Нервная трубка и ганглиозная пластинка

ОНТОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Сложность строения вегетативной нервной системы можно объяснить ее развитием и функциональным назначением. Являясь частью единой нервной системы, она развивается вместе с анимальной нервной системой из одного и того же источника – нейроэктодермы. Особенности развития имеют главным образом ганглии вегетативной нервной системы. Остановимся на их происхождении более подробно.

Источником нейронов периферического отдела вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка (рис. 2). Это временное образование, развивающееся на самых ранних стадиях эмбриогенеза. Сама ганглиозная пластинка возникает из нервных валиков – переходной области между нервной пластинкой и кожной эктодермой. В момент замыкания нервной трубки нервные валики обособляются. Само название "ганглиозная пластинка" говорит о том, что из нее образуются практически все нервные узлы.

Рис. 2. Схема развития ганглиозной пластинки

1. нервный валик 9. эктодерма

2. эктодерма 10. первичная кишка

3. нервная пластинка 11. нервная трубка

4. нервный желобок 12. ганглиозная пластинка

5. сомит 13. дорсальная аорта

6. нефротом 14.хорда

7. боковая пластинка 15.мезодерма

Спинномозговые узлы формируются относительно просто. Ганглиозная пластинка разделяется на отдельные сегментарно расположенные фрагменты, из них каждый соответствует одному спинномозговому узлу.

В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из ганглиозной пластинки на периферию (рис. 3). Перемещаются клетки ганглиозной пластинки активно-амебовидным способом со скоростью 50 мкм/ч.

Рис. 3. Схема миграции клеток ганглиозной пластинки

1. ганглиозная пластинка 6. нервная трубка

2. аорта 7. хорда

3. закладка симпатического 8. сомиты

ствола 9. дорсальная брыжейка

4. закладка предпозвоночных 10. вентральная брыжейка

сплетений 11. целом

5. первичная кишка

Естественно, что закладка вегетативных узлов происходит не одновременно: чем дальше узел располагается, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные – симпатический ствол), несколько позже – узлы II порядка (предпозвоночные), еще позже узлы III порядка (околоорганные). Основную роль в миграции клеток ганглиозной пластинки играет белок - фибронектин. Достигнув места постоянного "жительства", клетки теряют способность к миграции благодаря образованию межклеточных контактов. Что же происходит с этими клетками дальше? В дальнейшем в развитии вегетативных узлов различают три стадии: первичной закладки, концентрации и дисперсии.

На первой стадии в результате миграции образуются первичные закладки вегетативных узлов. На второй стадии происходит накопление клеточного материала за счет: а) вновь прибывающих клеток и б) за счет размножения уже прибывших. На третьей стадии крупные клеточные закладки разделяются на вторичные или окончательные узлы. Так первичная закладка симпатического ствола обнаруживается на 3 неделе эмбрионального развития у зародышей 6-7 мм длины. На второй стадии узлы симпатического ствола сливаются в один сплошной тяж, поэтому в узлах встречаются нейроны из многих сегментов ганглиозной пластинки. При образовании окончательных узлов происходит смещение клеточной массы вверх и вниз. Так образуется 17-22 узла симпатического ствола, у каждого человека это количество может быть разным потому, что отдельные узлы могут соединяться друг с другом. Например, шейно-грудной или звездчатый узел шейного отдела симпатического ствола образуется в результате слияния 3-го шейного и 1-го грудного узла.

Предпозвоночные и органные вегетативные узлы формируются за счет продолжающейся миграции клеток из ганглиозной пластинки, из первичной закладки симпатического ствола, а также за счет размножения клеток в процессе их миграции. Первоначально единая закладка предпозвоночных сплетений в последующем разделяется на отдельные сплетения.

Что касается парасимпатических вегетативных узлов, расположенных в области головы, то они возникают в результате миграции нейробластов из среднего и продолговатого мозга вдоль ветвей черепных нервов. В частности, клетки, мигрирующие по ходу глазодвигательного нерва, образуют зачаток ресничного узла, по ходу тройничного нерва – крыловидно-небного узла, по ходу лицевого нерва – поднижнечелюстного узла, по ходу языкоглоточного нерва – ушного узла. Интрамуральные узлы и сплетения образуются за счет нервных клеток, мигрирующих из продолговатого мозга по ходу ветвей блуждающего нерва. Аксоны нервных клеток, тела которых лежат в вышеперечисленных вегетативных узлах, растут в направлении соответствующих органов, иннервацию которых они осуществляют.

