Нервная система имеют эктодермальное происхождение

Нервная система беспозвоночных. Нервная система имеет эктодермальное происхождение. Функция ее заключается в восприятии и передаче раздражений. Простейший тип нервной системы представ­ляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Такой тип строения нервной системы имеется у типа кишечнополостных. У медуз и полипов уже появляются скопления, расположенные в определенных местах тела. Эти клетки являются предшественниками органов чувств. Дальнейшая эволюция идёт по пути концентрации нервных клеток и образовании нервных узлов. Такие узлы, или нервные центры, в первую очередь возникают там, где находятся восприни­мающие клетки.

Формирование происходит на переднем конце тела. У плоских червей образуются парные головные узлы, от которых отхо­дят нервные волокна. У круглых червей появляется окологлоточное нервное кольцо и нервная цепочка. В каждом членике тела формируются парные нервные узлы. Часто обе цепочки сливаются в брюшную нервную цепочку. С развитием органов чувств, конечностей у членистоногих происходит все большая концентрация нервных клеток. Надглоточный узел образует большую нервную массу. У моллюсков нервная система более примитивна и состоит из нескольких нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных тяжами. Только у головоногих вокруг глотки образуются скопления нерв­ной ткани.

Нервная система хордовых. Простейшим типом нервной системы у хор­довых является нервная трубка, которая в процессе эволюции дифферен­цируется на головной и спинной мозг. У низших хордовых центральная нервная система имеет вид полой трубки. Имеется периферическая нервная система в виде отходящих нервов. У ланцетника нервная трубка в головном отделе образует небольшое расширение. Расширенная носит название желудочка. У всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки образуются три вздутия - передний, средний и задний мозговые пузыри. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится на два отдела, из которых образуются передний отдел и промежуточный мозг. Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг. Задний мозговой пузырь даёт мозжечок и в продолговатый мозг, переходящий в спинной. У позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов. Но у различных классов степень развития этих отделов неодинакова. У круглоротых ЦНС уже состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге, как и у всех позвоночных, пять отделов. Головной мозг рыб значительно более дифференцирован. Объем переднего мозга увеличивается. Имеется гипофиз. В области среднего мозга образуется изгиб. Хорошо выражены зри­тельные доли среднего мозга. Из головного мозга выходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Н\с амфибий отличается значительным развитием и полным разделением полушарий, а также слабым развитием моз­жечка. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. У рептилий головной мозг отличается прогрессивным развитием всех отделов мозга. У рептилий более развиты полушария. На поверхности полушарий появляется кора. Увеличивается размер мозжечка. Продолговатый мозг образует резкий изгиб. Из головного мозга выходят 12 пар нервов. Птицы. Различают большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок. У млекопитающих полушария головного мозга покрывают средний мозг и мозжечок. Особого развития достигает также кора головного мозга. Образуются изви­лины и борозды. Появляется вторичный мозговой свод.

3.1. Происхождение и функции нервной системы.

Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции:

- связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение);

- связь всех органов и систем органов в единое целое;

- нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.

3.2. Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств.

Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.

Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.

У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.

У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.

3.3. Эволюция нервной системы у хордовых животных.

Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой, которая дифференцируется на головной и спинной мозг.

У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение – зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.

У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего – средний, из заднего – мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.

Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.

У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.

Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.

У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом – архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.

Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.

В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток – полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры – архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным. Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.

Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой – неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод – неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров – четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя – со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным.

3.4. Аномалии и пороки развития нервной системы у человека.

1. Ацефалия - отсутствие головного мозга, свода, черепа и лицевого скелета; это нарушение связано с недоразвитием переднего отдела нервной трубки и сочетается с дефектами спинного мозга, костей и внутренних органов.

2. Анэнцефалия - отсутствие больших полушарий и крыши черепа при недоразвитии ствола мозга и сочетается с другими пороками разви­тия. Эта патология обусловлена незакрытием (дизрафия) головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа, а кости основания черепа обнаруживают различные аномалии. Анэнце­фалия не совместима с жизнью, средняя частота 1/1500, при чем чаще у женских плодов.

3. Ателэнцефалия – остановка развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.

4. Прозэнцефалия – конечный мозг делится продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.

