Нервная система анатомия для студентов

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

Нервная клетка состоит из сомы (тело клетки) и отходящих от нее отростков (рис. 3). Размер сомы у разных нейронов может отличаться в десятки раз: от 5 до 150 мкм. Сома заполнена цитоплазмой, в которой располагаются ядро клетки и органеллы. От тела отходят многочисленные короткие ветвящиеся отростки, которые называются дендриты, а также один длинный отросток, который называется аксон. Дендриты представляют собой короткие трубчатые выросты толщиной менее 1 нм. Диаметр аксона составляет у разных клеток от 1 до 6 мкм, а длина может достигать метра и более. На своем конце аксон делится на множество ответвлений – аксонных терминалей, каждая из которых заканчивается утолщением – синаптической бляшкой. Синаптической бляшкой аксонная терминаль контактирует с дендритом или сомой другого нейрона, образуя межклеточный контакт – синапс.

Тело клетки и ее отростки покрыты типичной для всех клеток организма оболочкой. Эта мембрана представляет собой липопротеидную пластинку толщиной 5–6 нм (рис. 4). Большая часть мембраны образована двумя слоями липидных молекул, которые гидрофильными концами направлены друг к другу, а гидрофобными обращены к внутренней и наружной ее поверхности. Липидные слои обеспечивают барьерную функцию мембраны – защищают клетку и поддерживают ее форму. В липидную пластинку встроены молекулы белков, которые выполняют транспортную и рецепторную функцию. Первая определяет состав веществ внутри клетки, вторая – специфическую чувствительность клетки к медиаторам, гормонам, антигенам и другим клеткам.

Рис. 3. Строение нервной клетки

Рис. 4. Липопротеидная мембрана нейрона.1 – двойной слой липидов, 2 – белковые молекулы

Нервные клетки классифицируются по характеру отростков на 4 типа (рис. 5): мультиполярные, биполярные, псевдоуниполярные и униполярные. Самыми распространенными являются мультиполярные клетки – типичные для ЦНС нейроны. Они состоят из тела, дендритного дерева и аксона. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с одной стороны которого отходит дендрит, а с другого – аксон. Такие клетки встречаются лишь в сетчатке глаза, а также в слуховом и вестибулярном ганглиях. Псевдоуниполярные нейроны формируют спинальные ганглии (утолщения задних корешков спинномозговых нервов). От шарообразного тела такой клетки отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: одна направляется к периферии, другая входит в спинной мозг. Такого же типа нейроны располагаются в чувствительных ядрах черепномозговых нервов.

Рис. 5. Типы нейронов

Униполярные клетки характерны тем, что от шарообразного тела отходит лишь один отросток с терминалями. Эти клетки типичны для нервной трубки зародыша. У взрослого человека они сохраняются только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Мембрана аксона, в отличие от сомы и дендритов, как правило, дополнительно покрыта миелиновой оболочкой, которую формируют особые глиальные клетки – олигодендроциты (Шванновские клетки) (рис. 6). Эта оболочка придает аксонам беловатый оттенок. Тела клеток и дендриты не имеют такой оболочки и окрашены в серый цвет (под цвет мембраны). Поэтому на срезах нервной ткани имеются участки, окрашенные в белый и серый цвета. На основании этого все вещество ЦНС делится на белое и серое. Серое вещество – это скопления тел нейронов с их дендритными деревьями. Они образуют нервные центры. Белое вещество – это скопления аксонов. Они образуют проводящие пути между нервными центрами. За пределами ЦНС проводящие пути представлены нервами. ЦНС взаимодействует с органами и тканями с помощью 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов.

Рис. 6. Формирование миелиновой оболочки

Все проводящие пути делятся на афферентные и эфферентные. Афферентные (приносящие) пути представлены волокнами, направляющимися с периферии в ЦНС, а также восходящими связями в пределах ЦНС. К эфферентным (выносящим) путям относятся нисходящие связи ЦНС и нервные волокна, направляющиеся из ЦНС к исполнительным органам.

Все структуры ЦНС имеют парную организацию, то есть представлены в обеих половинах мозга. При этом реализуется контралатеральный принцип иннервации: левая половина мозга связана с правой половиной тела, а правая половина мозга – с левой. Исключение составляют задний и продолговатый мозг. Здесь иннервация носит ипсилатеральный характер.

Филогенез – это эволюционное развитие. У животных нервная система формируется с появлением многоклеточных организмов, когда возникает необходимость согласованного функционирования различных клеток. Фактически именно нервная система связывает все клетки организма в единое целое. Считается, что в ходе эволюции нервная система проходит 3 основных этапа своего развития: 1) диффузная; 2) узловая; 3) трубчатая нервная система (рис. 7).