Нарушение миграционных процессов, лежащих в основе формирования вегетативных узлов, проявляется различными тяжелыми заболеваниями, например врожденный аганглиоз толстой кишки, или болезнь Гиршпрунга, аганглиоз мочевого пузыря и др.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Как мы уже отмечали, в процессе прогрессивной эволюции в связи со специализацией частей организма в первоначально единой примитивной нервной системе выделились два отдела – анимальный и вегетативный. Выделение этих двух отделов в нервной системе не означает разделения ее на две части в анатомическом или функциональном смысле. Это лишь проявление ее специализации при сохранении интегрирующей роли центральной нервной системы. Чем же отличается вегетативная нервная система от анимальной? Некоторых отличий мы уже касались, причем зачастую одно отличие предопределяет другое:

Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).

Нервная система. Экспресс контроль лекции по теме: Развитие и аномалии развития головного и спинного мозга. Источники развития, стадии мозговых пузырей…

1. Что является источником развития нервной системы?

Источник развития ГМ и СМ — эктодерма . Из неё на 3 неделе — нервная трубка.

2. Как образуются нервная пластинка, нервный желобок и нервная трубка?

На ранних этапах развития из клеток эктодермы — нервная пластинка . Она быстро растет => утолщается => становится многослойной => углубляется => нервный желобок (края пластинки делятся интенсивнее центра). Края замыкаются — образуется нервная трубка (отделяется от эктодермы).

3. Как образуются ганглиозная пластинка и ганглиозные валики? Что развивается из ганглиозных валиков?

Нервная пластинка преобразуется в желобок => края приподнимаются => превращаются в ганглиозные валики. Под валиками формируются нервные гребни – выросты в виде тяжей клеток. Желобок замыкается в нервную трубку => тяжи превращаются в ганглиозные пластинки (сбоку от нервной трубки).

4. Из какого отдела нервной трубки образуется спинной мозг? Какие преобразования при этом здесь происходят?

СМ (в форме трубки) формируется из заднего отдела нервной трубки.
В нем выделяют два отдела :

Вентральный (двигательный),
Дорсальный (чувствительный).

Клетки делятся интенсивно => формируются столбы серого вещества.

Клетки нервной трубки делятся на :

нейробласты (=>нейроциты),
спонгиобласты (=>нейроглии).

5. Какова протяженность нервной трубки в первые три месяца внутриутробного развития? Какие изменения происходят с нижней границей спинного мозга в последующем?

Длина СМ в первые 3 месяца внутриутробного развития равен длине позвоночного столба .

Скелет растет более интенсивно, поэтому СМ становится относительно короче.

У новорожденного СМ заканчивается на L3. У взрослого — на L1-L2.
Наиболее интенсивный рост СМ на первом году жизни.

6. Из какого отдела нервной трубки образуется ГМ? Какие стадии он проходит в ранние этапы развития?

ГМ формируется из переднего отдела нервной трубки.

В конце 3 недели на переднем конце нервной трубки — 3 утолщения (пузыря) – стадия 3 мозговых пузырей :

Prosencephalon – самое переднее положение,
Mesencephalon – среднее положение,
Rombencephalon – заднее положение.

На 4 неделе передний и задний мозговые пузыри делятся пополам перетяжкой – стадия 5 мозговых пузырей :

Prosencephalon:
- Telencephalon – конечный мозг,
- Diencephalon – промежуточный мозг;
Mesencephalon;
Rombencephalon:
- Metencephalon – задний мозг,
- Mielencephalon – продолговатый мозг.

7. Как называется каждый из 3-х мозговых пузырей у 4-недельного эмбриона?

Prosencephalon – передний мозговой пузырь.
Mesencephalon – средний мозговой пузырь.
Rombencephalon – задний мозговой пузырь.

8. На какие делятся передний и задний мозговые пузыри к 5-й неделе внутриутробного развития?

На 4 неделе передний и задний мозговые пузыри делятся пополам перетяжкой – стадия 5 мозговых пузырей :

Prosencephalon:
- Telencephalon – конечный мозг,
- Diencephalon – промежуточный мозг;
Mesencephalon;
Rombencephalon:
- Metencephalon – задний мозг,
- Mielencephalon – продолговатый мозг.