5. Голопрозэнцефалия – конечный мозг не делится на полушария и имеет вид полусферы с единой полостью (желудочком).

6. Алобарная прозэнцефалия – разделение конечного мозга только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.

7. Аплазия или гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствие сложной комиссуры мозга, т.е. мозолистого тела.

8. Гидроэнцефалия - атрофия больших полушарий в сочетании с гидроцефалией.

9. Агирия - полное отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.

10. Микрогирия - уменьшение числа и объема борозд.

11. Врожденная гидроцефалия - преграждение части желудочковой системы мозга и ее выходов, она вызвана первичным нарушением развития нервной системы.

12. Spina bifida - дефект замыкания и обособления от кожной эктодермы спинального отдела нервной трубки. Иногда эта аномалия сопровождается дипломиелией, при которой спинной мозг расщеплен на известном протяжении на две части, каждая со своим центральным карманом.

13. Иниэнцефалия - редкая аномалия, несовместимая с жизнью, встречает­ся чаще у плодов женского пола. Это грубая аномалия затылка и головного мозга. Головы повернута так, что лицо обращено кверху. Дорсально скальп продолжается в кожу люмбодорсальной или сакраль­ной области.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одноклеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выделить такие этапы.

• 1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ротовых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших этапах развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.
• 2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.
• 3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только регулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между головным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функционированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субординации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многооб­разные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают из­менением своего состояния в форме тех или иных физиологических реак­ций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим обра­зом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого назы­вается раздражимостью.

Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - ней­роны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.

Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появ­ляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сфор­мировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая(рис.1).

Рис 1. Основные этапы усложнения структурной организации нервной системы. I – диффузная нервная система, не содержащая выраженных центров. II – ганглии с нейропилем: а – тела нейронов; б – отростки нейронов в нейропиле. III – нервная трубка

Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она ха­рактерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Обра­зующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контак­тируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела. По анатоми­ческой организации диффузная нервная система напоминает сеть, а обра­зующие ее нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию. Для такого типа нервной системы характерна общая генерализорванная реакция.

В местах контакта нейронов друг с другом и с другими клетками тела имеются так называемые синапсы. Это специализированные участки, про­водящие нервные импульсы либо за счет особых химических веществ - ме­диаторов (химические синапсы) либо за счет электрического потенциала (электрические синапсы). Синапсы являются универсальным образованием нервной системы и характерны как для беспозвоночных, так и для позво­ночных, однако, у высших позвоночных преобладают химические синапсы, позволяющие учитывать интенсивность раздражения, его качество и осу­ществлять интегральные процессы, а в случаях, когда необходима быстрая передача возбуждения, используются электрические синапсы.

У свободноплавающих кишечнополостных, особенно у сцифомедуз, для которых свойственны более сложные поведенческие реакции, нейроны начинают объединяться в виде отдельных скоплений по краю зонта, об­разуя нервное кольцо.

Несмотря на довольно простую анатомическую организацию нерв­ной системы кишечнополостных и отсутствие у нее организованных путей в обеспечении регуляции работы различных частей тела у этих животных отмечается способность к формированию довольно устойчивых рефлексов и даже ассоциативной памяти, о чем свидетельствуют эксперименты с ак­тиниями. Будучи перенесенными из свободной природы в аквариум они способны располагаться, повторяя свою ориентацию в свободной природе. Видимо, они могут запоминать, в каком направлении ранее было ориенти­ровано их ротовое отверстие.

Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие, артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии (узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов, тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки (рис.1). Есть предположение, что из этой формы концентрации нейронов возникла поз­же в ходе эволюции нервная трубка позвоночных. Она сформировалась в результате перемещения отростков из нейропиля на наружную сторону уз­лов, где они располагались вокруг нейронов.

У наиболее примитивных червей (плоских и круглых) ганглии распо­лагаются на переднем конце тела в составе окологлоточного нервного кольца, там, где сосредоточены органы захвата пищи и основные органы чувств. У плоских червей от окологлоточного нервного кольца к заднему концу тела тянутся два боковых нервных ствола, соединенных поперечны­ми пучками нервных волокон, в участках пересечения которых располагаются тела нейронов. В общем виде нервная система напоминает лестницу.

