Нервная система у оболочников

Оболочники представляют собой резко обособленную группу, отличающуюся по своей организации и образу жизни. Это мор­ские одиночные или колониальные животные, ведущие сидячий (прикрепленный к субстрату) или малоподвижный образ жизни.

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на ли­чиночной стадии. Форма тела мешковидная или бочонковидная. Снаружи тело покрыто особой оболочкой — туникой, содержа­щей клетчаткоподобное вещество — туницин (это единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к расти­тельной клетчатке).

Хорда имеется только в личиночном состоянии, за исключе­нием аппендикулярий, у которых остатки хорды сохраняются по­жизненно. Трубчатой нервной системы у взрослых оболочников нет. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа.

Размножаются они как половым путем (оболочники — гер­мафродиты), так и бесполым (почкованием).

Подтип включает три класса: Асцидий (Ascidiae), Сальп (Sal- pae) и Аппендикулярий (Appendiculariae).

Класс Асцидий включает около 1 тыс. видов одиночных или колониальных морских животных. Большинство во взрослом сос­тоянии ведет сидячий образ жизни; личинки свободноживущие. Внешне напоминают двугорлую банку, прикрепленную основани­ем к субстрату и имеющую два отверстия в верхней части тела — ротовой и клоакальный сифоны.

Снаружи тело покрыто туникой, выделяемой эпителием, ко­торая пропитана неорганическими солями, что превращает ее в плотную защитную оболочку.

Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Вода в глотку нагнетается сокращением и расслаблением мантий­ной мускулатуры, а также мерцанием ресничек эпителия внут­ренних стенок ротового сифона.

Сифоны имеют особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия.

Глотка асцидий занимает большую часть тела, ее стен­ки пронизаны множеством отверстий-стигм, открывающихся в особую околожаберную полость, охватывающую глотку. В глотке у асцидий, как и у ланцетников, находится эндостиль, слизь ко­торого улавливает пищевые частицы из поступающей через рото­вой сифон воду. Питание пассивное (фильтрацией). Пищевые час­тицы попадают в пищевод, затем в желудок, где происходит пере­варивание и всасывание, непереваренные остатки через анальное отверстие с током воды выводятся из организма через клоакаль­ный сифон. Глотка служит и органом дыхания, газообмен проис­ходит в сосудах, оплетающих глотку.

Сердце имеет вид короткой трубки и располагается на брюшной стороне тела близ желудка. От переднего конца сердца отходит сосуд, несущий кровь к стенкам глотки. Сосуд, отходящий от заднего конца, вет­вится и подходит к внутренним органам (желудку, кишечнику, по­ловым органам) и мантии, где изливается в небольшие лакуны, расположенные между органами. Кровеносная система незамкну­тая. Сердце пульсирует так, что кровь устремляется из него попере­менно то в сторону глотки, где она насыщается кислородом, то в противоположном направлении. Таким образом, у асцидий одни и те же сосуды являются то артериями, то венами.

Нервная система взрослой асцидии представлена нервным ганг­лием (лишенным внутренней полости), расположенным вблизи ро­тового сифона.

Все асцидии — гермафродиты. Половые железы расположены около желудка. Протоки желез впадают в околожаберную полость. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружа­ющую среду. Оплодотворение происходит либо в околожаберной полости, куда с током воды поступают половые продукты другой особи, либо в наружной среде. Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время. Асцидии размножаются как половым, так и бесполым пу­тем. Эмбриональное развитие асцидий имеет огромный общебиоло­гический интерес, так как познание его сделало возможным уста­новить истинное положение оболочников в системе животных и не­сомненную принадлежность к хордовым, ибо именно личинка име­ет все типичные признаки хордовых животных.

В процессе развития оплодотворенного яйца образуется хвоста­тая личинка, внешне похожая на головастика, она ведет свободно­плавающий образ жизни и по строению резко отличается от взрос­лых асцидий. Она имеет овальное тело и длинный хвост. Нервная система представлена нервной трубкой, имеющей расширение невроцеля в головном отделе — мозговой пузырек,

где находятся пигментный глазок и статоцист. Личинка имеет хорду — упругий тяж из сильновакуолизированных клеток, рас­положенную, как и у всех типичных хордовых, под нервной труб­кой. По бокам хорды лежат мускульные клетки.