9. Какие изгибы образует нервная трубка в головном отделе в сагиттальной плоскости?

Нервная трубка в головном отделе в сагиттальной плоскости формирует 2 изгиба :

Дорсальный изгиб — в области mesencephalon и mielencephalon.
Вентральный изгиб — в области metencephalon.

10. Какой отдел головного мозга формируется из каждого мозгового пузыря?

Telencephalon – начало конечного мозга, образуются два выпячивания – полушария.
Diencephalon – начало промежуточного мозга.
Mesencephalon – средний мозг.
Metencephalon – задний мозг. Вентральная часть — мост, дорсальная – мозжечок.
Mielencephalon – продолговатый мозг.

11. Производными чего являются боковые, третий, четвертый желудочки и водопровод?

Внутри мозговых пузырей остается полость, которая делится на отделы :

Боковые желудочки — внутри каждого полушария (округлой формы, по мере формирования долей — рога).
Третий желудочек — полость промежуточного мозга (сообщается с боковыми желудочками).
4 желудочек — полость заднего и продолговатого мозга.
Водопровод — полость среднего мозга (средний мозг растет внутрь => узкий канал).

12. Какие оболочки формируются вокруг спинного и головного мозга? Из чего они развиваются?

Оболочки образованы соединительной тканью. Развивается из мезенхимы.

Головной и спинной мозг окружены 3 оболочками :

Пахименингс – твердая мозговая оболочка dura mater.
Лептоменингс – мягкая мозговая оболочка:
- Arachnoidea (паутинная),
- Piomater (сосудистая).

Нервная трубка и

ганглиоз- ные пластинки

а) Нервная трубка формируется в результате впячивания эктодермы, лежащей над хордой.

б) Это впячивание (или прогибание) эктодермы вначале приводит к появлению нервного желобка (13) и нервных валиков (14).

желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),

а нервные валики превращаются в парные ганглиозные пластинки (12), лежащие между нервной трубкой и эктодермой.

в) А. Считают, что образование нервной трубки происходит под влиянием индукторов, выделяемых хордой. Б. В этом состоит едва ли не важнейшая функция хорды.

г) А. Нервная трубка - зачаток спинного и головного мозга, Б. ганлиозные пластинки - зачаток периферических нервных узлов.

а) Кожная эктодерма (15) - это (за некоторым исключением) оставшаяся часть эктодермы.

б) Является зачатком

эпидермиса кожи и его производных,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.

6.2.1.3. Энтодерма

Кишечная энто- дерма

а) А. Энтодерма (16) впоследствии тоже участвует в формировании осевого зачатка (вместе с висцеральным листком спланхнотома) - первичной кишки.

Б. Поэтому энтодерма называется кишечной.

б) Последняя - зачаток эпителия органов пищеварительной системы (желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы).

6.2.1.1. Производные мезодермы

а) Хорда (1).образуется практически одновременно с образованием самой мезодермы.

б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.

в) А. Хорда - непарная осевая структура. Б. Одна из её функций - установление оси тела.

г) Другие нижеперечисленные производные мезодермы являютсяпарными.

Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).

а) Сомиты (2) находятся по бокам от хорды и образуются из дорсальной мезодермы..

б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.

в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары). Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.

г) Несколько позднее в каждом сомите становится возможным выделить 3 части:

дерматом (3) (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы(внутреннего слоя кожи),

миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,

склеротом (5) (прилегающий к хорде) - зачаток скелета.

Нефро- гоно- томы

Нефрогонотомы (6), или сегментные ножки находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тожесегментированы.

б) Представляют собой зачатки системы выделения и гонад, в связи с чем в них уже довольно рано выявляются отдельные канальцы.

а) Спланхнотомы (7) - это несегментированная часть мезодермы, которая находится ещё латеральнее нефрогонотомов.

б) Расслаивается на 2 листка:

париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме.

в) А. Из обоих этих листков образуется эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную).

Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.

г) Полость (8) между названными листками называетсяцеломической .

а) Мезенхима (9) - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего,

из сомитов и спланхнотома.

б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).

в) Из мезенхимы образуются

сосуды (в т.ч. аорта (10)),
ткани внутренней среды организма -

все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,

гладкомышечная ткань.

