Нервный центр и его задачи

Все основные формы деятельности нервной системы в сложных многоклеточных организмах животных и человека связаны с функционированием определенных групп нервных клеток – нервных центров. Нервный центр является центральным компонентом рефлекторной дуги, в нем происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и регулирующих сложный рефлекторный процесс или функцию. В нервном центре выделяют следующие отделы: низший, или исполнительный, рабочий и высший, или регуляторный.

Низший (исполнительный) отдел нервного центра локализован в спинном мозге и передает информацию от рабочего отдела к рабочим органам.

Рабочий отдел нервного центра – это отдел, ответственный за осуществление данной функции, как правило, находится в стволовых отделах головного мозга.

Высший (регуляторный) отдел нервного центра расположен в коре больших полушарий мозга и регулирует активность рабочего отдела нервного центра, он вмешивается в регуляцию функций эпизодически, при необходимости корректировки автоматической деятельности рабочего отдела. Высшие отделы включаются в работу нервного центра по условно-рефлекторному механизму. Активность регуляторного (высшего) отдела нервного центра зависит от функционального состояния рабочего отдела.

Строение нервного центра можно рассмотреть на примере дыхательного центра. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам. Рабочий отдел представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту. Нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания. Регуляторный (высший) отдел дыхательного центра находится в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция ограничена, она зависит от функциональной активности рабочего отдела и афферентной импульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае pH крови, концентрации СО2 и О2 в крови).

Свойства нервных центров обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки:

• 1. Одностороннее проведение возбуждения – импульс проводится только в одном направлении, обратное проведение возбуждения через синапс невозможно.
• 2. Наличие латентного периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта, так называемая синаптическая задержка. Она обусловлена тем, что на выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5–2 мс. Соответственно, чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.
• 3. Суммация возбуждений. В работе нервных центров происходят процессы пространственной и временной суммации подпороговых (недостаточных для передачи импульса через синапс) раздражений. Временная суммация наблюдается, если множество слабых импульсов приходит к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом времени. В результате их действие суммируется, приводя к генерации возбуждения. Пространственная суммация связана с суммированием подпороговых потенциалов, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика нейрона.
• 4. Более низкая скорость передачи импульса в синапсепо сравнению с передачей его по аксону (около 50–100 импульсов в секунду, что в 5-6 раз ниже скорости передачи в аксоне).
• 5. Утомление нервных центров – длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения. Этот процесс связан с деятельностью синапсов – в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, снижается реакция постсинаптического рецептора на медиатор. Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры вегетативной нервной системы, координирующие работу внутренних органов. Значительно более утомляемы центры соматической нервной системы, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.
• 6. Трансформация ритма – нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов. Характер ответного разряда нейрона зависит от свойств раздражителя, а также и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях – чем сильнее раздражение, тем интенсивнее проявляется ответ.
• 7. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимо постоянное поступление достаточного количества энергии и кислорода. Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга: после 5-6 мин кислородного голодания они погибают, даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит у человека к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола: их функция восстанавливается через 15–20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливается даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения.
• 8. Нервные центры всегда находятся в тонусе, который обеспечивается постоянно поступающими импульсами от разных структур мозга и исполнительных органов. В ответ центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами.
• 9. Нервные центры чувствительны к химическим веществам (в том числе лекарственным), проникающим через гематоэицефалический барьер, и обладают специфической реакцией на различные вещества. К примеру, стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов; хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров; апоморфин возбуждает рвотный центр; цититои и лобелии возбуждают дыхательный центр; морфин его угнетает, коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая судороги.
• 10. После окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время – так называемое последействие, или следовые процессы. Длительность следовых процессов различна: в спинном мозге – несколько секунд или минут, в подкорковых центрах мозга – десятки минут, часы и даже дни, в коре больших полушарий могут сохраняться до нескольких десятков лет. Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч связано с циркуляцией (реверберацией) импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934) и обеспечивает согласно ревербационной теории кратковременную память. Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден, 1969) механизмы долговременной памяти обеспечиваются изменением структуры белков нейронов и глиальных клеток: при запоминании происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся новые белки, несущие информацию о прежних раздражителях. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.