Рис. 7. Эволюция нервной системы.

А – диффузная, Б – узловая, В – трубчатая

Итак, первым этапом эволюционного развития нервной системы является диффузная (сетчатая) нервная система. На этой стадии все нервные клетки однородны по своим функциям, их отростки не специализированы, а сама нервная система представляет собой однородную сеть. Одним из обладателей диффузной нервной системы является гидра (представитель кишечнополостных) (рис. 8).

Рис. 8. Пример диффузной нервной системы (гидра)

Функционирование такой нервной системы весьма примитивно: возбуждение, возникающее в локальном участке нервной сети, распространяется и охватывает всю сеть. В результате реакция на любое раздражение всегда одинакова – общее сокращение тела.

Обладателями узловой нервной системы являются высшие беспозвоночные. На этом этапе эволюционного развития нервной системы происходит специализация нервных клеток. Появляются чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные (афферентные) нейроны получают сигналы об изменениях среды и передают эту информацию вставочным нейронам. Вставочные нейроны (интернейроны) обрабатывают полученную информацию, а результаты обработки передают двигательным нейронам. Двигательные (эфферентные) нейроны формируют и посылают команды исполнительным структурам, обеспечивающим реагирование на изменения среды.

Рис. 9. Пример узловой нервной системы (высшие черви)

Появление в передней части тела органов чувств способствует большему развитию передних ганглиев, поскольку обработка сенсорной информации требует дополнительных нервных ресурсов. Наивысшего развития узловая нервная система достигает у насекомых (рис. 10).

Рис. 10. Нервная система насекомых

Наиболее совершенной по своей организации считается трубчатая нервная система. Ее обладателями являются хордовые. Возникновение трубчатой нервной системы связывают с появлением внутреннего скелета и, как следствие, нового двигательного аппарата. Развитие трубчатой нервной системы проходит в несколько этапов. Сначала появляется метамерная нервная трубка с сегментарными нервами (у ланцетника). Это так называемый туловищный мозг, который у позвоночных преобразуется в спинной мозг. Между его сегментами формируются собственные связи спинного мозга. Развитие органов чувств ведет к преимущественному развитию передней части трубки (цефализация) и появлению головного мозга. Этот процесс сопровождается формированием двусторонних связей между спинным и головным мозгом – спинной мозг становится проводником афферентных и эфферентных сигналов.

В головном мозге формируется 3 отдела: задний, средний и передний мозг. Задний мозг развивается под влиянием рецепторов акустики и статики, средний – под влиянием зрительных рецепторов, передний мозг формируется как субстрат анализа обонятельных сигналов. Задний мозг делится на продолговатый мозг и собственно задний мозг. Продолговатый мозг становится переходным отделом от спинного мозга к головному. Из заднего мозга развиваются мозжечок и Варолиев мост. Передний мозг делится на промежуточный и конечный. Конечный мозг увеличивается за счет роста и развития полушарий. Важным этапом развития полушарий является появление у рептилий новой коры, которая получает прогрессивное развитие у млекопитающих.

Таким образом, главное правило филогенеза центральной нервной системы можно сформулировать так: с каждым этапом эволюции возникают новые вышележащие нервные центры, функционально подчиняющие себе старые.

Онтогенез – это индивидуальное развитие. Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (послеродовой).

Зачатком нервной системы является мозговая трубка. Она формируется из соединительной ткани (рис. 11).

Рис. 11. Формирование мозговой трубки зародыша

Ее задняя часть образует зачаток спинного мозга, а передний конец путем перетяжек разделяется на 3 первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 12).

Рис. 12. Первичные мозговые пузыри

В последующем в переднем и заднем пузырях возникают новые перетяжки (рис. 13). В результате из переднего мозгового пузыря образуется два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, из среднего пузыря формируется средний мозг, а из заднего образуются задний мозг и добавочный мозг. Добавочный мозг развивается в продолговатый мозг.

Рис. 13. Дифференциация мозговых пузырей

Интенсивный прирост массы мозга начинается со второго месяца внутриутробного развития (рис. 14).

На пятом месяце начинается миелинизация аксонов, и появляются первые синапсы. Головной мозг новорожденного весит 300–400 граммов. К 8-му месяцу постнатального развития вес мозга удваивается, а к 4–5 годам – утраивается. Ствол мозга принимает окончательный вид к 5 годам. К этому же возрасту завершается миелинизация аксонов. Форма и размер борозд и извилин полушарий наиболее интенсивно меняется на первом году жизни, и этот процесс завершается примерно к 5 годам. Человек рождается с готовым набором нейронов, и в течение жизни их число может только снижаться. Масса и размер мозга ребенка увеличиваются благодаря увеличению числа отростков нейронов и их миелинизации, а также за счет развития нейроглии.