Бесполое размножение осуществляется путем почкования.

Класс Сальпы — свободноплавающие морские животные, в мировой фауне насчитывается около 25 видов. Размеры одиноч­ных особей — от нескольких миллиметров до 5—15 см. Длина по­лиморфных колоний боченочников может достигать 30—40 см. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются спо­собностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок, ротовой и клоакальный сифоны расположены на противополож­ных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо через нее видны.

Мантия образована однослойным эпителием: мускулатура располагается в виде лент, которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном сокращении мускульных лент во­да выталкивается из клоакального сифона и сообщает животному поступательное движение. Во взрослом состоянии хорды нет. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи форми­руют гонады и размножаются половым способом. Свободноплава­ющей личинки, характерной для асцидий, нет.

Класс Аппендикулярий объединяет около 60 видов мелких оболочников длиной тела в несколько миллиметров; лишь неко­торые виды достигают длины 1—2 см. Аппендикулярии ведут свободноплавающий образ жизни. Представители этого класса в наименьшей мере по сравнению с другими Оболочниками укло­няются от типичных Хордовых.

Внешним видом и внутренним строением напоминают личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. Аппендикулярии имеют ова­льное тело с длинным сжатым хвостом. В течение всей жизни у них сохраняется хорда, покрытая соединительнотканной оболоч­кой. Хорда тянется от основания до конца хвоста. Над хордой ле­жит нервный ствол, а по бокам — два мускульных тяжа

Нервная система состоит из нервного ганглия, от которого от­ходит нервный ствол, проходящий по спинной стороне хвоста.

Имеется статоцист. Жаберных отверстий два. Околожаберной по­лости нет.

На брюшной стороне тела лежит маленькое сердце, совершаю­щее до 250 сокращений в минуту.

Размножаются только половым путем, без четко выраженной стадии личинки.

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

Подтип Tunicata — Оболочники

Тип Chordata — Хордовые

Подтип Acraniata — Бесчерепные

Подтип Tunicata —Оболочники

Класс Ascidiacea (Ascidia) — Асцидии

Класс Thaliacea (Salpae) — Сальпы

Класс Appendicularia — Аппендикулярии

Класс Sorberacea — Сорберацеи

† Подтип Conodontochordata — Конодонтохордаты

Подтип Vertebrata — Позвоночные

Самый большой орган в теле взрослой асцидии — глотка. Как и у ланцетника, ток воды через глотку типичной асцидии обеспечивается работой ресничного эпителия. Ток слизи от эндостиля к спинной пластинке уносит отфильтрованные глоткой пищевые частицы в пищевод. Вода, проходя через отверстия в глотке (стигмы), поступает в атриальную полость и выводится через атриальный сифон. В атриальную полость выводятся и половые продукты. Оболочники — гермафродиты, их половые железы имеют протоки. Для асцидий характерно наличие парных яичников и многочисленных семенников.

В связи с сидячим образом жизни асцидий их строение серьезно упрощается. Нервная трубка у типичных асцидий упрощается до небольшого нервного ганглия. Поскольку прокачать кровь через огромную глотку нелегко (да и незачем; газообмен идет в самой глотке; много питательных веществ ей не нужно), кровеносная система незамкнутая. Движение крови маятникообразное: сердце вначале накачивает кровь в глотку, а затем меняет направление сокращений и закачивает кровь в сосудистые лакуны во внутренних органах и мантии. Органы выделения накопительного типа: почки накопления (собирающие мочевую кислоту в течение всей жизни особи) в стенке тела или кишечнике.

Замечательные приспособления к сидячей жизни у асцидий — их туника (состоящая из полисахаридных и белковых волокон) и расположенная глубже мышечная мантия. Сокращения мантии помогают прокачивать воду через глотку.