Принцип доминанты сформулирован А.А Ухтомским, Под доминантой А.А.Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, определяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Этот господствующий центр может возникнуть при длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей. Для него характерно: а) наличие повышенной возбудимости; б) иннерционность, обусловленная длительными следовыми процессами; в) способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. Доминанта создаëт определенный вектор поведения.

Примером может служить обнимательный рефлекс у лягушки в результате гормональных воздействий. Гормоны в сочетании с раздражением кожи (рецепторы – мозоли пальцев передних конечностей самца) создают суммацию раздражителей.

А.А.Ухтомский считал, что доминанта является общим принципом работы нервных центров, что она связана с возбуждением или активацией многих нервных центров, временно кооперирующихся для выполнения биологически важной функции. Взаимодействие работающих центров на единый ритм активности (усвоение ритма) рассматривается как динамический функциональный орган.

Согласно современным представлениям (теория функциональных систем П.К.Анохина) любой поведенческий акт, в том числе условный рефлекс – результат анализа и синтеза афферентной информации, включающей, прежде всего, возбуждение центральных рецепторов латерального, переднего гипоталамуса, преоптической области, реагирующих на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Доминирующий очаг может возникнуть не только под влиянием гормональных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.

Иннерционность доминанты - это способность доминантного состояния поддерживаться довольно долго, что обусловлено длительностью следовых процессов. Следовое возбуждение в свете открытий современной физиологии может быть обусловлено следующими факторами:

Суммацией взаимодействия возбуждающих потенциалов, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами.

1.Изменением концентрации ионов К + в синаптической щели, которые как деполяризаторы, усиливают вхождение ионов Са² + в пресинаптическое окончание.

2.Следами метаболитов, связанных с медиаторами.

3.Циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров (следовые процессы храняться различное время в гиппокампе – часы, сутки – предполагают, что здесь хранятся следовые процессы от пережитых доминат; в спинальных центрах – постсинаптический потенциал длится минуты).

Доминатное состояние как системная реакция может не только суммировать посторонние раздражения, но и может тормозить конкурирующие центры.

Феномен сопряженного торможения конкурирующих центров возможен благодаря динамическому функциональному органу как временной кооперации нервных центров.

Существуют другие теории, объясняющие сопряженное торможение. В 1957 году В.Маунткасл (в опытах использовал кошек, вводя в сенсомоторную кору электроды под углом и перпендикулярно) выдвинул гипотезу колончатой организации коры больших полушарий, согласно которой головной мозг – это совокупность нейронных модулей, связанных многократно. Доминирование одного из модулей и вызывает динамику систем.

Проведение возбуждения через нервные центрыосуществляется тольков одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный. Свойство объясняется строением синапсов – медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов и возбуждение распространяется к постсинаптической мембране.

Задержка проведения в синапсах и время рефлекса обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы, т.к. необходимо время для выделения медиатора, его диффузию через синаптическую щель к постсинаптической мембране и возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала под действием медиатора. Чем больше сила раздражителя, тем короче время рефлекса.

Иррадиация возбуждения-это способность возбуждения широкой волной разливаться по ЦНС от центра к центру во всех направлениях, что объясняется наличием огромного количества коллатералей. От каждого аксона отходят идут коллатерали к множеству нейронов, от них идет еще большее число коллатералей. Т.о. импульс, пришедший в ЦНС, может иррадиировать по многим направлениям ко многим центрам.

Конвергенции -свойство нервных центров, противоположное иррадиации. Схождение, сужение – к эфферентному нейрону возбуждение проходит по многим путям, т.к. афферентных путей в 4-5 раз больше.

Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям

может длительно осуществляться в одном нервном центре благодаря тому, что импульсы, возникнув в одном из нейронов, передаются к другим нейронам, а затем по коллатералям их аксонов возвращаются на первый нейрон.

Утомляемость нервных центров обуславливается высоким обменом веществ, что приводит к нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Уменьшаются запасы медиатора в окончаниях аксона, падает чувствительность к медиатору постсинаптической мембраны, понижаются ресурсы нервной клетки.