Рис. 14. Пренатальный онтогенез головного мозга

Словарь латинских терминов

сагиттальная (вдоль структуры параллельно средней линии) – sagittalis

фронтальная (поперек структуры) – frontalis

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой (увеличить рисунок)

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон. Bся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов. По структуре и функции различают три типа нейронов:

• рецепторные, или чувствительные;
• вставочные, замыкательные (кондукторные);
• эффекторные, двигательные нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам (мышцам, железам).

Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части симпатическую и парасимпатичесакую.

В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и переферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - переферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток ( с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названия ядер.

Переферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых состовляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.

И.П. Павлов показал, что центральная нервная система может оказывать три рода воздействий на органы:

• 1) пусковое, вызывающее либо прекращающее функцию органа (сокращение мышцы, секрецию железы);
• 2) сосудодвигательное, изменяющее ширину просвета сосудов и тем самым регулирующее приток к органу крови;
• 3) трофическое, повышающее или понижающее обмен веществ и, следовательно потребление питательных веществ и кислорода. Благодаря этому постоянно согласуется функциональное состояние ргана и его потребность в питательных веществах и кислороде. Когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным нервным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и у силивающие обмен веществ. Тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы.

Центральная нервная система воспринимает афферентную (чувствительную) информацию, возникающую при раздражении спецефических рецепторов и в ответ на это формирует соответствующие эфферентные импульсы, вызывающие изменения в деятельности определнных органов и систем организма.

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Курс лекций

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Курс лекций

Специальность 030301.65 - Психология

Печатается по рекомендации отдела

сертификации и методического сопровождения

образовательного процесса СурГПУ

М.А. Попова,доктор медицинских наук, профессор кафедры факультетской терапии Сургутского медицинского института

А.Н. Богданов,доктор медицинских наук, профессор кафедры специальной психологии и коррекционной педагогики Сургутского государственного педагогического университета

Анатомия центральной нервной системы: Курс лекций. Специальность 030301.65 – Психология / Сост.: А.Г. Привалова. – Сургут: РИО СурГПУ, 2010. – 73 с.

Пособие включает анатомические данные о макроструктурах нервной системы, а также гистологические и цитологические характеристики микроструктур нервной ткани.

Способ изложения материала нацелен на использование знаний анатомии мозга в анализе участия различных его структур в когнитивных процессах, изменениях функционального состояния организма, мотивационно-эмоциональной сферы и сознания.

Курс лекций предназначен для студентов специальности 030301.65 – Психология очного и заочного отделений.

Ó Сургутский государственный

педагогический университет, 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список используемых сокращений…………………………. 6

1. Предмет и методы анатомии ЦНС………………..………. 7

2. Микроструктура нервной ткани ……….…………..……. 12

3. Развитие нервной системы

3.1. Онтогенез центральной нервной системы…..……27

3.2. Филогенез центральной нервной системы

4. Вегетативная нервная система…………………………..…30

5. Строение центральной нервной системы…………….……33

5.1. Анатомия спинного мозга………………………….34

5.2. Анатомия ствола головного мозга..……………….36

5.3. Анатомия промежуточного мозга………………….42

5.4. Анатомия коры больших полушарий……………. 47

5.5. Проводящие пути центральной нервной системы и черепные нервы………………………………………………. 54

Предисловие

Центральная нервная система имеет отношение ко всем проявлениям жизнедеятельности, что определяет необходимость ее изучения представителями многих областей науки. Так, психологу сложно дать грамотную оценку причин возникновения той или иной реакции человека, если он не вооружен знаниями о строении и механизмах работы мозга, управляющих поведенческими реакциями и психикой вообще. Специалист-психолог должен знать связи психологической науки с другими областями знаний, и, прежде всего – дисциплин медико-биологического цикла, где важное место отводится знаниям о законах и принципах функционирования человеческого организма.

Цель курса – сформировать представление о центральной нервной системе как об основном субстрате психической деятельности человека.

Задачи изучения дисциплины:

-Сформировать представление о структурно-функциональных особенностях нервной клетки и ткани;

- Уяснить строение, адаптационно-трофическую функцию нервной системы;

- Освоить модель центральной нервной системы.

Предполагается, что по завершении теоретического курса студенты факультета психологии должны:

· знать:

- процессы филогенеза и онтогенеза центральной нервной системы человека на основе эволюционного подхода;

- методы, которые используются для изучения анатомии человека на всех уровнях — от микроскопического до макроскопического;

- микроструктуру нервной ткани и строении нервных клеток;

- функции основных нервных центров головного мозга;

· представлять:

- структуру организации спинного мозга;

- модель основных отделов головного мозга;

- систему основных проводящих путей центральной нервной системы;

- функции черепно-мозговых нервов;

- сравнительную структурную организацию соматической и вегетативной нервной системы;

· уметь:

- пользоваться специальной терминологией;

- находить различные анатомические структуры на изображениях срезов головного мозга в анатомическом атласе;

- самому схематично представлять основные срезы головного мозга;

- освоить модель центральной нервной системы.

Основные морфологические элементы нервной системы

Одним из основных свойств живого вещества является его способность воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды. Каждый живой организм получает раздражения из окружающего его мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Обмен веществ в самом организме также обусловливает ряд раздражений, на которые организм отвечает соответствующими реакциями. Связь между участком, на который падает раздражение, и органом, отвечающим на это раздражение, осуществляется нервной системой. Проникая во все органы и ткани, нервная система связывает все части организма в единое целое. С точки зрения двигательных действий человека, нервная система, так же, как и эндокринная, относятся к системе регулирования и управления указанным видом деятельности.

Нервная система постоянно испытывает разнообразные воздействия со стороны внешней и внутренней среды организма. Это позволяет нервной системе согласовывать деятельность всех органов и определять взаимоотношения организма со средой. Исследования С. П. Боткина, И. М. Сеченова, И. П. Павлова привели к возникновению представления о нервизме, под которым Павлов понимал распространение влияния нервной системы на возможно большее количество системной физиологической деятельности организма [1] .

Под влиянием раздражения в рецепторе возникает процесс возбуждения, который проводится дендритом в тело нервной клетки (см. рис. 5.10). От тела чувствительного, рецепторного нейрона импульсы в конечном счете переходят на эффекторный нейрон (двигательный, т.е. моторный, или секреторный), в зависимости от того, в какой ткани оканчиваются его эффекторы — в мышечной или железистой. Возбуждение эффекторов вызывает специфическую реакцию. Различные виды деятельности организма, наступающие в ответ на раздражения рецепторов, при участии нервной системы, называются рефлексами. Группа нейронов, по которым осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой — это структурно-функциональная единица нервной системы.

Различают двух- и трехнейронные рефлекторные дуги. Двухнейронная рефлекторная дуга регулирует сухожильно-мышечные рефлексы. Трехнейронная рефлекторная дуга — в отличие от двухнейронной, между рецепторными и эффекторными нейронами имеет вставочные нейроны. Цепь вставочных нейронов может распространять возбуждение центростремительно до коры головного мозга и затем центробежно до эффекторного нейрона.

Общее развитие нервной системы. Филогенез (изучается развитие человеческого рода в процессе эволюции животных) нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы нет. Связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, — это гуморальная регуляция (донервная форма регуляции). В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции — нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.

Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов. Первый этап — сетевидная нервная система. На этом этапе (у кишечнополостных, например у гидры) нервная система состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетсвиднос строение нервной внутриор- ганной системы (кишечник).

Второй этап — узловая нервная система. На этом этапе (высшие черви) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы, а из скоплений отростков — нервы. Отражением этого этапа у человека является наличие ганглий в вегетативной нервной системе.

Третий этап — трубчатая нервная система — возникла у хордовых (ланцетника) в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения — туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным.

Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено усовершенствованием рецепторов. Так как большинство рецепторов возникает на переднем конце животного (обращенном в сторону движения), то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — цефализации. При этом вначале развиваются подкорковые ядра, а затем кора головного мозга. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и отчетливо обнаруживается у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более и более подчиняет себе функции нижележащих центров; происходит постепенная кортикализация функций.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда. С помощью этих орудий человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Сначала труд, а затем вместе с ним и членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству (Ф. Энгельс).

Это совершенство обусловлено максимальным развитием коры головного мозга. Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретнонаглядного мышления, свойственного животным, у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и, позднее, видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему.

Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои коры полушарий головного мозга.

Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка — эктодермы. Она образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются, образуя мозговую трубку. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний — головной мозг.

Нервная система подразделяется на два отдела — центральный и периферический.

Центральная нервная система представлена спинным и головным мозгом. Состоит она из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела и отростки нейронов, белое — нервные волокна. Периферическая нервная система представлена нервами тела вне спинного и головного мозга, а также нервными узлами, скоплениями нервных клеток. Нервы состоят из пучков нервных волокон. Пучки волокон связаны друг с другом рыхлой соединительной тканыо, в которой проходят питающие нерв сосуды. Снаружи нерв одет соединительнотканной оболочкой — эииневрием. Нервную систему, иннервирующую сому — стенки туловища и конечности, называют соматической нервной системой: иннервирующую гладкие мышцы и железы — вегетативной.