23. Эмбриональный гистогенез, по определению А.А. Клишова (1984), — это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации, программированной гибели клеток и некоторых других. Все названные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних стадий его развития. Пренатальное и постнаталъное развитие у человека и плацентарных млекопитающих. У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатапьный) периоды, соответствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм. Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.

25. Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм угрызунов и человека) до нескольких миллиметров (у непарнокопытных). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобласта (трофэктодермы) и эмбриобласта(внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а также мезодермальным иэнтодермальным структурам внезародышевых органов (желточному мешку, аллантоису, амниону, мезодермальной части хориона).

Хорион имеет двоякое значение: с одной стороны, так называют кутикулярную оболочку, одевающую яйцо у многих беспозвоночных, а с другой стороны — одну из околоплодных оболочек млекопитающих. Последняя представляет собой орган клеточного строения, а первая — продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твердой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину (см.), — хорионином. Иногда X. пронизан многочисленными порами, иногда — имеет одно отверстие, служащее для вхождения живчика, или микропиле (micropyle). Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если X. не является пористым. Оболочка яйца млекопитающих (к человека), получившая за свою исчерченность канальцами название corona (s. zona) radiata — вероятно, представляет собой X. Другое значение имеет этот термин в применении к млекопитающим. Эктодермический покров бластодермического пузыря после того, как он образовал амнион, вследствие этого разделяется на две оболочки; на амнион и на амногенный X. или просто X. Таким образом, X. иногда называют весь бластодермический пузырь, а иногда только ту его часть, которая остается снаружи яйца после образования амниона, что, конечно, более правильно. Под эктодермическим слоем X. скоро разрастается мезодермический, богатый сосудами слой, и оба они участвуют в образовании детского места. У человека и высших обезьян первоначально весь X. покрыт ворсинками, но потом на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть X. кажется гладкой и получает название Chorion laeve, тогда как на той части X., которая обращена к маточной плаценте (см.), ворсинки чрезвычайно разрастаются и она получает название Ch. frondosum.

Также в ботанике плацента — участок плодолистика, к которому прикрепляется семяпочка.

У млекопитающих плацента образуется из зародышевых оболочек плода (ворсинчатой, хориона, и мочевого мешка — аллантоиса (allantois)), которые плотно прилегают к стенке матки, образуют выросты (ворсинки), вдающиеся в слизистую оболочку, и устанавливают, таким образом, тесную связь между зародышем и материнским организмом, служащую для питания и дыхания зародыша[1]. Пуповина связывает эмбрион с плацентой.

Плацента вместе с оболочками плода (так называемый послед) у женщины выходит из половых путей через от 5 минут до 1 часа (в зависимости от тактики ведения родов) после появления на свет ребенка.

Плацента образуется чаще всего в слизистой оболочке задней стенки матки из эндометрия и цитотрофобласта. Слои плаценты (от матки к плоду — гистологически):

Децидуа — трансформированный эндометрий (с децидуальными клетками, богатыми гликогеном),

Фибриноид Рора (слой Лантганса),

Трофобласт, покрывающий лакуны и врастающий в стенки спиральных артерий, предотвращающий их сокращение,

Лакуны, заполненные кровью,

Синцитиотрофобласт (многоядерный симпласт, покрывающий цитотрофобласт),

Цитотрофобласт (отдельные клетки, образующие синцитий и секретирующие БАВ),

Строма (соединительная ткань, содержащая сосуды, клетки Кащенко-Гофбауэра — макрофаги),

Амнион (на плаценте больше синтезирует околоплодные воды, внеплацентарный — адсорбирует).

Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.

Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ.

[править]Трофическая и выделительная

Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;

Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации; пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.

Плацента обладает иммунными свойствами — пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновениеиммунного конфликта между организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Cинцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторыхнаркотических веществ, лекарств, алкоголя, никотина и вирусов.