Пластичность нервных центров-перемена функций нервного центра в случае, если рабочий орган, с которым данный орган связан, заменить другим.

Определение понятия нервного центра

Нервный центр — это совокупность связанных между собой нейронов, совместно выполняющих определённую функцию путём преобразования входящего возбуждения в выходящее с изменёнными характеристиками.

Данное определение содержит 7 критериев нервного центра, найдите и назовите их.

Суперкраткое определение: Нервный центр - это "полисинаптический трансформатор возбуждения".

Нервный центр - это та нервная структура, которая связывает сенсорную систему с эффекторной и преобразует сенсорное возбуждение в эффекторное или модулирующее.

Нервный центр - это многозначное понятие.

Анатомический подход: нервный центр - это совокупность сходных нервных клеток, выполняющих общую функцию и компактно расположенных в определенном участке ЦНС.
Здесь используется морфологический подход, т.е. нервные центры определяются по строению. Нервные клетки, образующие такой нервный центр, соединены в локальные компактные структуры: нервные узлы (ганглии) в периферической нервной системе или мозговые ядра в центральной нервной системе.

Физиологический подход (по деятельности) : нерный центр - это система взаимосвязанных клеток, которые объединяются для выполнения определённой функции, а физически могут находится в различных местах нервной системы.
Такое определение созвучно понятию "функциональной системы", которое было предложено П.К. Анохиным. Но если функциональная система подразумевает временное объединение нейронов, то нервный центр - это обычно устойчивое образование. По П.К. Анохину различные анатомические нервные центры при необходимости могут на время объединяться в функциональную систему для получения определенного полезного результата.

Нервные центры биорегуляции. В функциональном отношении нервный центр также может представлять собой сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложные рефлекторные акты. В этом смысле говорят о "пищевом нервной центре", "болевом нервном центре" и т.п. Это центры регуляции функций организма.

Понятие нерный центр может также пересекаться с понятием доминанты. Доминанта - это устойчивый очаг возбуждения, подчиняющий себе другие очаги . Кроме единичного очага возбуждения в состав доминанты также могут входить и другие связанные с ним очаги. Создатель учения о доминанте А.А. Ухтомский называл такие объединения возбуждённых очагов "созвездиями" ("констелляциями").

Эволюция выбирает путь концентрации нервных элементов и увеличение количества связей между ними. Поэтому из рассеянных диффузно нервных клеток образуются компактные нервные центры.

Линия эволюционного развития структуры нервной системы

1) Отдельные нервные клетки соединены примерно равными связями.
2) Нервные цепи - нервные клетки соединены последовательно более сильными связями, образуя предопределённый путь для движения возбуждения от одного пункта к другому.
3) Нервные сети - нервные клетки соединены в виде решеток с неравноценными связями.
4) Нервные узлы (ганглии) - нервные клетки собраны в компактные структуры, соединёнными между собой продолными связями (коннективами) и поперечными (комиссурами) в виде лестницы.
5) Нервная трубка - нервные клетки расположены в виде сплошных слоёв, закрученных в виде трубы.
6) Нервные ядра - обособленные нейронные структуры из тесно связанных сходных между собой нейронов в составе нервной трубки, специализирующиеся на определённых функциях.
7) Нейронные поля — зоны коры головного мозга. Они состоят из вертикальных колонок, в которые сгруппированы нейроны.

Свойства нервных центров

Наличие входов и выходов для возбуждения . В нервном центре можно различить приносящие (афферентные) входы и выносящие (эфферентные) выходы.

