Нервные рецепторы в руке

Боль – это величайший эволюционный механизм, который позволяет человеку вовремя замечать опасность и реагировать на нее. Рецепторы болевой чувствительности – это особые клетки, которые отвечают за прием информации, а затем передают ее к мозгу в болевой центр. Подробнее о том, где расположены эти нервные клетки и каким образом они действуют, вы сможете прочесть в этой статье.

Боль – это неприятное ощущение, которое передают нашему мозгу нейроны. Дискомфорт появляется не просто так: он сигнализирует о фактическом или потенциальном повреждении в организме. Например, если поднести руку слишком близко к огню, здоровый человек тут же ее отдернет. Это мощнейший защитный механизм, который моментально сигнализирует о возможных или текущих неполадках и заставляет нас сделать все, чтобы исправить их. Зачастую боль свидетельствует о конкретных травмах или повреждениях, но также она может носить и хронический, выматывающий характер. У некоторых людей болевые рецепторы обладают повышенной чувствительностью, в результате чего у них появляется боязнь любых прикосновений, так как они вызывают дискомфортные ощущения.

Знать принцип действия ноцицепторов в здоровом организме нужно для того, чтобы понять, с чем связан болевой синдром, как его лечить, а также какие причины вызывают чрезмерную чувствительность нейронов. В настоящее время Всемирная Организация Здравоохранения признала, что ни один человек не должен терпеть боль любого рода. На рынке существует множество препаратов, которые могут полностью купировать или заметно уменьшить болевые ощущения даже у раковых больных.

Зачем нужна боль?

Чаще всего болевые ощущения появляются из-за травмы или болезни. Что происходит в организме, когда, например, мы дотрагиваемся до острого предмета? В это время рецепторы, находящиеся на поверхности нашей кожи, распознают чрезмерную стимуляцию. Мы еще не чувствуем боли, хотя сигнал о ней уже мчится по синапсам к мозгу. Получив сообщение, мозг дает сигнал действовать, и мы отдергиваем руку. Весь этот сложный механизм занимает буквально тысячные доли секунды, ведь от скорости реакции зависит жизнь человека.

Ноцицепторы

Механизм действия ноцицепторов

Как действуют болевые рецепторы в мозге? Они активируются в ответ на какую-либо стимуляцию, будь она внутренней или внешней. В качестве внешней стимуляции можно привести в пример острую булавку, до которой вы случайно дотронулись пальцем. Внутренняя стимуляция может быть вызвана ноцицепторами, расположенными во внутренних органах или костях, например, остеохондрозом или искривлением позвоночника.

Где они расположены

Нервная система человека пронизывает все тело от кончиков пальцев до живота. Она позволяет ощущать и контролировать все тело, отвечает за координацию и передачу сигналов от мозга к различным органам. В этот сложнейший механизм также входит оповещение о травме или каком-либо повреждении, которое начинается с болевых рецепторов. Они располагаются практически во всех нервных окончаниях, хотя наиболее часто их можно встретить в коже, мышцах и суставах. Также они распространены в соединительных тканях и во внутренних органах. На одном квадратном сантиметре кожи человека расположено от 100 до 200 нейронов, которые обладают возможностью реагировать на изменения в окружающей среде. Иногда эта поразительная способность человеческого организма приносит немало проблем, но, в основном, помогает спасти жизнь. Хоть временами нам и хочется избавиться от боли и ничего не чувствовать, эта чувствительность необходима для выживания.

Болевые рецепторы кожи обладают, пожалуй, наибольшим распространением. Однако ноцицепторы можно найти даже в зубах и надкостнице. В здоровом организме любая боль является сигналом о каких-либо неполадках, и ее ни в коем случае нельзя игнорировать.

Различие в типах нерва

Волокна А-дельта покрыты своеобразным гладким защитным экраном, благодаря чему они передают болевые импульсы быстрее всего. Они реагируют на острую и четко локализованную боль, которая требует незамедлительных действий. К такой боли можно отнести ожог, рану, травму и другие повреждения. Чаще всего А-дельта волокна расположены в мягких тканях и в мышцах.

С-сенсорные болевые волокна, напротив, активируются в ответ на неинтенсивные, но длительные болевые стимулы, которые не имеют четкой локализации. Они не миелинизированы (не покрыты гладкой оболочкой) и поэтому передают сигнал в мозг несколько медленнее. Чаще всего эти боевые волокна реагируют на повреждение внутренних органов.