26. Амнион (греч. amníon), одна из зародышевых оболочек у ряда позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) и беспозвоночных животных. По признаку наличия или отсутствия А. позвоночных делят на две группы: амниоты, или высшие, и анамнии, или низшие. А. развивается вокруг зародыша в виде складок внезародышевой эктодермы и париетального листка боковых пластинокмезодермы, т. е. наружного и среднего зародышевых листков. После срастания краев складок зародыш оказывается в двух оболочках — внутренней, или А., и наружной, или серозной (у млекопитающих называется хорионом). У пресмыкающихся А. лишён сосудов; у птиц и млекопитающих в нём развиваются сосуды и сократительные мышечные элементы; полость А. наполняется большим количеством выпота из сосудов, т. н. амниотической, или плодной, жидкостью, которая предохраняет зародыш от механических повреждений и высыхания. Она содержит органические соединения (белки, мочевина, сахара, гормоны), а также неорганические соли. При родах А. лопается, амниотическая жидкость вытекает; остатки А. на теле новорождённого называется "рубашечкой". А. называют также зародышевую оболочку у насекомых, скорпионов, немертин и морских ежей.

орган питания и дыхания у зародышей головоногих моллюсков, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека. Ж. м. возникает на ранних стадиях зародышевого развития (См. Зародышевое развитие) обычно путём обрастания желтка (См. Желток) энтодермой и висцеральным листком боковых пластинок (См. Боковые пластинки) и представляет собой расширенный вырост среднего отдела кишечника, полость которого у большинства животных (кроме высших млекопитающих и человека) заполнена нераздробившимся желтком. В стенке Ж. м. образуются кровяные клетки и кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос питательных веществ к зародышу и его дыхание. С развитием зародыша размер Ж. м. сокращается, полость его уменьшается, и он или постепенно втягивается в полость тела и резорбируется, или отторгается.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК, в эмбриологии - вырост среднего отдела кишечника у зародышей головоногих моллюсков, большинства позвоночных животных и человека. Заполнен желтком и выполняет функцию питания, дыхания и кроветворения.

31.4. Эмбриональный период развития

31.4.1. Имплантация (нидация)

31.4.1.1. Общее описание

2. Она н ачинается на 7-е сутки и длится 40 часов .

3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла (п. 30.5.2.4).

2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта (1) прикрепляется к эндометрию (2).

31.4.1.2. Стадия инвазии

2. Разрастающийся трофобласт (1) выделя е т ферменты , которые

3 . Благодаря этому, з ародыш

2. В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт) продуктами распада эндометрия -

2. Вокруг зародыша образуются лакуны , заполняющиеся материнской кровью.

3. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция :

31.4.2. Первая фаза гаструляции

31.4.2.1. Введение

а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией .

б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).

31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт

2. Вначале образуются 2 листка -

3. а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.

2. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой э к тодермы).

2. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости), эпибласт ра сщепляется ещё на 2 листка –

2. Впоследствии ( во второй фазе гаструляции) из данного листка

а) формируются все три зародышевых листка -

б) и , кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы) -

31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов

31.4.3.1. Введение

б) Два других - производные внезародышевой и зародышевой энто дермы:

3. В формировании всех этих органов принимает участие также

4. Первичное их образование происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е.

31.4.3.2. Образование желточного пузырька

первичный желточный мешок (пузырёк) , или
экзоцелом.

в) З атем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима,

г) Что же касается первичного желточного мешка, то

31.4.3.3. Образование амниотического пузырька

31.4.3.4. Образование хориона

б) К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины,

б) Т ем самым устанавлива ю тся

б) В связи с этим, здесь на поверхности ворсин

31.4.3.5. Образование аллантоиса

б) Его стенка образована двумя листками внезародышевой локализации:

3. Вдоль него из зародыша к хориону растут сосуды , достигая стромы ворсин.

Вновь к строению и функции внезародышевых органов мы обратимся в теме 32.

31.4.4. Вторая фаза гаструляции

31.4.4.1. Введение

б) В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинаци я , а

31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси

а) положение концов -

б) положение срединной ( кранио-каудальной) оси,

31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта
четырёх листков

а) Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта (1) и дают начало энтодерме .

б) А. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом ( точнее, уже энтодермой).

в) В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы (10) .

2. В результате , зародышевый эпибласт даёт начало 4 листк ам -

31.4.5. Обособление тела зародыша

а ) Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком (1) и сворачивается,

б) При этом зародышевая э н тодерма замыкается в кишечную трубку ,

б) В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.

б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),

31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков

31.4.6.1. Введение

2. В свою очередь, затем из большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.