Оболочники биохимически весьма своеобразны, и способны накапливать в своем теле разнообразные элементы. Для асцидий очень характерны накапливающие ванадий клетки крови — ванадоциты.

Многие глубоководные асцидии имеют изящное тело. Ротовой сифон может иметь форму, напоминающую рот.

Асцидии могут быть одиночными и колониальными, ярко окрашенными и бесцветными.

Питание асцидий, которых можно считать типичными оболочниками, связано с поддержанием потока воды, текущего через их глотку. Если сделать такой поток достаточно эффективным (конечно, за счет сокращений мантии, а не благодаря активности ресничного эпителия), то реактивная сила окажется способна поднять животное (или колонию) в толщу воды. Именно так плавают сальпы, планктонные оболочники с боченкообразным телом.

К сальпам относится три отряда. Doliolida— боченочники — имеют тело, охваченное мышцами, как бочка обручами.

Pyrosomatida — огнетелки — колониальные сальпы, образующие мешкообразную общую тунику. Ротовые сифоны огнетелок обращены наружу, атриальные — внутрь; колонию движет вода, вытекающая из горловины колонии. Название огнетелок связано с их способностью к свечению.

Наконец, Salpida — собственно сальпы —одиночные или образующие цепочки колониальные животные. Мышечные обручи на их телах прерываются с брюшной стороны.

Сальпы выполняют важную геохимическую функцию, отфильтровывая из воды пищевые частицы, укрупняя их и отправляя на дно в виде фекальных пеллет — относительно крупных и быстро погружающихся на глубину частиц. Это мощный механизм перемещения органики из толщи воды в донные отложения.

Для сальп характерен метагенез – чередование полового и бесполого размножения. Совершенно фантастический характер метагенез принимает у боченочников.

«Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке.

Представьте себе личинку асцидии, которая потеряла взрослую стадию и на всю жизнь осталась в толще воды. Многочисленных жаберных щелей в глотке такого существа еще нет — как же заниматься фильтрацией? С помощью слизи.

Аппендикулярии на всю жизнь сохраняют хвост, нервную трубку, мозговой пузырек, статоцист и обонятельную ямку.

Настоящая туника у них не развита, но из быстро застывающей в морской воде слизи аппендикулярии строят домики, включающие фильтрующие решетки. Движение домика происходит реактивно, благодаря работе хвоста аппендикулярии, который непрерывно гонит через домик воду.

Это схема конструкции домика аппендикулярии. Тут что-то понятно.

А это фотография аппендикулярии в домике. Более-менее видны фильтрующие решетки, а сама аппендикулярия — расплывчатое пятно посредине домика.

А вот изображение ойкоплевры в домике более высокого качества. Взято из замечательного шведского источника.

Сорберацеи — небольшая группа оболочников, которую недавно выделили в отдельный класс. Это похожие на асцидий глубоководные существа, которые перешли к хищному питанию. Для того, чтобы проглатывать достаточно крупные жертвы, не нужна глотка со множеством стигм, но нужна определенная координация движений. Сорберацеи живут на глубине, где подстерегают жертву, которую запихивают в свой ротовой сифон с помощью лопастей на его краю. Для координации таких сложных действий они сохраняют нервную трубку.

Оболочники представлены несколькими классами морских животных, среди которых имеются как сидячие формы (асцидии), так и пелагические (аппендикулярии, сальпы, долиолиды и пиросомы).

Для оболочников характерно образование туники — особого покрова, или оболочки тела, главным компонентом которой является туницин — целлюлозоподобное вещество, секретируемое эпидермисом. Хорда в течение всей жизни сохраняется лишь у аппендикулярий. У асцидий хорда обнаруживается, как это впервые установил А. О. Ковалевский (1866, 1871), только на ранних этапах онтогенеза, а в ходе метаморфоза, когда личинка превращается во взрослое животное, хорда резорбируется. Обычно оболочники характеризуются непрямым развитием, однако у некоторых асцидий, а также у некоторых других оболочников личиночная стадия выпадает, и возникает прямое развитие.