Одно­стороннее проведение возбуждения. Это свойство отдельного синапса и нервной цепи. В нервном центре может быть множество путей между входами и выходами. За счёт обратных связей возможно возвратное движение возбуждения. Но это происходит внутри нервного центра. А если рассматривать нервный центр целиком, то возбуждение приходит внего по приходящим путям, а выходит по эфферентным выходящим. Таким образом, можно говорить об одностороннем проведении возбуждения нервным центром.
З адержка ( замедление ) проведения возбуждения . В нервных центрах возникает задержка в проведении возбуждения, так называемый латентный (скрытый) период. Задержка обусловлена синаптической передачей возбуждения. Чем больше синапсов участвует в проведении возбуждения, тем более длительной получается задержка.
Суммация возбуждения . Если одновременно подавать возбуждение на несколько входов нервного центра, то на выходе можно получить более сильное возбуждение. Свойством суммации обладает и отдельный нейрон за счёт суммации локальных потенциалов.
Трансформация (преобразование) входящего возбуждения в иное - выходящее . Нервный центр осуществляет изменение, перекодирование поступающих в него потоков импульсов. Трансформация возбуждения - это, пожалуй, самое главное свойство нервного центра. Наиболее известное свойство из этого ряда – трансформация ритма. Нервный центр получает на входе один ритм импульсации, а на выходе дает другой (более медленный или более частый).
Последействие (облегчение) . Это означает, что после возбуждения нервного центра он некоторое время ещё сохраняет повышенную возбудимость. Поэтому последующее возбуждение даёт более сильный эффект и получение эффекта от работы нервного центра облегчено.
Утомляемость и низкая лабильность. Лабильность - это предельная частота импульсации, доступная данной нервной структуре. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с ограниченной частотой импульсации вследствие задержки передачи возбуждения, которая происходит в многочисленных синапсах. Повышенная утомляемость нервных центров объясняется высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма (обменнных процессов) в нейронах после нагрузки.
Тонус . Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр сохраняет определённый уровень возбудимости и самостоятельно поддерживает у себя определённый уровень возбуждения.
Чувствительность к кис­лороду и к действию биологически активных веществ (нейротропных). Это создаёт предпосылки к хеморегуляции - химическому управлению деятельностью нервного центра. Например, усиление или ослабление кровоснабжения изменяет работу нервных центров.
В озбудимость ( воз­буждение ) . Это способность нервных центров переходить в более возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них (стимуляции) или под влиянием других нервных центров.

Торможение ("тормозимость") . Это способность нервных центров переходить в менее возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров.
Иррадиация возбуждения . Это "растекание возбуждения" по нервному центру, распространение возбуждения на новые участки от места его первоначального появления.
Конвергенция (схождение) . Это объединение двух или нескольких входящих потоков возбуждения в один выходящий поток. Т.е. в нервный центр входит больше потоков возбуждения, че выходит из него.
Дивергенция (расхождение) . Это разделение входящего потока возбуждения на несколько выходящих потоков. За счёт дивергенции получается, что в нервный центр входит меньше потоков возбуждения, чем выходит из него.

Окклюзия (запирание) . Это блокирование одним из входящих потоков возбуждения другого входящего потока. В результате выходящий поток возбуждения получается слабее, чем сумма этих входящих потоков.
Индукция (отдача) . Это наведение противоволожного (возбуждённого или тормозного) состояния на другие нервные центры или на себя самого. Для понятия индукции очень важно, что данной структурой наводится именно противоположное состояние, а не то, в котором находится она сама. Так, возбуждённая структура индуцирует торможение, а заторможенная - возбуждение.

Автоматия (спонтанная активность, автономность) нервных центров. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр может самостоятельно порождать возбуждение на выходе или поддерживать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняется это свойство нервного центра существованием в нём специальных нейронов-пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбуждение, независимо от работы их афферентных входов. Таким образом, в нервных центрах может происходить периодическая или постоянная генерация (порождение) нервных импульсов, которые возникают даже при отсутствии входящего возбуждения. Самопроизвольная импульсация пейсмекеров обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
Реципрокные (взаимоисключающие) отношения. Это означает, что возбуждение одного нейрона (или центра) подавляет работу другого, связанного с ним, нейрона (или центра).
П ластичность . Это способность перестраивать свою структуру и\или деятельность под влиянием предыдущей деятельности. Пластичность - это одно из важнейших свойств биологических систем, которое отличает их от технических систем.

Адаптация. Нервный центр способен приспосабливаться к новой нагрузке и новым условиям работы.

Компенса­торные возможности. При частичном повреждении нервный центр продолжает свою деятельность за счёт сохранившихся нейронов. Для этого он использует свои способности к пластичности и адаптации.