Нейроны головных узлов получают, перерабатывают информацию, поступающую от органов чувств, и передают нервные импульсы к мышеч­ным клеткам, что позволяет животным осуществлять несложные движения в виде ползания и плавания.

У кольчатых червей, тело которых имеет метамерную сегментацию и каждый сегмент содержит ряд органов, характерных для всего червя, по­мимо головных узлов, выполняющих роль центрального отдела нервной системы, имеется брюшная цепочка парных ганглиев, связанных между со­бой поперечными и продольными пучками нервных волокон (рис.2.).

Рис 2. Центральная нервная система кольчецов. А – примитивная нервная система в виде лестницы. Б – более централизованная нервная система (тяжи образуют брюшную цепочку). 1 – головные узлы. 2 – окологлоточные тяжи. 3 – продольные тяжи. 5 – брюшная нервная цепочка с узлами (4).

Для этих червей характерно многообразие рецепторов (хеморецепторы, фоторецеп­торы, рецепторы равновесия, осязания, болевые рецепторы и барорецепторы, позволяющие ощущать давление), и головной нервный узел у них крупный, он выполняет роль головного мозга. Развитая нервная система и мускулатура позволяют кольчецам вести разнообразную жизнь и исполь­зовать разные виды растительной и животной пищи. Для них характерны все типы рефлексов, они способны к условнорефлекторному обучению и обладают ассоциативной памятью, что позволяет им проявлять относи­тельно сложное поведение.

Максимального развития нервная система беспозвоночных достигла у членистоногих. У них она обеспечивает такую интеграцию рефлекторной деятельности, которая преобретает характер сложного целенаправленного, генетически запрограммированного поведения. Это явилось результатом длительной цефализации нервной системы в ряду беспозвоночных, которая выражалась в увеличении размеров нервных центров головного отдела те­ла в связи с концентрацией здесь основных сенсорных органов.

Наиболее важным результатом цефализации является возникновение в головном мозге некоторых высших червей и артропод грибовидных тел. Они выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим беспозво­ночным регулировать рефлекторные реакции низших центров и обеспечи­вать организацию конкретной деятельности и сохранять информацию, что лежит в основе памяти. Такая сложная организация мозга членистоногих обеспечивает контроль самых разнообразных форм поведения, и его утрата становится невосполнимой. Если у плоских червей удаление любого участка нервной системы не приводит к гибели животного, то для членис­тоногих губительна утрата любого ганглия.

Среди беспозвоночных особое место занимают моллюски. Они обла­дают крайне разнообразной нервной системой. У наиболее примитивных и малоподвижных форм ее организация сходна с нервной системой плоских червей. У брюхоногих имеется четыре пары головных узлов, сгруппиро­ванных вокруг пищевода и соединенных друг с другом комиссурами. Кро­ме них, имеются ганглии, расположенные вдоль оси тела.

Рис. 3. Головные ганглии осьминога.

Намного сложнее устроена нервная система у головоногих, большин­ство из которых являются хищниками и ведут подвижный образ жизни. Так, головные ганглии осьминога, располагающиеся вокруг пищевода, сливаются, образуя головной мозг, в котором имеется специализация отде­лов по контролю над функциями различных органов. У этой группы мол­люсков наиболее развитыми из органов чувств являются глаза и органы обоняния. Они могут научиться различать большое количество зрительных образов, тактильных и химических раздражителей, умеют строить из кам­ней дома, обладают хорошей зрительной памятью, могут использовать память и предварительный индивидуальный опыт.

Таким образом, эволюция нервной системы беспозвоночных шла от диффузно рассеянных по всему телу нейронов к концентрации последних в виде узлов в определенных участках тела. Каждый ганглий при этом слу­жит рефлекторным центром соответствующего сегмента, а головной ста­новится не только рефлекторным центром головы, но и регулятором мно­гих функций организма, особенно поведения и движения животных, что в известной степени делает его аналогом головного мозга позвоночных.

