Нервные сокращения мышц при возбуждении

Любая живая ткань обладает возбудимостью, т. е. свойством проявлять свою деятельность при раздражении. Возбудимость разных тканей различна, например нерв и мышца более возбудимы, чем железистая ткань. Возбудимость ткани тесно связана с ее физиологическим состоянием. Одна и та же ткань, находясь в разных функциональных состояниях, может иметь разную возбудимость. Любая возбудимая ткань приходит в деятельное состояние, когда в результате нанесенного раздражения в ней возникает возбуждение. Возбуждением, как было указано выше, называется сложный процесс, который возникает в возбудимой ткани под влиянием раздражений. Он заключается в основном в изменении хода процессов обмена веществ и вызывает характерную для возбудимой ткани деятельность. Если мышца или другая ткань не проявляет своей деятельности, она находится в состоянии относительного покоя. Относительным этот покой называется потому, что в тканях в это время протекают биохимические процессы, лежащие в основе сложных физиологических процессов, но они не достигают той степени интенсивности, которая необходима, чтобы проявилась деятельность ткани.

Однако именно эти процессы постоянно осуществляющегося обмена веществ обусловливают исходный тонус возбудимой ткани.

Возбудитель мышцы или нерва измеряется либо силой раздражающего индукционного тока, либо продолжительностью действия тока.

Порог силы раздражения

Не всякой силы раздражение может вызвать сокращение мышцы. Сила раздражения должна дойти до определенной величины, чтобы мышца ответила сокращением.

Для определения силы раздражения, которая может вызвать сокращение, приготовляют нервно-мышечный препарат, который закрепляют в миографе. Вторичную катушку индукционного аппарата отодвигают на столь далекое расстояние, что замыкание тока, т. е. раздражение нерва индукционным током, не вызывает сокращения. Такая сила раздражения называется подпороговой. Подпороговые раздражения хотя и не вызывают волны возбуждения, но приводят к ряду физических и химических изменений, которые недостаточно интенсивны для того, чтобы вызвать сокращение.

Постепенно приближая вторичную катушку к первичной, раздражают мышцу и, наконец, находят ту силу раздражения, при которой мышца отвечает первым наименьшим сокращением. Такая сила раздражения получила название порогового раздражения, измеряемого расстоянием между катушками индукционного аппарата. Допустим, что вторичная катушка в данном случае отстоит от первичной на 16 см, тогда отмечают, что порог раздражения равен 16 см.

Раздражения более сильные, чем пороговые, называются надпороговыми. Так, если постепенно сближать катушки, то сокращение мышцы также постепенно усиливается до тех пор, пока мышца не начнет сокращаться максимально. Дальнейшего увеличения высоты сокращения уже больше не наблюдается, даже если увеличить силу раздражения.

Хронаксия

Возбудимость мышцы или нерва может быть измерена не только определением минимальной силы раздражения (порог силы раздражения), но и установлением минимального времени, которое необходимо, чтобы ток напряжения, равного удвоенному порогу, вызывал возбуждение. Это минимальное время и будет хронаксия — порог времени раздражения.

Хронаксия обычно измеряется тысячными долями секунды. Например, хронаксия сердца лягушки составляет 0,085 секунды, а разгибателей мышц предплечья человека — 0,00016— 0,00032 секунды.

Хронаксия определяется при помощи специального прибора хронаксиметра. В настоящее время метод определения хронаксии применяется в клинике.

ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ

Возбуждение, возникшее в нерве или мышце, распространяется по ткани.

Распространение волны возбуждения вызывает изменение некоторых свойств мышцы и нерва. Вслед за прохождением волны возбуждения изменяется возбудимость ткани: участок мышцы или нерва, где проходит волна возбуждения, на некоторое время становится невозбудимым. Не только пороговые, но и более сильные раздражения, нанесенные немедленно после раздражения, не могут вызвать возбуждения. Этот период невозбудимости, возникший при возбуждении, получил название рефрактерного периода.

Рефрактерный период в свою очередь делится на две фазы: абсолютной рефрактерности и относительной рефрактерности. Эти фазы отличаются одна от другой и имеют свои особенности.

В фазу абсолютной рефрактерности мышца или нерв невозбудимы. Раздражение любой силы, действующее в этот период на ткань, не вызовет никакого эффекта. Такая потеря возбудимости длится в нервах от 0,0004 до 0,002 секунды, в мышцах — от 0,002 до 0,003 секунды, после чего сменяется фазой относительной рефрактерности. В эту фазу в отличие от предыдущей возбудимость несколько восстанавливается. Раздражения пороговой силы еще не вызывают возбуждения, но зато раздражения большей силы, чем пороговое раздражение, уже способны вызвать возбуждение.

Фаза относительной рефрактерности протекает в нерве от 0,001 до 0,008 секунды. К концу фазы относительной рефрактерности возбудимость восстанавливается, но сейчас же сменяется новой фазой.

Вслед за относительной рефрактерностью наступает фаза повышенной возбудимости. Возбудимость в эту фазу настолько повышается, что возбуждение возникает при нанесении даже подпорогового раздражения. Эта фаза была открыта Н. Е. Введенским и получила название э к з а л ь т а ц и о н н о й (супернормальной) фазы. Этот период повышенной возбудимости более продолжительный, чем период рефрактерности, и длится примерно в 2—3 раза дольше, чем фаза рефрактерности.

Супернормальная фаза сменяется новой фазой пониженной возбудимости (субнормальной фазой) продолжительностью от десятых долей секунды до нескольких секунд. Только после этого мышца или нерв приходят в первоначальное нормальное состояние возбудимости. Таковы те изменения, которые возникают после возбуждения.

Статья на тему Возбудимость мышцы

Мышечные сокращения во время возбуждения

№ 2 227 Сексолог 13.08.2012

Здравствуйте. Мне 31г. Всегда при возбуждении у меня сокращаются мышцы промежности и влагалища. Но не спазмы, и не болезненны. Нормально ли это? Что предпринимать для уменьшения подобных сокращений? Секс с мужчиной приносит дискомфорт, болезненнен. Кроме прочего, как только дело доходит до коитуса, то возбуждение проходит сразу и мне уже ничего не надо. Еще у меня имеется киста бартолиновой железы. Может ли она образоваться из-за сократительной деятельности влагалища и промежности во время возбуждения? Ведь такая киста - это закупорка выводного протока железы, на сколько мне известно. Да, у меня есть ребенок. Рожден путем экстренного КС. Ситуация стабильна что до родов, что после. Спасибо заранее за ответ.

Галина Ершова, Москва

ОТВЕТИЛ: 13.08.2012
Пётр Юрьевич Москва 0.0 психолог/психотерапевт

Добрый день, Галина! Судя по всему речь идёт о такой психологической по своей сути проблеме, как вагинизм. И здесь необходимо обсуждать с адекватным и квалифицированным специалистом-психологом ваше отношение к интимной близости, вероятно это отношение достаточно неоднозначное. По поводу кисты бы не стал проводить прямую взаимосвязь между "сократительной деятельностью влагалища" и образованием кисты, (там немножко иной физиологический механизм), но если говорить о символическом значении - да, как будто бы ваше бессознательное "кричит" - "не надо мне секса - и не получите вы поэтому никакой смазки (секрета БЖ)". Поиск решения данной проблемы возможен в рамках психоаналитической психотерапии, и разговор будет в основном не о "физиологии" и не о каких-то деталях и подробностях интимной жизни - а о вашем отношении к "женственности", к взаимоотношению с другими людьми вообще и мужчинами в частности. П.Ю.

ОТВЕТИЛ: 13.08.2012
Селюков Георгий Киев 0.0 Доцент

Полагаю, что Ваше состояние на ВАГИНИЗМ "не тянет". Можно ПРЕДПОЛОЖИТЬ (!) ГЕНИТАЛЬГИИ, однако "через экран монитора" это оценить невозможно :-(( При отсутствии гинекологической патологии, на которую можно "грешить", Вам следует идти на ОЧНЫЙ прием к сексологу (психотерапевту с медицинским образованием)

Здравствуйте. Мне 24 года, 3 года назад я родила. Теперь во время секса я чувствую боль. Какое то время была боль, но было возбуждение. Теперь нет возбуждения вообще, но боль осталась. Во время родов я порвалась и меня зашивали, может ли это быть причиной? И как мне вернуть чувственность?

