Нервная регуляция позы и локомоций

Нервная регуляция работы скелетных мышц осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать стро­го необходимую степень возбуждения и торможения иннервирую-щих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение — не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно толь­ко в случае адекватного исходного положения туловища и ко­нечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения — одна из важнейших функций двига­тельных центров.

Целенаправленные функции и функции позы. Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной

деятельности направлена не на осуществление движений во внеш­ней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной сис­темы, человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте.

Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправ­ленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопро­вождаются работой и реакциями механизмов позы, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между функциями позы и целенаправ­ленными функциями — функциональное свойство двигательной системы.

Адаптация двигательной системы к выполнению все более слож­ных задач происходит постепенно. Филогенетическое развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повы­шается и специализация отдельных двигательных центров. В ре­зультате центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно действуют как партнеры. Рис. 2.22 схематически обобщает функ­ции ЦНС в ходе управления позой и движениями. Слева перечис­лены двигательные центры, справа указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Следует отметить важ­ную роль во всех этих фазах сенсорных входов.

В спинном мозге сенсорные аффрентные волокна образуют мно­жество связей с мотонейронами, главным образом — через интер­нейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений.

Организм используют нужные программы, не привлекая выс­шие нервные центры к разработке деталей их выполнения.

Высшие двигательные системы включают все супраспинальные центры, участвующие в двигательной регуляции. Функции позы и их координация с целенаправленными движениями контролиру­ются главным образом структурами ствола мозга, а сами целена­правленные движения требуют участия центров еще более высо­ких уровней. Как показывает рис. 2.22, побуждение к действию и стратегия движения формируются в подкорковых мотивационных областях и ассоциативной коре, затем преобразуются в програм­мы движения, те передаются в спинной мозг, а оттуда к скелетным мышцам для реализации.

Как следует из рисунков (2.22 и 2.23), сенсорная информация и двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильно­го выполнения движений необходимо, чтобы ко всем отвечающим за это структурам в каждый момент времени поступала с перифе­рии информация о положении тела и о ходе реализации состав­ленной программы.

Основные характеристики локомоции, т. е. перемещения чело­века в окружающей среде при помощи координированных движе­ний конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга (R.M. Herman et al. 1976; M.L. Shik, G.N. Orlovsky, 1976).

Функциональныйанализ положения человека в позе стоя

Опорная роль нижних конечностей наиболее велика при раз­личных формах позы стоя. Различают позу стоя (стойку) симмет­ричную, при которой тяжесть тела распределяется равномерно на обе нижние конечности (рис. 2.24), и асимметричную, когда тя­жесть тела передается преимущественно или целиком на одну из конечностей. При всех видах — как симметричной, так и асиммет­ричной позы стоя удержание тела в состоянии равновесия возмож­но только в том случае, когда вертикальная линия, проведенная из центра тяжести тела, проходит в пределах площади опоры.

Симметричная поза стоя в зависимости от положения тела имеет три основных вида: стойка нормальная, стойка военная и стойка неряшливая. Нормальная стойка обычно принимается за исходное положение (и. п.) при атропометрических измерениях тела. Это такой вид стойки, при котором общий центр тяжести тела и поперечная ось тазобедренного сустава лежат в одной плоскости, туловище и голова умеренно выпрямлены, угол наклона таза 50—65°, пятки вместе, носки разведены под углом 65—70°, перпендикуляр,

опущенный из общего центра тяжести, пересекает линию, соеди­няющую вершины внутренних сводов стоп.

При нормальной стойке для уравновешивания тела необходимо небольшое балансирующее напряжение всех мышц, окружающих тазобедренный сустав. Удержание колена в среднем положении определяется некоторым напряжением его связок и тонусом мыш­цы, натягивающей широкую фасцию (отчасти также сгибатели ко­лена). В голеностопных суставах тяжесть тела уравновешивается главным образом напряжением камбаловидных мышц. Устойчи­вость равновесия тела при этой стойке может быть увеличена, если расставить ноги во фронтальной плоскости.