Основные принципы в работе нервных центров

Принцип общего конечного пути ("воронка Шеррингтона"). Как правило, центры имеют больше афферентных входов, чем эфферентных выходов. Поэтому входящие потоки возбуждения конкурируют за выход, имея общий конечный путь. В итоге количество афферентных входов превышает количество эфферентных выходов.
Принцип обратной связи. Это означает, что последующий элемент (нейрон или центр) в последовательной цепи взаимосвязанных элементов влияет на состояние предыдущего элемента. Обратная связь позволяет произвести отладку взаимодействия между элементами и добиться их оптимального взаимодействия для достижения предельно возможного положительного результата в работе системы, состоящей из этих элементов.
Принцип доминан­ты. Это означает, что нервный путь или нервный центр наиболее активный получает преимущество по отношению к другим путям или центрам и начинает доминировать, господствовать над ними. Он тормозит их деятельность и перехватывает их возбуждение, чтобы усилить своё.
Принцип иерархии (соподчинения). Это означает, что одни элементы (нейроны и/или центры) подчиняются влиянию других элементов. Как правило, вышерасположенные центры подчиняют себе нижерасположенные центры.

Принцип пластичности. Это означает, что нервный центр перестраивает свою деятельность, приспосабливаясь к наилучшему выполнению своей функции для достижения общего конечного системного результата. Пластичность является важнейшей отличительной особенностью биосистем по сравнению с техническими системами.

Низшие нервные центры

Низшие нервные центры играют важную роль в работе любой сенсорной системы. Они являются одним из необходимых элементов сенсорной системы, по которому это понятие отличается от понятия "анализатор". Нервные центры не просто переключают возбуждение с одних нейронов на другие с помощью вставочных нейронов, т.е. выполняют "релейную" функцию, как это считалось ранее. Важно понять, что нервные центры занимаются трансформацией поступающего в них возбуждения, т.е. его преобразованием, или перекодированием. В результате этой трансформации входящее афферентное возбуждение превращается в выходящее эфферентное , отличающееся от входящего.

Работа (функции) низших нервных центров

1. Трансформация возбуждения , т.е.преобразование входящего потока сенсорного возбуждения в новый поток - выходящий. Выходящий поток может сильно отличаться от входящего, например, в том случае, если он должен управлять мышцами, а не строить нервную модель раздражения в виде сенсорного образа.

Виды трансформации возбуждения в нервном центре

1. Усиление.
2. Ослабление.
3. Блокировка.
4. Изменение паттерна (узора, характера).

5. Контрастирование границ в пространстве. Обычно оно достигается с помощью латерального (бокового) торможения. Латеральное торможение усиливает возбуждение по контуру раздражителя и рецептивного поля и ослабляет возбуждение в центральной области рецептивного поля.

6. Контрастирование границ во времени. Происходит за счёт преобразования тонического (постоянного) возбуждения в кратковременное фазическое. Таким способом отмечаются начало и конец действия раздражителя.

2. Распределение входящих потоков сенсорного возбуждения по выходящим потокам, которые направляются в различные нервные структуры. Эта функция нервного центра наглядно показана с помощью нашей схемы "Пути сенсорного возбуждения".

Виды распределения возбуждения в нервном центре

1. Конвергенция (схождение).
2. Дивергенция (расхождение).
3. Окклюзия (запирание).
4. Иррадиация (распространение).

3. Детекция . С помощью детекции выделяются раздражители с определёнными характеристиками за счёт срабатывания специальных нейронов-детекторов с соответствующими рецептивными полями. На любые другие раздражители, неадекватные для них, такие нейроны-детекторы не срабатывают, т.к. просто не возбуждаются такими стимулами.

251. Свойства нервных центров отличаются от таковых в нервных волокнах. Это проявляется в том, что распространение возбуждения в совокупностях нейронов (нейронных сетях) имеет ряд особенностей, которые не встречаются в нервных волокнах. С чем это связано?

252. В ответ на одиночный стимул раздражения мышца отвечает одиночным сокращением. Но, если нанести такое же раздражение на афферентный нерв, то возникающее рефлекторное сокращение мышцы оказывается тетаническим. Почему?