Доброго времени суток! Нащупала у себя во влагалище шишку, так же менструальный цикл не регулярный. Гинеколог на осмотре сказал что это шейка матки и так же нашла кисту в яичнике. Но беспокоит меня эта шишка, раньше не было ее. Что такое произошло? Нормально ли это вообще? Мне 19 лет не беременна и не рожала. Страшно даже сексом заниматься вдруг что

Добрый день. Мне 23 года. С мужем в браке почти год. До этого встречались год. Нашему ребенку 5 месяцев. Дело в том, что почти год я не ощущаю сексуального влечения к мужу. Он меня абсолютно не возбуждает. Началось это с того момента, как я забеременела. До этого в интимной жизни всё было хорошо. Я никак не реагирую на его ласки, они не вызывают у меня никаких эмоций. Секс стал для меня неприятной обязанностью, а не радостью как было раньше. Меня это пугает. Я очень хочу, чтобы наша сексуальная.

Здравствуйте. У меня постоянное нарушение микрофлоры влагалища. Сдавала анализы, единственное что нашли это кокки в бак посеве. Лечилась эпигеном спреем, не помог, назначали свечи гексикон. Вроде бы помогли, но через пол года опять лейкоциты в мазке, их было 10-20 назначили метронидазол и гексикон. Половому партнеру врач назначала тинидазол. Он пропил. Секс был без презерватива. После повторно сдала мазок теперь лейкоцитов 60, врач говорит что не разу за ее практику не было такого чтобы от лечен.

Здравствуйте, месяц назад сделали операцию по удалению кисты бартолиновой железы слева. Во время операции врач сказал, что оказывается с кисты по чуть-чуть выходит секрет, и удалить ее будет сложнее. Сейчас на том месте, где была киста, есть уплотнение (как и до операции). Сначала оно было твердое, сейчас как-будто бы помягче, но размера как была киста. И во время возбуждения немного побаливает в том месте. Что это может быть?

• РЕЙТИНГ ВРАЧЕЙ
• КАТАЛОГ МЕДЦЕНТРОВ

• О проекте
• Пациентам
• Врачам
• Блог проекта
• Реклама
• Техподдержка

Ваши персональные даннные надежно защищены. Платежи и работа сайта осуществляются c использованием защищенного протокола SSL.

Возбуждение — это очень сложный биологический процесс, который лежит в основе деятельности органов, тканей и клеток организм.а. Возбуждаясь, каждый орган выполняет свою специфическую функцию: например, железы пищеварительного тракта вырабатывают ферменты, железы внутренней секреции-—гормоны, мышцы производят сократительный акт. Наряду с такими совершенно различными специфическими реакциями имеются и общие черты в возбуждении различных органов. Это относится прежде всего к электрическим явлениям — первым и основным процессам, в которых проявляется возбуждение.

Электрические свойства нервных и мышечных клеток в состоянии покоя. Мембранный потенциал. В покое клетка имеет определенный электрический заряд. Снаружи сарколемма заряжена положительно, а изнутри — отрицательно. Возникновение этого двойного электрического заряда связано с особыми свойствами мембраны. Она обладает избирательной проницаемостью для различных ионов. Так, она относительно легко пропускает положительно заряженные ионы (катионы) калия (К+) и почти не пропускает катионы натрия (Nа+). Не могут пройти через мембрану и крупные молекулы белковых анионов. Если бы она была проницаема для всех этих веществ, то содержание их внутри и вне клетки стало бы одинаковым. В связи с избирательной и ограниченной проницаемостью мембраны поддерживается разная концентрация различных ионов внутри клетки и в окружающей ее среде — в межтканевой жидкости. Калия внутри клетки содержится в 30—40 раз больше, чем снаружи, а натрия —в 10—12 раз меньше. В силу разности концентраций катионы К + выходят из клетки наружу (мембрана для них проницаема), ионы же Nа + проникнуть внутрь не могут (мембрана в состоянии покоя для них почти непроницаема). Не могут выйти наружу через мембрану и анионы. В связи с диффузией К+ наружу и под влиянием электростатических сил притяжения между противоположно заряженными ионами анионы концентрируются у поверхности мембраны изнутри, а катионы — снаружи, образуя, таким образом, на мембране двойной электрический слой, т. е. поляризуя ее. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны, называемая потенциалом покоя (ПП), или мембранным потенциалом (МП), равна 70—90 мв.

Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия. При раздражении клетки происходит изменение мембранного потенциала покоя. Возбужденный участок мембраны оказывается снаружи заряженным отрицательно по отношению к своей внутренней поверхности. Иными словами, происходит перезарядка мембраны, смена знаков зарядов — инверсия потенциала покоя. Этот процесс обусловлен изменениями проницаемости мембраны под влиянием раздражения. Она на какое-то короткое время становится значительно более проницаемой для ионов Na+, чем для ионов К + . Ионы Na + , которых в межтканевой жидкости, как уже указывалось, в 10—12 раз больше, чем внутри клетки, начинают проникать внутрь. Нейтрализуя отрицательный заряд внутренней поверхно-сти мембраны в раздражаемом участке, они снижают тем самым существовавшую в покое разность потенциалов, т. е. приводят к деполяризации мембраны. Интересно, что этот процесс сам себя подкрепляет: начинающаяся деполяризация повышает проницаемость мембраны для ионов Nа + ; диффузия катионов Na + углубляет деполяризацию; в связи с этим проницаемость для этих ионов становится еще более значительной и т. д. В результате этого процесса происходит не только деполяризация мембраны, но и ее перезарядка: внутренняя поверхность ее в раздражаемом участке становится заряженной положительно, а наружная по отношению к ней — отрицательно. При измерении разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки оказывается, что вместо заряда — 90 мв внутри, который отмечался в состоянии покоя, там обнаруживается заряд + 30— 40 мв. Проникновение положительно заряженных ионов Na + внутрь клетки привело к развитию электрического процесса, характеризующегося напряжением 120—130 мв <от—90 до +30 мв). Этот процесс — колебание потенциала покоя — получил название потенциала действия (ПД). Он характеризует возникновение возбуждения в нервной или мышечной клетке.

Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. С потенциалом действия связано проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. При возникновении потенциала действия между возбужденным участком и соседними, находящимися в состоянии покоя, возникает разность потен­циалов. Наружная поверхность возбужденного участка мембраны, как отмечалось выше, оказывается отрицательно заряженной, а соседнего с ним — находящегося в состоянии покоя — положительно заряженной. В связи с разностью потенциалов между этими соседними участками возникает электрический ток — так называемый местный ток действия. Этот ток является раздражителем участка волокна, находившегося до этого времени в состоянии покоя. Под влиянием раздражения в этом участке начинаются описанные выше процессы — деполяризация, повышение натриевой проницаемости и т. д., т. е. возникает потенциал действия. Затем возбуждается следующий участок волокна и т. д. Таким образом, проведение импульса заключается, по существу, в последовательном, один за другим, возбуждении участков волокна.

Передача возбуждения через синапсы происходит, как уже говорилось выше, через посредство химических веществ — медиаторов, вырабатываемых концевыми веточками аксонов. Химическим путем передается возбуждение как в синапсах центральной нервной системы, где разветвления одних аксонов образуют синапсы на теле и дендритах других, так и в нервномышечном, или мионевральном, синапсе. Медиатором окончаний мотонейрона в мышечных волокнах является ацетилхолин. При возбуждении нервных окончаний синаптические пузырьки, в которых содержится медиатор, лопаются, ацетилхолин проникает через пресинаптическую мембрану в синаптическую. щель и вызывает возбуждение постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к этому воздействию. Под влиянием ацетилхолина повышается ее проницаемость для ионов Na+ и К + , происходит деполяризация и возникает постсинаптический потенциал. С постсинаптической мембраны возбуждение передается на другие (внесинаптические) участки мембраны мышечного волокна снова электрическим путем (см. рис. 4).

6. Значение функционального состояния нервно-мышечного аппарата для развития процесса возбуждения. Возбудимость. Способность живой ткани развивать возбуждение в ответ на раздражение называется возбудимостью. Таким образом, возбудимость является одним из основных свойств живой ткани, обеспечивающих взаимодействие организма со средой. Разные ткани обладают различной возбудимостью. Уровень возбудимости одной и той же ткани тоже изменчив. Умеренные воздействия на ткань повышают ее возбудимость, чрезмерные по силе или длительности понижают. Так, под влиянием разминки возбудимость центральной нервной, системы и нервно-мышечного аппарата повышается, при утомительной работе понижается.

Изменение возбудимости происходит закономерно во время протекания каждой волны возбуждения. Когда возникает потенциал действия (в течение фазы деполяризации), ткань становится невозбудимой: она не способна ответить на новое раздражение. Это так называемая абсолютная рефракторная фаза. Постепенно возбудимость ткани восстанавливается до исходного уровня, а затем становится на некоторое время даже выше его.

Возбудимость можно измерять. Чем выше возбудимость ткани, тем легче вызвать ее возбуждение — ответную реакцию. Минимальная сила раздражения, которая нужна, чтобы вызвать возбуждение ткани, характеризует так называемый порог возбудимости данной ткани и называется пороговой силой. Уровень возбудимости служит важным показателем функционального состояния ткани.

Функциональная подвижность (лабильность). Одним из важных факторов, от которых зависит деятельность возбудимых тканей (таких, как нервные клетки, синапсы, нервно-мышечный аппарат), является скорость протекания возбуждения, получившая название лабильности (Н. Е. Введенский). В одних образованиях волна возбуждения развивается и затухает с большой скоростью, в других значительно медленнее. От скорости возбуждения зависит частота импульсов, которую ткань может развить в единицу времени. Наиболее высока лабильность нервных волокон, значительно ниже лабильность мышечных волокон, нервных клеток и особенно синапсов.

Лабильность, как и возбудимость ткани, не постоянна. Умеренные воздействия увеличивают скорость протекания волны возбуждения, чрезмерные — ее уменьшают. Под влиянием разминки, например, лабильность центрально-нервных образований и нервно-мышечного аппарата повышается, при утомлении понижается.

Об уровне лабильности можно судить по разным показателям. Н.Е.Введенский предложил измерять ее максимальным числом волн возбуждения, которое может возникнуть в ткани в единицу времени (в 1 сек).

Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую энергию напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внутреннюю и внешнюю работу. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении собственного тела, груза, отдельных частей организма (динамическая работа) в пространстве. Она характеризуется коэффициентом полезного действия (КПД) мышечной системы, т.е. отношением производимой работы к общим энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15—20%, у физически развитых тренированных людей этот показатель несколько выше).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

В спортзале можно получить не только подтянутое тело, но и сексуальную разрядку.

Вокруг женского оргазма сломано много копий. Одно время наука сомневалась Clinical Anatomy Press Release: There’s No Such Thing as a Vaginal Orgasm , что вагинальный оргазм вообще существует, а консервативное общество считало, что раз женское удовольствие не нужно для зачатия, то не так уж оно и важно.

За 20 лет мы убедились, что женский оргазм не просто есть, а бывает разным. И если клиторальной, вагинальной или даже анальной вариациями уже никого не удивишь, про миотонический слышали немногие.

Как возникает миотонический оргазм

На биологическом уровне все типы оргазмов происходят более-менее одинаково и включают три компонента:

• приток крови к тканям половых органов;
• миотонию, то есть мышечное напряжение и следующие за ним непроизвольные ритмичные сокращения;
• общее возбуждение нервной системы.

Без первого у мужчин не было бы эрекции, а влагалище у женщин не выделяло бы смазки. Без второго никто не делал бы странных лиц и не вытягивал носочки к потолку. Без третьего не было бы вообще ничего.

Но, несмотря на общий фундаментальный механизм, достичь миотонии и прилива крови можно по-разному.

Некоторые женщины ещё в детстве случайно обнаружили, что могут испытать приятные ощущения и даже достичь сексуальной разрядки, скрещивая или сжимая ноги.

Это и есть миотонический оргазм, как его называют Междисциплинарный подход в понимании и лечении психических расстройств: миф или реальность? в российской сексологической практике. На Западе для него есть другой термин — коргазм (от английских слов core — кор, мышечный корсет — и orgasm). Его провоцирует напряжение мышц живота, таза и бёдер, которого можно добиться разными способами: скрещиванием или сжиманием ног, ездой на велосипеде, упражнениями с канатом или бревном и даже просто качанием пресса.

Альфред Кинси, дедушка современной сексологии, писал о коргазме в 1953 году в книге Sexual Behavior in the Human Female. 5% опрошенных им женщин утверждали, что испытывают оргазм, занимаясь спортом. А доктор Дэбби Хербеник, ведущая современная исследовательница этой области медицины, выяснила Findings from the National Survey of Sexual Health and Behavior (NSSHB), Center for Sexual Health Promotion, Indiana University 61 год спустя, что миотонический оргазм испытывают 10% опрошенных ей респондентов.

Что говорят женщины

Обычные женщины тоже рады делиться лайфхаками. Сотрудница компании, выпускающей приложение для отслеживания месячных Clue, первый оргазм которой случился во время лазанья по канату, советует:

Девушки с Reddit решили не отставать. У кого-то опыт положительный:

Я занимаюсь этим в публичных местах, когда мой парень шлёт мне всякие пошлые СМС или дразнит фотками. Меня это заводит, и я иногда могу кончить, скрестив и сильно сжав ноги.

О да, я так уже много лет делаю. Случайно наткнулась на этот способ в одиннадцать. Давишь на все нужные места. Всё получается легко, быстро, удобно и незаметно.

У кого-то — просто приятный:

Я не могу от этого кончить, но начать и завестись — более чем.

Но и без отрицательного не обошлось:

Я уже месяц пытаюсь перестать. Слишком агрессивное воздействие на клитор. Кажется, я от этого становлюсь менее чувствительной, кончать от орального секса стало тяжелее.

Я могу кончить, только если скрещу и сильно сожму ноги. Это можно как-то преодолеть? Я смогу достичь оргазма каким-то другим способом?

Что говорит медицина

Миотонический оргазм в российской сексологии принято считать отклонением Миотонический (миокомпрессионный) оргазм от нормы, дезадаптацией. Так действительно бывает Disorders of Orgasm in Women , но причины расстройств всегда разные.

Некоторые женщины приучили своё тело к этому виду стимуляции — например, как пользовательница Reddit, которая не могла больше достичь оргазма от оральных ласк. Встречаются и психологические причины. Тревога и стыд оттого, что привычный способ получения удовольствия считается неправильным, могут вообще отбить The impact of anxiety on sexual arousal in women желание заниматься сексом.

По данным опроса доктора Хербеник, случаи физической дезадаптации в результате раннего опыта коргазма редки, а напряжение мышц (не избыточное, а нормальное) считается Sexual Response Cycle в современной сексологии одним из компонентов оргазма любого типа.

Так норма это или нет

Основанный на фактах медицинский консенсус и здравый смысл говорят одно: нормальной будет та мастурбация, которая способствует здоровой половой жизни и получению радости от собственного тела.

Если миотонический оргазм вытеснил другие и женщина недовольна этим фактом, она может обратиться к неврологу, психологу или сексологу. А если это приносит ей радость и делает жизнь ярче — можно просто напрячься и получать удовольствие.

Согласно современным представлениям, нервная и мышечная ткани могут находиться в трех основных состояниях — физиоло­гическом покое, возбуждении и торможении.

Физиологический покой — это такое состояние, когда ткань или орган не проявляет признаков присущей им деятельности.

Возбуждение — деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения.

Торможение — такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается.

Раздражители.При раздражении мышца приходит в состояние возбуждения, которое распространяется по мышце и вызывает ее сокращение. По биологическому действию раздражители бывают адекватные и неадекватные. Адекватный — это такой раздражи­тель, к которому данный орган или ткань приспособились в про­цессе эволюции. Для мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс. Неадекватными — будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обыч­но не подвергаются. Так, сокращение мышцы можно вызвать ме­ханическим раздражением (укол, кислота, ток) и т.д.

Все раздражители по своей силе деляг на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Пороговыми называют минимальные раз­дражители, которые могут вызвать возбуждение. Подпороговые — это раздражители, сила которых меньше пороговой, сверхпорого­вые — раздражители более сильные, чем пороговые.

Биоэлектрические явления.Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на по­верхности клеточной мембраны и внутри клетки (рис. 4.19).

Потенциал покоя.Мембрана нервной или мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней — отрицательно. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом.

Потенциал действия. Под влиянием раздражения проницае­мость клеточной мембраны для ионов натрия повышается в сотни

Рис. 4.19.Схема потенциалов покоя (А), действия (5) и механизмы их

возникновения (В, Г):

1 — деполяризация (уменьшение потенциала покоя под влиянием раздражите-
ля); 2 — перезарядка мембраны; 3 — восстановление первоначального заряда;
4 — потенциал действия; 5 — потенциал покоя; Р — направление раздражения;
а — мембрана; b — цитоплазма; прямые стрелки указывают направление движе-
ния ионов К + и в сторону их наименьшей концентрации; стрелка с кружка-
ми — ионный натрий-калиевый насос; Е_к — порог возбудимости

раз. Происходит перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия, они начинают быстро перемещаться из клеток во внекле­точную жидкость и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последую­щего восстановления ее заряда, называется потенциалом действия. Такие колебания потенциала продолжаются 1 — 5 мс.

Проведение возбуждения. Круговой ток, проходя через участок покоя, раздражает его и вызывает появление потенциала действия (рис. 4.20). Когда в одном из участков нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение и появляется по­тенциал действия, между возбужденным и соседним невозбуж­денным участком возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, по внешней стороне — от участка покоя к возбужденному.

В участке, который ранее был возбужден, происходит восста­

Рис. 4.20. Схема распрост-
ранения возбуждения:

А — волокна мышц и безмякотных нервных волокон; Б —
мякотное нервное волокно; 1 — мембрана; 2 — волокно;
а, Ь, с — перехваты Ранвье; заштрихованы возбужденные
участки; светлые — участки покоя; стрелками показано движение круговых токов

новление потенциала покоя. Данный процесс многократно по­вторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам 12 —15 м/с, глад­ким мышцам — 1 — 18 см/с, в безмякотных нервах — 0,5 — 3 м/с.

Основные свойства живой ткани.Лю­бая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабиль­ности (функциональной подвижности).

Раздражимость. С раздражимостью связаны все процессы роста и размно­жения клеток и тканей. На разнообраз­ные воздействия внешней или внутрен­ней среды — раздражения протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, при которой происходят уси­ление или ослабление обмена веществ, количественное и качественное его из­менение. Эта реакция на раздражение получила название раздражимости, или реактивности.

Возбудимость — свойство нервной или мышечной ткани отвечать на действие раздражителя возбуж­дением. Для измерения величины возбудимости определяют порог возбудимости и хронаксию. Порогом возбудимости называется наи­меньшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение; его выражают в вольтах постоянного тока.

Лабильность — скорость, с которой в ткани возникает и успе­вает закончиться полный период отдельного импульса возбужде­ния. Мера лабильности — это максимальное число импульсов воз­буждения за 1 св ответ на такое же максимальное число раздра­жений. Высокой лабильностью обладают мякотные нерпы, у без- мякотных нервов она низкая. Так, максимальный ритм возбужде­ний мякотного нервного волокна 500, безммкотного — 200. Мак­симальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 импульсов в 1 с, а гладкой мышцы — в десятки раз меньше.

При очень частых раздражениях сокращения мышцы умень­шаются или даже совсем прекращаются. Такая частота называет­ся пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерное™, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превы­шающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а тормо­жение.

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе устанавливает связь меж­ду возбуждением и торможением. Возбуждение и торможение — это различные реакции ткани на раздражение, исход которогозависит от лабильности. При высокой лабильности возникает воз­буждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Скелетные мышц, входящие в состав опорно-двигательного аппарата позвоночных животных, состоят из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокон, которые представляют собой клетки цилиндрической формы дли­ной до 12 см и диаметром 10 — 100 мкм. Каждое волокно окружено оболочкой сарколеммой и содержит тонкие нити — миофибрил-лы (рис. 4.21). Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки — саркомеры. Сократимым веществом мы­шечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множе­ства (около 2500) тонких и толстых белковых нитей — протофиб­рилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тон­кие — из актина. Нити актина прикреплены к мембране саркомера; они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участ­ках находятся нити миозина. Акгиновые нити частично входят сво­ими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками — мостиками миозиновой нити. Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Рис. 4.21. Схема чередова-
ния нитей в миофибрилле:

А — электронно-микроскопическая фотография мио-
фибриллы; Б — строение миофибриллы; Z — поперечная
мембрана, разделяющая миофибриллу на отдельные уча-
стки — саркомеры; 1 — миозиновая нить, 2 — актиновая нить

Гладкие мышцы, образующие стен­ки внутренних органов, состоят из кле­ток различной формы длиной от 30 до 500 мкм и диаметром 2—10 мкм; у кле­ток имеются боковые отростки, благо­даря которым клетки гладких мышц группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соеди­няются друг с другом, обеспечивая дея­тельность мышцы как единой системы. Сократительным аппаратом гладких мышц являются миофибриллы, в кото­рых содержатся тонкие актиновьге нити с прикрепленными к ним короткими от­ростками миозиновых нитей, называе­мых димерами.

Свойства скелетных мышц.Проведе­ние возбуждения в мышцах происходит изолированно, т. е. потенциалы действия не переходят с одного мышечного во­локна на другое. Возбудимость скелетныхмышц меньше возбудимости нервов. Нервное волокно оканчива­ется в середине мышечного волокна, поэтому возбуждение рас­пространяется в обе стороны со скоростью 4—15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце под­весить груз, то она растягивается, это свойство называется растя­жимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мыш­цы к первоначальной своей длине после растяжения, когда будет удален груз. Пластичностью мышцы называется свойство сохра­нять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее ра­стяжение. В скелетных мышцах лучше выражено свойство эластич­ности, чем пластичности.

Виды мышечных сокращений.При нанесении на мышцу оди­ночного раздражения она отвечает одиночным сокращением. За­писывая это сокращение на двигающейся ленте какого-либо са­мописца (например, в простейшем случае на кимограф), можно отметить три периода: латентный — период от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления. У икроножной мышцы лягушки одиночное сокращение длится 0,1 с, у млекопитающих — 0,04 — 0,1 с. В латентный период в мыш­це происходят процессы, при которых освобождается энергия для мышечного сокращения.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуж­дения, наступает длительное сокращение мышцы, которое назы­вается тетаническим, или тетанусом. В зависимости от частоты возбуждений тетанус будет зубчатым или гладким (рис. 4.22).

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте импульсов возбуждений, когда каждый импульс действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться. Если же импульсы возбуждения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получатся длительные непрерыв­ные сокращения мышцы — гладкий тетанус.

Рис. 4.22. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздра-
жения:

А — одиночное сокращение в ответ на одно раздражение; Б — зубчатый тетанус
(до 15 раздражений в 1 с); В — гладкий тетанус (свыше 25 раздражений); М —
механограмма — запись сокращения мышц; Р — частота раздражений; 1 — фаза
сокращения; 2 — фаза расслабления

Механизм мышечного сокращения (теория скольжения).В со­стоянии покоя тонкие нити актина лежат частично своими кон­цами в промежутках между толстыми миозиновыми нитями. При возбуждении мышцы под влиянием потенциала действия нити ак­тина сдвигаются в промежутке между нитями миозина, т. е. сколь­зят навстречу друг другу, вызывая сокращение миофибрилл (рис. 4.23). Считают, что скольжение происходит в результате уко­рочения мостиков — боковых отростков миозиновых нитей под влиянием ионов кальция. Укорачиваясь, мостики тянут актиновую нить навстречу миозиновой.

Работа и сила мышц.При сокращении мышца укорачивается и тем самым совершает работу. Она будет наибольшей при средних нагрузках и среднем ритме сокращений.

Силу мышцы определяют по максимальному сокращению ее при поднятии максимального груза. Наибольшей силой обладают мышцы с косыми волокнами, имеющими перистое строение.

Утомление мышц.В процессе сокращений мышцы утомляются, при этом понижаются их возбудимость, лабильность и величина сокращения. В утомленной мышце понижается содержание глико­гена и накапливаются продукты обмена. В опытах на нервно-мы­шечном препарате Н. Е. Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. В целом организме утомление в первую очередь наступает в нервных цен­трах коры больших полушарий. И. М.Сеченов доказал, что быст­рое восстановление работоспособности утомленных мышц насту­пает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышают возбудимость нервных центров, возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других центров. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции: утомленная мышца вновь

Рис. 4.23. Схема расслабленной (А) и сократившейся (Б) миофибриллы

начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, усиливающих обмен. Тренировка мышц позволяет отсрочить наступление утомления. При ней увеличива­ется объем мышц в результате утолщения мышечных волокон, повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ус­коряются восстановительные процессы.

Тонус мышц. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряже­нии, т.е. тонусе. Он обусловлен поступлением к мышцам редких нервных импульсов, возбуждающих мышечные волокна не одно­временно, а поочередно.

Гладкие мышцы обладают способностью длительно находить­ся в тонусе. Длительные тонические сокращения этих мышц осо­бенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, в стен­ках кровеносных сосудов.