Проблема филогении оболочников является предметом оживленной дискуссии. С учетом данных молекулярной биологии, основанных на изучении нуклеотидных последовательностей некоторых гомологичных участков ДНК, оболочники предстают как монофилетическая группа, которая обособилась позднее иглокожих, но раньше, чем возникли головохордовые и позвоночные. Среди Tunicata первыми, согласно этим взглядам, обособились аппендикулярии. Линии, ведущие к Ascidiacea и Thaliacea (группа, которая представлена сальпами, бочоночниками и огнетелками), разошлись позднее. Согласно этим взглядам, анцестральные Оболочники, по-видимому, имели организацию, напоминающую организацию аппендикулярий или личинок асцидий. Иной точки зрения придерживается О. М. Иванова-Казас (1995), согласно которой бесчерепные обособились от эволюционного ствола, ведущего к позвоночным, раньше, чем оболочники.

С конца XIX столетия, когда экспериментально был показан детерминативный характер раннего развития асцидий, они становятся излюбленным объектом эмбриологических исследований. Этому способствовал ряд обстоятельств, в том числе легкость получения эмбрионального материала. Асцидии удобны для морфологической и экспериментальной работы, поскольку их зародыши и личинки отличаются сравнительно небольшим числом клеток, что позволяет прослеживать судьбу практически любого бластомера. Гаструляция у асцидий начинается по достижении примерно ста клеток. Личинка асцидии насчитывает всего около 2,5 тыс. клеток, представленных шестью типами тканей. Асцидии привлекают внимание еще и потому, что у многих видов разные области яйца по-разному окрашены, и при дроблении естественным образом маркированная цитоплазма попадает в разные бластомеры. Это обстоятельство в сочетании с малым числом клеток и быстрым темпом развития (менее суток от оплодотворения до плавающей личинки) облегчает детальное исследование родословных разных клеточных линий. В наши дни обнаружилось еще одно привлекательное свойство асцидий как модельного объекта. Оказалось, что у асцидий сравнительно небольшой геном, а это существенно облегчает процедуру выделения и клонирования генов, контролирующих процессы развития.

Дробление у асцидий билатеральное. Уже первая борозда, которая проходит по меридиану через середину желтого серпа, делит яйцо на симметричные половины, так что миоплазма равномерно распределяется между левым, и правым бластомерами. Вторая борозда также меридиональная, но проходит под прямым углом к первой и делит зародыш на переднюю и заднюю половины. Миоплазма при этом остается в задних бластомерах. Третья борозда — экваториальная. Она делит зародыш на анимальную и вегетативную половины, каждая из которых на этой стадии насчитывает по 4 клетки.

Первые два бластомера обозначаются как АВ2 и АВ2. На стадии 4 клеток имеются две передние клетки А3, А3 и две задние В3 и В3. На стадии 8 бластомеров в вегетативном полушарии спереди расположены клетки А4.1 и А4.1, а сзади В4.1 и В4.1. тогда как в анимальном полушарии спереди расположены а4.2 и а4.2, а сзади b4.2 и b4.2. Итак, если клетка имеет, например, индекс В6.8, то это означает, что это клетка 32-клеточного зародыша (индекс 6; 2 (6-1) = 32), что она расположена в вегетативном полушарии слева (прописная литера без подчеркивания), причем занимает крайнее заднее положение (8 — последний номер, так как на стадии 32 клеток в каждом квадранте 32:4 = 8 клеток).

Изучение клеточных родословных позволяет построить карту презумптивных зачатков на разных стадиях развития. Так, эта карта, спроецированная на яйцо, показывает, какие области яйца дают в ходе дробления те или иные зачатки. Видно, что материал анимальной области яйца в процессе дробления попадает в бластомеры, дающие начало эктодерме личинки, тогда как цитоплазма вегетативной области — в клетки будущей энтодермы. Судьба цитоплазмы экваториальной области различна.

В будущей задней области расположен материал желтого серпа, или миоплазма, связанная с дифференциацией мезенхимы и мускулатуры, а в будущей передней области лежит цитоплазма, которая войдет в состав бластомеров, дающих начало хорде и зачатку нервной системы.