Путешествие сигнала боли

Как только болевой стимул передается по афферентным волокнам, он должен пройти через спинной рог спинного мозга. Это своеобразный ретранслятор, который сортирует сигналы и передает их в соответствующие разделы мозга. Некоторые болевые стимулы передаются непосредственно в таламус или головной мозг, что позволяет дать быстрый ответ в виде действия. Другие отправляются в лобную кору для дальнейшей обработки. Именно в лобной коре возникает сознательная реализация боли, которую мы чувствуем. Из-за этого механизма, во время экстренных ситуаций, мы даже не успеваем почувствовать неприятные ощущения в первые секунды. Например, при ожоге самая сильная боль наступает через несколько минут.

Реакция мозга

Последним шагом в процессе передачи сигнала о боли является ответ от мозга, который сообщает организму, как ему нужно реагировать. Эти импульсы передаются по эфферентным черепным нервам. Во время передачи сигнала о боли в головном и спинном мозге выделяются разнообразные химические соединения, которые либо уменьшают, либо увеличивают восприятие болевого стимула. Они называются нейрохимическими медиаторами. В их состав входят эндорфины, которые являются натуральными анальгетиками, а также серотонин и норадреналин, которые усиливают восприятие боли человеком.

Виды болевых рецепторов

Ноцицепторы делят на несколько видов, каждый из которых является чувствительным лишь к одному виду раздражения.

• Рецепторы температуры и химических раздражителей. Рецептор, отвечающий за восприятие этих стимулов, получил название TRPV1. Его начали изучать еще в 20 веке для того, чтобы получить лекарство, способное избавить от боли. TRPV1 играет роль при онкологии, болезнях дыхательных путей и многих других.
• Пуриновые рецепторы реагируют на повреждение тканей. При этом в межклеточное пространство попадают молекулы АТФ, которые в свою очередь влияют на пуринергические рецепторы, запускающие болевой стимул.
• Рецепторы кислоты. Многие клетки обладают кислоточувствительными ионными каналами, которые могут реагировать на различные химические соединения.

Разнообразие видов болевых рецепторов позволяет быстро передавать в мозг сигнал о наиболее опасных повреждениях и вырабатывать соответствующие химические соединения.

Типы боли

Почему иногда так сильно что-то болит? Как избавиться от боли? Этими вопросами человечество задавалось несколько веков и вот, наконец, нашло ответ. Существует несколько типов боли – острая и хроническая. Острая часто появляется из-за повреждения тканей, например, при переломе кости. Также она может быть связана с головными болями (которыми страдает большая часть человечества). Острая боль уходит так же быстро, как и появляется – как правило сразу после того, как источник боли (например, поврежденный зуб) будет удален.

С хронической болью дело обстоит несколько сложнее. Медики до сих пор не могут полностью избавить своих пациентов от застарелых травм, которые беспокоят их на протяжении многих лет. Хронические боли обычно связаны с длительными болезнями, неустановленными причинами, раком или дегенеративными заболеваниями. Одним из главных сопутствующих факторов хронической боли – неустановленная причина. У пациентов, которые в течение длительного времени испытывают болевые ощущения часто наблюдается депрессия, а болевые рецепторы видоизменяются. Также нарушается химическая реакция организма. Поэтому врачи делают все возможное, чтобы установить источник боли, а если это невозможно, назначают болеутоляющие препараты.

Болеутоляющие препараты

Итоги

Болевые рецепторы волосяного покрова, лимфы и крови позволяют организму человека быстро реагировать на внешние стимулы: изменение температуры, давление, химические кислоты и повреждение тканей. Информация активирует ноцицепторы, которые отправляют сигнал по периферической нервной системе в мозг. Тот, в свою очередь, немедленно реагирует и посылает обратный импульс. В результате мы отдергиваем руку от огня раньше, чем успеваем осознать это, что позволяет существенно снизить степень повреждений. Болевые рецепторы имеют, пожалуй, такое влияние на нас в экстренных ситуациях.

В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются: 1) на тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы — тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стой, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые — колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже — тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов искажает оборонительные рефлексы, делая их неадаптивными.

Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, — брадикини- ном, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.

Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище — в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже — от туловища и еще ниже — от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора. Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные — интегративную.

Возрастные особенности кожного анализатора. На 8-й неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. В это время появляется двигательная реакция на прикосновение к коже в области рта. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. Раньше всего появляются нервные элементы кожного анализатора в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. Потом практически одновременно происходит формирование рецепторов в коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины.

Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На б-м месяце внутриутробного развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями и характер их распределения но ее поверхности такой же, как у взрослого человека. У новорожденных и грудных детей наиболее чувствительна к прикосновению кожа в области рта, глаз, лба, ладоней рук и подошв ног. Кожа предплечья и голени менее чувствительна, а еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер — она соответствует тактильной чувствительности кожи взрослых.

На холод и тепло новорожденные реагируют через значительно более продолжительный период, чем взрослые, причем на холод сильнее, чем на тепло, наиболее чувствительна к теплу кожа лица. Ощущение боли у новорожденных представлено без локализации его источника. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям. Локализация боли, вызванная раздражением интерорецепторов, отсутствует даже у детей 2—3 лет. Точная локализация всех раздражений кожи в первые месяцы или в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения.

Интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению: например, с началом ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги.

Поскольку рука с возрастом приобретает все большее значение в жизни человека, возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Па ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например, после потери зрения и необходимости ориентироваться ощупью.

На протяжении первого года жизни происходят качественные преобразования кожных рецепторов, и лишь к его концу все рецепторные образования кожи приближаются по своим морфофункциональным особенностям к взрослому состоянию. С годами возбудимость тактильных рецепторов возрастает, особенно в препубертатном и пубертатном периодах и достигает максимума к 17—25 годам. В течение жизни образуются временные связи зоны кожно-мышечной чувствительности с другими воспринимающими зонами, позволяющие четко локализовать возникающее раздражение кожи.

Умственное утомление приводит к резкому снижению тактильной чувствительности кожи; например, после пяти общеобразовательных уроков она может уменьшиться в два раза. Тренирующие упражнения могут повышать кожную чувствительность.

В этой статье можно узнать о структуре и механизме осязательных рецепторов в коже, мышцах, связках, о рецепторах в органе зрения, а также к чему могут привести патологии.

Человек познает мир, получает какую-либо информацию о внешней среде с помощью разнообразных рецепторов. Рецептор – это особая специализированная клетка, так называемый чувствительный нейрон, имеющий нервные окончания.

Они воспринимают и стимулируют внешние раздражители, например, свет и тепло, и раздражители из внутренней среды организма.

Все, что необходимо знать о рецепторах

Ассоциативные нейроны головного и спинного мозга собирают и переводят информацию от чувствительных нейронов. Чувствительный нейрон получает какое-либо раздражение и преобразует его в нервные импульсы, которые обеспечивают передачу информации в центральную нервную систему и исполнительные органы. Со всех частей организма импульсы поступают к спинному мозгу и, проходя по нему, заканчивают свой путь в коре головного мозга.

Когда он достигает места соединения одного нейрона с другим, выделяется жидкость – нейромедиатор. Если достаточное количество этого вещества выделяется в следующем нейроне, импульс поступает дальше.

Осязательные рецепторы в коже

К быстро адаптирующимся рецепторам в коже можно отнести:

• свободные нервные окончания;
• колбочки Краузе;
• тельца Пачини;
• Мейснеровы тельца.

Тельца Пачини – представляют собой особые структуры овалевидной формы. Их длина колеблется от нуля целых пяти десятых миллиметров до двух миллиметров. Располагаются в глубоких слоях дермы, их основная функция заключается в распознавании вибрации. К рецепторам с медленным снижением частоты от раздражителя относятся:

• Меркелевы диски;
• тельца Руффини;
• корневое сплетение волос;
• тельца Мейнера.

Смещения кожи в течение длительного времени не могут остаться незамеченными. Если кожа поменяла свое расположение, то получают раздражение тельца Руффини, которые и посылают соответствующие нервные импульсы. Они представляют собой специализированные окончания и находятся в глубоких слоях эпителия. Окончания чувствительного отростка нейрона образуют сеть тонких ниточек в капсуле, соединяющей ткани.

Мышечные рецепторы

Любое, даже незначительное изменение, произошедшее в мышцах человеческого организма, не должно остаться незамеченным. Рецепторы, отвечающие за передачу импульсов от мышц, обеспечивают устойчивое положение тела в пространстве. Подобные специализированные клетки предоставляют центральной нервной системе информацию о смещении, растяжении и скорости изменения длины мышцы. Данные рецепторы включают в себя:

• сухожильный рецептор;
• мышечное веретено;
• увствительные нервы;
• соединительнотканную оболочку;
• двигательные нервы.

Сухожильные нити, отходящие от мышечных волокон, образуют сложную систему под названием сухожильных рецепторов. Волокна, войдя в капсулу, сильно разветвляются среди сухожильных нитей, и это дает возможность уловить все необходимые раздражители.

Двигательные нервы — очередные сложные сенсорные рецепторы, содержащие в своем составе отростки нервных клеток. Эти отростки лежат непосредственно в ядрах нервов спинного мозга.
Какие-либо чувства, связанные с натяжением или прочим изменением мышцы, формируются в связи с деятельностью мышечных рецепторов в скелетных мышцах, расположенных между мышечными волокнами.

Мышечные рецепторы играют большую роль в передвижениях человека, если отвечают за сокращение мышц и передачу нервных импульсов к нефрону, а затем к аксону.

Рецепторы сетчатки глаза

Каждому понятно, что человек самый большой процент информации об окружающей среде получают с помощью органов зрения, то есть глаз. Глаза — наши органы зрения. Мы видим предметы, потому что лучи света как бы выхватывают предметы и вводят изображение в глаза. Чувствительные к свету клетки, расположенные на задней стенке глаза, высылают информацию в мозг, где и происходит превращение полученной информации в картинки или изображения.

Чувствительностью к световым лучам, из всех органов зрения, обладает только сетчатка. Именно на ее задней сетке и расположено то изображение, которое мы получаем с помощью глаз.
Сетчатка состоит из светочувствительных рецепторов, основные из них – палочки и колбочки. Они переводят изображение в нервные импульсы, поступающие в мозг по зрительному нерву. В головном мозге происходит преобразование этих импульсов в изображение.

На сетчатке глаза расположено множество рецепторов, таких как:

• колбочки;
• палочки;
• пигментный эпителий;

Палочки и колбочки – это фоточувствительные клетки, производные нейронов. Палочек в сетчатке человека гораздо больше, чем колбочек. В каждом глазе находится 125 миллионов первых и всего лишь семь миллионов вторых. Палочки распознают только белое и черное изображение, но они хорошо функционируют при тусклом свете. Колбочки позволяют видеть цветное изображение, хотя для работы им нужен яркий свет. Ночью мы видим все в сером цвете, потому что в темноте работают только палочки. Расположены они на дальней стенке сетчатки, а колбочки обнаруживаются в центральной зоне.

Все в человеческом организме нуждается в питании, и клетки, особо реагирующие на свет, не исключение. Их потребности утоляет пигментный эпителий глаза, который берет органические вещества из кровеносной системы, сосудов средней оболочки глаза.

Рецепторы связок

К чему приводят патологии рецепторов

Патология рецепторов, как болезнь, носит эндокринный характер.

В основном, повреждения нервных окончаний происходят вследствие тяжелых ожогов или прочих повреждений гиподермы.

Первым симптомом становится нарушение чувствительности, которое подразделяют на несколько подтипов: нарушение контактной чувствительности и дистантной.

Первый тип подразумевает собой отклонения тактильных ощущений. То есть болевых и температурных. Имеет место при повреждении не только кожи, но и слизистых тканей.

Второй тип представляет собой расстройства зрения, слуха, вкуса, обоняния.
Любые отклонения чреваты либо понижением чувствительности, либо, наоборот, повышенная реакция на раздражитель.

Область, раздражение которой приводит к возбуждению чувствительной единицы, называют рецепторным полем. Чем больше размер рецепторного поля, тем меньшей остротой сенсорной чувствительности обладает данная область: например, в верхней части руки рецепторные поля занимают площадь 2 см 2 , в области запястья — 1 см 2 , на подушечках пальцев — 5 мм 2 .

Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.

Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.

б) Нервные окончания:

1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.

2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.

3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.

4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.

• Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.

• Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.

• Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.

Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.

Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.

• Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).

• Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).

• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).

• Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).

1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.

2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.

3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.

4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.

д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.

К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018