Отмеченный вид стойки отличается наибольшим участием в функции удержания тела в равновесии пассивных соединитель­нотканных элементов. Особенно важна роль при этом подвздош-но-бедренных связок, натяжение которых препятствует падению туловища назад. Сустав колена удерживается в разогнутом состоя­нии главным образом при помощи связок. В голеностопных суста­вах сохраняется равновесие за счет незначительного сокращения камбаловидных мышц.

Неряшливая стойка обеспечивает наиболее устойчивое рав­новесие, которое может быть увеличенным, если расставить ноги на ширину плеч. К неблагоприятному влиянию этого вида стойки следует отнести уменьшенную глубину вдоха и давление органов малого таза на мышцы тазового дна.

От различных видов положения стоя следует отличать осанку тела, под которой понимается не вынужденное или сознательное взаиморасположение звеньев, а привычное держание тела, обу­словленное индивидуальными особенностями человека (рис. 2.25).

Осанка зависит от формы позвоночника, равномерности раз­вития и тонуса мускулатуры торса, вида деятельности, возраста и других факторов.

Напряжение (тонус) мышц в спокойном состоянии невелико. Момент силы тяжести головы способствует ее наклону вперед, этому противодействует напряжение мышц, вызывающих наклон головы назад и разгибание шеи. Противодействие силе тяжести, стремящейся произвести сгибание позвоночного столба, оказы­вают мышцы, разгибающие его (рис. 2.26). Наклон таза назад препятствует натяжению подвздошно-бедренных и лобково-бед-ренных связок.

Кроме пассивных сил в обеспечении равновесия тела принима­ют участие также мышцы нижних конечностей: сгибатели бедра, разгибатели голени и сгибатели стопы.

При функциональном нарушении осанки и сколиозе выявляется мышечный дисбаланс.

КИНЕМАТИКА

Раздел механики, в котором изучается механическое движение, но не рассматриваются причины этого движения, называется кине­матикой (гр. kinema — движение). Описание движения как тела человека (его частей) в различных видах спорта, так и всевозмож­ных спортивных снарядов является неотъемлемой частью спортив­ной биомеханики.

Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим - механизмы формирования "схемы тела" [4,6].

Термином "схема тела" обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела. Общую "карту" тела для каждого полушария мозга обычно представляют в виде "гомункулюса". Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела (рис. 2). Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений [19].

Рис. 2 Двигательные представительства различных частей тела в прецентральной извилине коры головного мозга человека.

Базой этих процессов служит анатомически закрепленная "карта" тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибулярная система воспринимает перемещение всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объединение с информацией от скелетномышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования - статического образа тела [1,19,23].

Таким образом, статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Выполняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасположение частей тела, а обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и составляют основу динамического образа тела. В отличие от статического динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела - фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками [5].

В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией - динамическим образом тела [12].

Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие. Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.[5,15]

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:

1 быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;

2 точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;

3 обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга [14,15].

Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения

по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми - такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний [5,6].

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

Манипуляторные движения - яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:

a. выбор ведущего мышечного звена;

b. компенсация внешней нагрузки;

c. настройка позы;

d. соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям [1].

2.4 Иерархия форм двигательной активности (поН.А. Бернштейну)

Наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного поведения была поставлена и разработана в трудах выдающегося отечественного физиолога Н.А. Бернштейна. Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н.А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е [4,5].

1. Уровень А - эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу относятся непроизвольные примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых недель жизни новорожденного.

2. Уровень В - таламопалидарный уровень (рис. 3), обеспечивает переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень принимает участие в организации движений более сложного типа, которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функционировать уже во втором полугодии жизни ребенка.

3. Уровень С - определяется как уровень пространственного поля или пирамидностриальный уровень. На этот уровень поступает информация о состоянии внешней среды от экстерорецепторных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объектов - к их форме, положению, весу и другим особенностям. Среди них все вид локомоции (перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано - на первом году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже юности.

4. Уровень D - уровень предметных действий. Он функционирует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специфически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но и в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные программы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут определяться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными особенностями межзонального взаимодействия.

5. Уровень Е - высший уровень организации движений, обеспечивает интеллектуализированные двигательные акты: работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при письме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования [4,5].

Роль спинного мозга в регуляции двигательных актов. Все нейроны спинного мозга функционально подразделяются на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы. Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа — и гамма — мотонейрроны.

Альфа — мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных путей, идущих от экстрафузальных волокон мышц.

Гамма — мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена.

Интернейроны – промежуточные нейроны, организуют связи между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что он осуществляет регуляцию многих двигательных актов. С клинической точки зрения особую роль среди них занимают сухожильные рефлексы. Это многочисленные рефлексы, которые врач определяет, вызывая с помощью короткого удара по сухожилию. Это важно, особенно в неврологической практике, так как каждый рефлекс этой группы имеет строго определенный уровень замыкания в спинном мозгу. Особенно выражены эти рефлексы в мышцах разгибателях и сгибателях рук и ног (коленный, ахиллов рефлекс и другие). Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: рецепторы сухожилия четырехглавой мышцы бедра – спинальный ганглий – задние корешки – задние рога III поясничного сегмента – мотонейроны передних рогов того же сегмента — экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.
Сгибательные рефлексы — направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Они возникают при раздражении рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Например, раздражение болевых рецепторов (укол, щипок) приводит к сокращению мышц- сгибателей и отдергиванию руки (обеспечивают функцию защиты).
Ритмические рефлексы – чесательный (ритмические сокращения и расслабления, сгибания и разгибания).

Позные рефлексы – это большая группа актов, направленных на поддержание определенной позы (стояние, лежание и др.).

В случаях травмы спинного мозга и его полного пересечения развивается состояние, получившее название спинальный шок. Причина такого состояния связана с выпадением влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг. Это сопровождается глубоким параличом мускулатуры тела, иннервируемой сегментами спинного мозга, находящимися ниже места повреждения, позже они частично восстанавливаются. Восстановление произвольных движений зависит от степени поражения пирамидных путей.

Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций. В ствол мозга включают продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, ретикулярную формацию. Так как Вы изучали подробно все эти отделы мозга на анатомии, то я ограничусь лишь кратким изложением их основных функций, имеющих отношение к движению.

Продолговатый мозг имеет отношение к реализации вегетативных и соматических рефлексов, рефлексов вкусовых, слуховых, вестибулярных. На данной лекции мы рассмотрим его роль только в осуществлении соматических и вестибулярных рефлексов. Остальные же его функции мы рассмотрим в соответствующих разделах физиологии.

Особенностью рефлексов продолговатого мозга является то, что они более продолжительны (в сравнении с рефлексами спинного мозга), в них более выражено последействие и межсегментарность. С точки зрения регуляции двигательных актов, то, пожалуй, наибольшее значение продолговатый мозг имеет отношение к организации рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы берут свое начало от рецепторов вестибулярного аппарата (преддверия улитки и полукружных каналов), далее переключаются в верхнее вестибулярное ядро, а потом, переработанная информация посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы. Все рефлексы этой группы подразделяют на статические,они обеспечивают сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном стоянии, лежании, сидении в различных позах. Берут свое начало от рецепторов преддверья, в частности, от оттолитового аппарата. Статокинетические – обеспечивают перераспределение мышечного тонуса для организации соответствующей позы при движении, прямолинейном или вращательном (они берут свое начало от рецепторов полукружных каналов).

Варолиев мост и средний мозг. Мост мозга – одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами мозга.

Средний мозг представлен четверохолмием, ядрами – красными, черной субстанцией, глазодвигательных и блоковидных нервов.

Красное ядро – регулирует тонус мускулатуры, посылая корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути. При нарушении его функции, а также связи со спинным мозгом, развивается реакция, описанная как децеребрационная ригидность. Она характеризуется тем, что напрягаются мышцы разгибатели конечностей, шеи и спины.

Черная субстанция – расположена в ножках мозга, регулирует акт жевания, глотания, обеспечивает координацию точных движений (например, при письме).

Ядро блокового и глазодвигательного нервов – обеспечивает повороты глазного яблока во всех направлениях.

Бугры четверохолмия – верхние являются первичными зрительными, а нижние – первичными слуховыми подкорковыми центрами. Основная их функция – организация реакции настораживания на внезапные не распознанные зрительные и слуховые реакции.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, эпиталамуса. К реакциям движения имеет отношение только таламус. Остальные же отделы промежуточного мозга преимущественно вегетативной ориентации и отвечают за некоторые поведенческие реакции.

Таламус – это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. В нем обнаружено более 120 ядер, образующих комплексы, которые делятся на: передние, задние, медиальные и латеральные. Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные акты, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные акты интегрируются в таламусе с вегетативными рефлексами, обеспечивающими эти движения.

Ретикулярная формация мозга – представлена сетью нейронов с многочисленными связями практически со всеми отделами мозга. Ее участие в движении заключается в том, что от нее к мотонейронам спинного мозга и черепно-мозговых ядер поступают сигналы, организующие положение головы, туловища, позы. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут свое начало от всех отделов ретикулярной формации. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующие сгибатели и активируют мотонейроны разгибателей. Пути, идущие от продолговатого мозга, вызывают противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации приводит к тремору, повышению тонуса мышц, а может вызывать и торможение спинальных рефлексов. Это происходит в тех случаях, когда возникает необходимость регуляции позы или смены одного движения другим.

Мозжечок и его роль в регуляции движений. Мозжечок посылает эфферентные сигналы в спинной мозг и регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способности длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью быстрого перехода от сгибания к разгибанию и наоборот. Он обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях, например, при ходьбе.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой. Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; атаксия – нарушение координации движений; асинергия – нарушение содружественных движений;дистония – непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор –дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении; дисметрия – расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении, больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за него или недоносит ее до предмета; дизартрия –расстройство речевой моторики.

При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являютсяадиадохокинез, асинергия, пъяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть ( из положения лежа) без помощи рук. Пъяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигая цели.

При повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.

Роль базальных ядер в регуляции двигательных функций. Базальные ядра головного мозга включают три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар) и ограду.

Неостриатум – принимает участие в регуляции тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдаются гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. При повреждениях хвостатого ядра имеют место расстройства движения: двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед, одностороннее повреждение – приводит к манежным движениям.

Палеостриатум (бледный шар) – провоцирует ориентировочную реакцию и движения конечностей. Его разрушение приводит к гиподинамии, вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях. Наблюдается миоклония – быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Ограда – связана с корой и большинством подкорковым образований. При ее повреждении больные не могут говорить. При ее стимуляции возникают ориентировочные реакции – поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.

Нейронная организация локомоции. Мы видим, что структуры, принимающие участие в организации движений, расположены во всех отделах мозга. Они взаимосвязаны морфологически и функционально. Регуляция моторных функций по уровням их организации может быть представлена следующим образом.

Спинальный уровень – на этом уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц

Уровень ствола мозга – регулилирует движения по нисходящим путям, идущим к спинному мозгу.

Программируемй уровень – высший, корковый.

Все три уровня регуляции движений могут реализовывать эти функции как самостоятельно, так и с учетом других уровней. Причем, каждый из этих уровней может регулировать работу мышц через мотонейроны спинного мозга как последовательно, так и параллельно. Следовательно, любое сокращение мышцы может быть вызвано спинным мозгом, структурами ствола и коры. Совокупное участие разных уровней позволяет повысить надежность регуляции движения, их точность, локальность, сложность.

Каждый уровень регуляции имеет обратные связи об исполнении движения от мышечной системы, каждый уровень регуляции, посылает команду к мотонейронам спинного мозга, одновременно посылает сигнал о команде к другим выше и нижележащим центрам, Это позволяет программирующему центру своевременно оценивать команды других уровней и в нужный момент производить коррекцию управления движений.

Произвольные движения человека регулируются корой головного мозга. Управление мотонейронами спинного мозга при произвольных движениях осуществляется прецентральной бороздой коры, частично реализуется через клетки Беца и через пирамидный путь. Кроме того, эта реализация осуществляется и через экстрапирамидные пути. Повреждения моторной коры пирамидного тракта при травме, кровоизлиянии приводит к утрате мышечного тонуса (вялый паралич), утрате способности выполнять некоторые виды движений. Повреждение двигательной коры за счет утраты тормозного влияния на экстрапирамидную систему, на спинальные рефлексы вызывает при восстановлениии функций нижележащих структур нарушения в виде гиперрефлексии, гипертонуса мышц, т.е. вялого паралича, развивается спастический.