Органообразующие области хорошо просматриваются и на стадиях дробления. Так, на стадии 32 бластомеров из 16 клеток анимального полушария 14 дают впоследствии эктодерму. В вегетативном полушарии в центре расположены 6 богатых желтком бластомеров, потомки которых образуют энтодерму, имеется 6 бластомеров, содержащих миоплазму и соответственно дающих начало клеткам мезодермы, и, наконец, 4 клетки у переднего края — зачаток хорды и нервной системы.

В результате дробления, которое завершается на седьмом цикле, возникает несколько уплощенная в анимально-вегетативном направлении бластула, не имеющая выраженной полости.

Следующий этап развития — гаструляция — у асцидий обеспечивается тремя скоординированными процессами перемещения клеток — инвагинацией, инволюцией и эпиболией.

Инвагинация, или впячивание затрагивает центральные клетки вегетативного полушария (зачаток энтодермы). Процесс инволюции, т. е. движение эпителиального пласта в глубь зародыша по поверхности других клеток, характерен для хордомезодермы, клетки которой лежат по периферии энтодермального зачатка. Инволюция начинается на переднем конце зародыша, где клетки зачатка хорды через переднюю губу бластопора перемещаются по остающейся на поверхности зародыша эктодерме. Распространяясь назад, инволюция захватывает расположенный латерально материал мезенхимы и, наконец, дойдя до заднего конца, вовлекает и мезодермальные клетки. Эти клетки, перемещаясь внутрь зародыша, формируют на его заднем конце зачаток мускулатуры хвоста личинки.

Эпиболия характерна для клеток эктодермы. Эктодермальные клетки уплощаются и обрастают клетки вегетативного полушария, формируя покров личинки. Одновременно происходит вытягивание зародыша вдоль передне-задней оси. При этом клетки нейрального зачатка принимают вид нервной пластинки, которая вытягивается вдоль медиальной оси зародыша, располагаясь над клетками зачатка хорды.

Вопрос о том, почему структуры, закладывающиеся в вегетативной области зародышей, у первичноротых становятся вентральными, а у низших хордовых дорсальными, нельзя признать окончательно решенным. По-видимому, заслуживает внимания точка зрения, согласно которой существенной причиной сохранения этого изменения в эволюции животных могло быть перемещение закладки ротового отверстия на контрнейрогенную сторону. Другим фактором морфогенеза, который должен был способствовать сохранению функциональной инверсии дорсальности у высших хордовых, возможно, было распространение зачатков хорды и нервной системы до самого переднего конца зародыша, которое стало возможным после указанного перемещения закладки ротового отверстия.

Вслед за гаструляцией происходит нейруляция, или процесс формирования нервной трубки. Суть нейруляции состоит в том, что нервная пластинка изгибается внутрь, образуя сначала желобок, который затем замыкается на спинной стороне. Замыкание нервной трубки начинается на заднем ее конце и затем распространяется вперед. Небольшое отверстие, которое соединяет полость нервной трубки с внешней средой, нейропор, сохраняется на переднем конце зародыша до конца нейруляции. Передний конец нервной трубки расширяется и принимает вид пузырька (чувствительный, или церебральный пузырек). Из стенок пузырька образуются органы чувств личинки — глаз и статолит. Задняя часть трубки дифференцируется как спинной мозг.

Формирование взрослой асцидии происходит в результате метаморфоза личинки, которая передним концом прикрепляется к субстрату и утрачивает хвост, мышцы и хорду.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Общая характеристика типа Хордовые.

Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60000 видов хордовых, в России — 4 300 видов [1] .

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по-крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

§ Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходеэмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.

§ Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.

§ Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.

§ Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).

§ Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliaceа. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica) изтуницина, материала, похожего на целлюлозу. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона(ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором качает кровь сердце. Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников — сальп — представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные — бесполы.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Тип хордовые разделен на три подтипа, одним из которых является подтип оболочники или личинкохордовые. Он делится на три класса: асцидии (лат. Ascidiae), аппендикулярии (лат. Appendiculariae) и сальпы (лат. Salpae). Считается, что асцидии – наиболее древние существа, являющиеся предками представителей остальных классов.

Все эти животные – обитатели моря. Они делятся более чем на 1100 видов. Класс асцидий – наиболее многочисленный, он включает более 1000 видов, а 10 — свободно плавающие пиросомы. На долю аппендикулярий приходится около 60 видов, сальп — более 25.

Особенности внешнего и внутреннего строения

Тело большинства туникатов (оболочников) напоминает по форме мешок с двумя отверстиями. Через них в ротовой сифон поступает вода, проходя потом через объемную глотку. Здесь она проходит сквозь многочисленные жаберные отверстия и попадает в клоакальный сифон, через который и выводится наружу.

Пищевые частицы удерживаются слизистой оболочкой глотки и направляются через пищевод в желудок, а затем в кишечник. Непереваренные остатки выводятся в клоакальный сифон. Таким образом, взрослая особь отличается очень простым строением.

Организм сальпы напоминает асцидию. Это типичные планктонные организмы, образующие сложные колонии. Внешне аппендикулярии отличаются от большинства представителей подтипа оболочников.

Зрелые особи имеют почти такие же органы, как и их личинки. Они всю жизнь не теряют хвост, хорду и органы равновесия. Живут они в выстроенном ими самими хитиновом домике. При необходимости аппендикулярия покидает домик, а затем создает новый.

Оболочники или туникаты относятся к типу хордовых, однако взрослые животные хорды не имеют. Типичными представителями этого типа можно назвать только их личинки, которые внешне похожие на головастиков.

Они имеет вытянутое тело и хвост, с помощью которого свободно перемещаются в толще воды. Туникаты на личиночной стадии развития имеют гораздо более сложное строение, чем взрослые особи.

У молодых оболочников имеются орган чувств, представленный светочувствительным глазом и нервная система с зачатками головного мозга. Во взрослое животное личинка перерождается очень быстро. Ее хвост втягивается и исчезает за считанные часы. Орган чувств, головной мозг и хорду она теряет в течение нескольких суток.

Однако у оболочников остаются еще многие признаки хордовых. Так нервная система у них располагается на спинной стороне организма. Этим они отличаются от беспозвоночных, у которых она на брюшной стороне.

Кровеносная система, наоборот, расположена на брюшной стороне, тогда как у беспозвоночных она всегда расположена на стороне спины. Органы дыхания беспозвоночных очень разнообразны, однако жаберные щели никогда не образуются в составе пищеварительной системы. Этот признак характерен только для хордовых.

Размножение оболочников

Способы размножения различных классов туникатов неодинаковы. Асцидии размножаются как бесполым, так и половым путем. При почковании молодая асцидия вырастает на теле материнского организма. Половой путь предусматривает оплодотворение яйцеклеток сперматозоидами.

Эти существа, как и остальные оболочники, являются гермафродитами, женские и мужские половые клетки развиваются в одном организме, но созревают в разное время, что предотвращает самооплодотворение.

Из оплодотворенного яйца выходит хвостатая личинка, которая может проплыть много километров в поисках подходящего субстрата. Прикрепившись к нему, она перерождается во взрослую особь.

У пиросом, которые являются плавающими колониальными животными, нет личиночной стадии. Их молодой организм напоминает зрелую особь, из которых состоит колония.

Аппендикулярии размножаются только половым путем. Яйцеклетки созревают в теле родителя. При выходе яйцеклеток взрослая аппендикулярия погибает.

Размножение и развитие сальп, входящих в подтип оболочники, очень сложное и интересное. У них присутствуют как половой, так и бесполый способ размножения, но отмечено чередование этих способов у различных поколений одного и того же вида.

Как типичные представители морской фауны, оболочники широко распространены во всех морях и океанах. Однако эту ветвь эволюции многие ученые не считают развивающейся и прогрессивной. Специалисты называют личинкохордовых эволюционным тупиком. Эти существа не могли интенсивно развиваться и не стали предками высших хордовых.