В эволюции регуляторных систем у наиболее высоко организованных беспозвоночных можно выделить этап нейрогормональной регуляции по­ведения. У них образуется специальный нейрогормональный орган, распо­лагающийся позади основных ганглиев. Это приводит к тому, что поведе­ние животного при любой активизации головных узлов начинает контро­лироваться выделяемыми гормонами и становится более программиро­ванным и предсказуемым. Приблизительная оценка соотношения между долей влияния нейрогормонов и долей влияния нервной системы показы­вает, что у беспозвоночных примерно на 85% поведение контролируется нейрогормонами, в то время, как у позвоночных, это влияние не достигает и 50%. Нервная система беспозвоночных, обладая компактностью и практи­чески полным набором программ поведения, является довольно совершен­ным аппаратом для решения стандартных задач и коллективных действий, что позволило этим животным освоить огромные пространства и быть са­мой распространенной группой. Однако, беспозвоночные практически не обладают внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и, как следствие этого, индивидуальными особенностями поведения, поэтому они беспомощны в нестандартных ситуациях.

Нервная система хордовых в своей центральной части имеет трубча­тый тип строения. Это обусловливает более тесные связи между ее сегмен­тарными структурами и дает возможность для формирования сложных межсегментарных объединений, а с возникновением головного мозга - раз­витию высших сенсорных и моторных функций.

В нервной системе позвоночных, помимо трубчатой центральнойнервной системы, формируется и периферическаянервная система, состоя­щая из ганглиев и нервов. Это разделение носит условный характер, т. к. периферическая нервная система в значительной степени состоит из от­ростков нейронов, тела которых располагаются в центральной нервной системе.

Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с мышечными сегментами червеобразного предка, иннервируемыми из двух нервных стволов. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из комиссур, а дорсальные возникли из отростков чувствительных и моторных нейронов латеральной части тела. Для сохранения механической стабильности трубчатой нервной системы возникла хорда и изменился внешний вид животного. Все это находит свое отражение в некоторых чертах строения на разных стадиях онтогенеза полухордовых, личиночнохордовых и круглоротых.

Полухордовые имеют сходство как с типично хордовыми животными, так и с кольчатыми червями. С первыми их сближает наличие зачаточной хорды, нервной трубки, жаберных щелей, вторичного рта, а с кольчатыми червями – присутствие кожно-мускульного мешка и брюшного нервного ствола.

Следующей по уровню организации группой хордовых являются бес­черепные (головохордовые), которые обладают всеми основными призна­ками хордовых. Единственный их представитель ланцетник имеет во взрослом состоянии над хордой нервную трубку, а по бокам от них сегмен­тарные мышцы. В передней части нервной трубки центральный канал не­значительно расширяется, образуя полость - желудочек, а позади него формируется спинное расширение. Передний верхний отдел нервной труб­ки соединяется с органом обоняния (ассиметричная обонятельная ямка), открывающимся наружу слева. В головной части имеется пигментное пят­но - непарный глаз. В толще нервной трубки на всем ее протяжении распо­лагаются светочувствительные клетки, улавливающие различия в освещении. В щупальцах имеются органы осязания, а на верхней стороне предротовой воронки – орган вкуса (небольшая ямка).

Позвоночные животные (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют единый план анатомической организации и их нервная система достигла максимального развития, особенно у млекопитающих. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок вместе с варолиевым мостом) и продолговатый мозг. Каждый из отделов филогенетически связан с конкретными органами чувств – хеморецепторами, фоторецепторами, слуховыми и тактильными. Эти рецепторы расположены на некотором расстоянии от мозга и связаны с ним посредством нервов: сенсорных (чувствительных), моторных и смешанных.

У всех позвоночных нервная система происходит из эктодермы и начинает обособляться на стадии гаструлы. Вначале на спинной стороне зародыша образуется утолщение в виде нервной пластинки, края которой приподнимаются и она превращается в нервный желобок (рис. 4.). Края последнего смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри – невроцелем. Затем на переднем конце образуется три вздутия – мозговые пузыри (передний, средний и задний). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. За счет разделения переднего и заднего пополам. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний мозг (telencephalon) и промежуточный (diencephalon), из среднего пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего - ромбовидный мозг (rhombencephalon), который представляет собой филогенетический комплекс, представленный мозжечком (cerebellum), мостом (pons) и продолговатым мозгом (myеlecephalon или medulla oblongata). Мост вместе с мозжечком называют задним мозгом (рис.5.).

Рис. 4. Схема формирования нервной трубки зародыша цыпленка (по А.Г. Кнорре).