Решение. Задача только на внимание. Интегративная функция мотонейрона связана с тем, что к нему по многочисленным аксонам приходят импульсы из различных отделов ЦНС. Соответственно на мотонейроне имеется множество возбуждающих и тормозящих синапсов и он обрабатывает поступающие в них сигналы, обобщая полученную информацию и принимая решение об ответе. Однако схождение на одном нейроне множества аксонов называется не дивергенция, а конвергенция. Следовательно, утверждение неверно.

254. Мышечное волокно имеет, как правило, одну концевую пластинку и каждый ПКП обычно превышает пороговый уровень. На центральных же нейронах находятся сотни и тысячи синапсов и ВПСП отдельных синапсов не достигают уровня порога. В чем физиологический смысл этих различий?

Решение. Правило САС. Мышечное волокно не обладает интегративной функцией. Оно должно сократиться в любом случае, когда величина ПКП превышает пороговый уровень. Нейрон же получает множество сигналов и поэтому ему приходится каждый раз выбирать, на какие из них отвечать и нужно ли вообще отвечать. Поэтому необходимо одновременное возбуждение многих синапсов и его алгебраическая суммация. В результате выявится преобладание ВПСП над ТПСП или наоборот и сформируется интегративный ответ.

255. При раздражении афферентного нерва одиночными импульсами ПД в соответствующем нейроне не возникал. Когда же производили ритмическую стимуляцию такими же импульсами, ПД появлялся. Затем нерв обработали веществом, которое удлиняло продолжительность АРП. Возникнет ли теперь в нейроне ПД, если снова ритмически раздражать афферентный нерв с той же частотой и силой?

Из условия следует, что в опыте наблюдалось явление суммации подпороговых ВПСП в синапсах. Это было возможно, потому что ВПСП продолжается дольше, чем АРП аксона. Поэтому новый импульс возбуждения поступает из аксона еще до того, как окончился предыдущий ВПСП, и тогда ВПСП могут суммироваться во времени, пока не будет достигнут пороговый уровень. Если же удлинить АРП аксона, то ВПСП будут заканчиваться раньше, чем сможет возникнуть новое возбуждение в аксоне, и суммация ВПСП не произойдет.

256. Как доказать, что характер действия медиатора (возбуждающий или тормозящий) зависит не от его свойств, а от свойств постсинаптической мембраны?

Решение. Правило АСС. В данном случае система очень простая и состоит из двух элементов – медиатор – постсинаптическая мембрана. Если один и тот же медиатор всегда вызывает только возбуждение (или только торможение), значит, определяющую роль играют его свойства. Если нет, – то свойства постсинаптической мембраны. Получим ответ на примере АХ. Он оказывает возбуждающее действие на мышечные волокна, клетки Реншоу, в некоторых синапсах вегетативных ганглиев, но в синапсах волокон сердечной мышце – тормозное. Значит, суть в свойствах постсинаптической мембраны, специфически отвечающей на действие данного медиатора.

257. Аксон 1 вызывает надпороговое возбуждение в нейроне 1, а аксон 2 – такое же возбуждение в нейроне 2. Эти аксоны конвергируют на нейроне 3, причем каждый из них вызывает подпороговое возбуждение этого нейрона. Что произойдет при одновременном раздражении обоих аксонов?'

Решение. Возбудятся все три нейрона. В третьем нейроне произойдет пространственная суммация, лежащая в основе явления облегчения.

258. Если в предыдущем опыте значительно повысить возбудимость третьего нейрона, что произойдет при совместном раздражении обоих аксонов?

Решение. Теперь каждый аксон в отдельности сможет возбудить и третий нейрон. Вместо облегчения будет наблюдаться окклюзия. Сумма возбужденных нейронов при раздельном действии каждого аксона 2 + 2 = 4, а при совместном – 3. В предыдущем опыте соответственно 1 + 1 = 2 и - 3.

259. Два студента решили доказать в эксперименте, что тонус скелетных мышц поддерживается рефлекторно. Двух спинальных лягушек подвесили на крючке. Нижние лапки у них были слегка поджаты, что свидетельствует о наличии тонуса. Затем первый студент перерезал передние корешки спинного мозга, а второй студент перерезал задние корешки. После каждой из перерезок у обеих лягушек лапки повисли, как плети. Какой из студентов поставил опыт правильно?