31.4.6.2. Производные мезодермы

Указанные на схеме зачатки (выделен н ы е синим цветом) нам хорошо знакомы.
Тем не менее, напомним основные моменты.

в конце 3-й недели развития .

пока не достигает прехордальной пластинки (3) .

II I . Сомиты

2. а) Появляются не все 44 пары одновременно, а последовательно - спереди назад : в частности,

I V . Мезенхима

(Возможно, в её формировании принимают участие также энтодерма и эктодерма).

2. Мезенхима - источник образования

3. При этом, видимо, сохраняется определённая специализация клеток, зависящая от их происхождения - из склеротомов или дерматомов:

V . Нефрогонотомы

V I. Спланхнотомы

б) Расслаиваются на 2 листка - висцеральный (4.А) и париетальный (4.Б) .

б) Затем (в течение 2-го месяца развития) она подразделяется на 3 полости -

31.4.6.3. Производные эктодермы и энтодермы

II. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

2. а) На 18-й день начинается прогибание этой пластинки - появляются

в ) Затем ( на протяжении 4-й недели )

образуется непарн ая нервная трубка (6).

б) Часть клеток ганглизных пластинок мигрирует в разных направлениях, образуя вегетативные ганглии .

II I . Прехордальная пластинка

2. После гаструляции в этой области не оказывается мезодермальной прослойки, так что прехордальная пластинка

3. После замыкания энтодермы в перв и чную кишку

4. Из эпителия данного отдела кишки формируется эпителий

О ставшаяся часть эктодермы ( за вычетом материала нервной трубки, ганглиозных пластинок и прехордальной пластинки) становится кожной эктодермой.

31.4.7. Первичное формирование органов и систем

31.4.7.1. Введение

2. Во временном отношении обратим внимание на 2 обстоятельства. -

Например, сердечно-сосудистая система начинает образовываться с 3-й недели,
и на 4-й неделе формирующееся сердце начинает уже биться.

3. Параллельно идут также

а) В частной гистологии мы рассматривали развитие отдельных органов и систем.

б) Для объединения этих сведений в целостную картину, кратко опишем три последовательные стадии развития зародыша в период с 4-й по 7-8 недели.

31.4.7.2. Эмбрион на 4-й неделе развития

2. А благодаря продольному (кранио-каудальному) сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см. рис.) приобретает С-образную форму.

3. К концу 4-й недели обозначаются

б) Здесь же, а чуть позднее и в теле эмбриона, формируются первые кровеносные сосуды.

в) На 4-й неделе сосуды объединяются в общую кровеносную систему эмбриона и внезародышевых органов.

2. а) В составе этой системы - 2 сердечные эндокардиальные трубки.

б) Они сближаются и сливаются друг с другом -

в) Этот зачаток окружается миоэпикардиальной пластинкой.

2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга .

2. В переднем отделе возникают выросты (пока ещё едва заметные):

3. Средняя кишка пока имеет широкое сообщение с желточным мешком (2).

б) Пронефрос редуцируется уже на 4-й неделе,
а в первичной почке развиваются клубочки и канальцы.

2. а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные половые клетки.

31.4.7.3. Эмбрион на 5-6 неделях развития

б) В свою очередь, это ведёт к увеличению головного изгиба.

б) На 6-й неделе появляются зачатки мозжечка и моста мозга.

2. Образуются все черепные и многие спинномозговые нервы.

3. Формируются глаза:

2. Значительных размеров достигает печень (11);
продолжается развитие поджелудочной железы (12) .

3. а) Зачаток дыхательной системы представлен вначале трахеей (10), растущей в виде выроста передней кишки;

2. а) На её медиальной стороне появляются утолщения целомического эпителия - половые валики - зачатки гонад.

31.4.7.4. Эмбрион на 7-8 неделях развития

2. Прорисовываются черты лица:

3. Чётко определяются отделы конечностей.

2. При этом сердце остаётся, как видно на рисунке, трёхкамерным.

3. а) К ишечник (7.Г) всё ещё находится в пупочном канатике.

б) Но его связь с желточным мешком редуцируется до узкого протока - желточного стебля , который позднее зарастает.

2. Её "мочеточником" служит мезонефральный проток;

3. Начинается формирование метанефроса - вторичной почки:

В результате всех этих преобразований зародыш к концу 8-й недели приобретает явный человеческий вид.

Читайте также: