кровообращения?

а) левый желудочек – аорта – артерии – микроциркуляторное русло – вены – верхняя и нижняя полая вена – правое предсердие

79. В чем проявляется хронотропное влияние симпатических нервов на деятельность сердца?

а) в увеличении ЧСС

80. Какие эффекты оказывает раздражение блуждающего нерва на работу сердца?

а) отрицательные ино-, хроно-, батмо-, дромотропный эффект