находятся в состоянии постоянного возбуждения – тонуса. Если же мы говорим, что тонус центров поддерживается рефлекторно, это означает, что возбуждение нейронов центра постоянно подпитывается импульсами, возникающими в рецепторах и приходящими в центр по афферентным нервам. Графически система выглядит так (рис. 8.2).

Теперь понятно, что для доказательства рефлекторной природы мышечного тонуса нужно прервать поток афферентных импульсов в соответствующие нервные центры. Для этого следует перерезать задние корешки. Перерезка же передних корешков просто лишает мышцы иннервации, но не доказывает рефлекторную природу тонуса этих мышц. Значит, прав второй студент.

260. Почему при охлаждении мозга можно продлить продолжительность периода клинической смерти?

Решение. Правило АСФ. Продолжительность периода клинической смерти определяется временем, в течение которого клетки мозга, в первую очередь КБП, могут выдерживать отсутствие кислорода. Охлаждение замедляет интенсивность метаболизма. Поэтому отсутствие кислорода сказывается в меньшей степени, и клиническая смерть продолжается несколько дольше.

261. Почему при утомлении человека у него сначала нарушается точность движений (например, попадание стержнем в отверстие), а потом уже сила сокращений?

Решение. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы. Поэтому за счет нарушения процессов координации движений (осуществляемой нервными центрами) нарушается их точность.

Задачи для самоконтроля

262. У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

263. Имеются препарат спинальной лягушки и пинцет. Продемонстрируйте явление «иррадиации возбуждения.

264. Почему при слабом покашливании сокращаются в основном мышцы глотки, а при сильном – включаются и мышцы грудной клетки, живота, диафрагмы? Можно ли найти здесь некоторую аналогию с приступом бронхиальной астмы?

265. В эксперименте на животном вызывают два различных рефлекса. После этого животному вводят вещество, которое замедляет процесс освобождения медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется, причем одного рефлекса значительно больше, чем другого. В чем причина этого различия?

266. При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона, при раздражении другого аксона – 5 нейронов, при совместном их раздражении – 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны?

267. Если у спинальной лягушки сильно ущипнуть лапку, то мышцы сокращаются, и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

268. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только руками, но помогает себе головой, ногами и даже языком. Каков механизм этого явления?

269. При частых ритмических раздражениях афферентного нерва ионы кальция, которые входят в синаптические пузырьки при каждом импульсе возбуждения, не успевают выходить из них во время слишком коротких пауз между импульсами. К чему это приводит?

Решения задач для самоконтроля

263. Нужно сильно ущипнуть лапку. Возникающее возбуждение будет иррадировать, так как при сильном раздражении оно из подпорогового становится надпороговым для тех нейронов, на которых дивергируют афферентные волокна. В результате сокращаются все лапки, а не только та, которую раздражают.

264. В данном случае тоже имеет место процесс иррадиации возбуждения. При сильном приступе бронхиальной астмы возникающее удушье вызывает значительное возбуждение дыхательного центра. Это приводит к сокращению не только основных дыхательных мышц, но и вспомогательных.

265. Правило АСФ. При замедлении освобождения медиатора ВПСП достигает порогового уровня за более длительное время. Следовательно, возрастает продолжительность синаптической задержки и общее время рефлекса. Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем в большей степени возрастет общее время рефлекса.

266. Для того, кто понимает сущность процесса облегчения, это очень простая задача. 12 - (3 + 5) = 4. Следовательно, аксоны конвергируют на четырех нейронах. Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое раздражение, а при совместном действии – надпороговое.

267. Правило АСФ. Сохранение возбуждения в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя называется рефлекторное последействие и является одним из свойств нервных центров. Нервные же волокна таким свойством не обладают. Поэтому ответ на вопрос задачи – не сохранится.

268. Сильное возбуждение, которое возникает при недостаточном освоении двигательного навыка, приводит к иррадиации возбуждения и вовлечению в процесс дополнительных мышц. Многие знают это по себе и не только при игре на пианино.

269. Правило АСФ. Ионы кальция способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков. При накоплении ионов в пресинаптической мембране будет выделяться повышенное количество медиатора. Это приведет к увеличению амплитуды возникающего ПД – так называемая посттетаническая потенциация.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет