Нервный путь температурной сенсорной системы

Температурная кожная сенсорная система обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Как и тактильная, она относится к соматосенсорной системе.

Периферический отдел температурной сенсорной системы представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на тепловые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода рас­положены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.

Проводниковый отдел температурной сенсорной системы представлен от рецепторов холода миелинизированными волокнами типа А, а от рецепторов тепла — немиелинизированными волокнами типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов рас­пространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурной сенсорной системы, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

Центральный отдел температурной сенсорной системы локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение температурных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклонения от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внешней и внутренней сред организма и сопровождаются возникновением ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозначается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической реакции терморецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статической реакции терморецепторов.

Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой, скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых рецепторов и ниже тепловых, и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо про­порциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурной сенсорной системы, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Температурный анализатор является частью соматосенсорного анализатора, хотя его можно рассматривать и как самостоятельный вид анализатора.

Температурная сенсорная система (температурный анализатор) у теплокровных животных предназначена для оценки температуры внешней и внутренней среды организма, на основе которой производится поддержание температурного гомеостаза ядра и, в определенной степени, оболочки тела.

Характеристика периферического отдела температурного анализатора.Терморецепторы расположены на различных участках кожи, слизистых, на роговице глаза, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре, в дыхательных путях), в скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, в аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах. Кроме того, терморецепторы имеются в коре больших полушарий, гипоталамусе, в ретикулярной формации ствола мозга, в среднем и спинном мозге. Полагают, что терморецепторы ЦНС – это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль терморецептора и афферентного нейрона.

Кожные терморецепторы распределены неравномерно. Больше всего терморецепторов на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм 2 поверхности кожи приходится I терморецептор.

Все кожные терморецепторы принято подразделять на тепловые и холодовые, а последние, в свою очередь, на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление. В то же время существует представление о том, что различия температурных ощущений обусловлены различной глубиной за­легания в толще кожи единых темпе­ратурных рецепторов.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т. е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250 тысяч. Они реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота генерации потенциалов действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° С до 10° С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность находится в диапазоне от 15° до 30° С, а по некоторым данным – до 34° С. Следует иметь ввиду, что в некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45° С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1° С (высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1° С (рецепторы средней чувствительности), третьи – на изменение в 10° С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

В узком нейтральном диапазоне, который соответствует нормальной температуре кожи того или иного представителя гомойотермных (теплокровных) животных в состоянии теплового комфорта (равновесия) тепловые и холодовые рецепторы имеют низкий уровень активности, а даже небольшой сдвиг (на 0,2 о С) в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно. Это способствует высокой эффективности терморегуляции.

При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль.

Проводниковый и корковый отделы температурного анализатора.Информация от кожных терморецепторов к таламусу идет по спинно-таламическому пути, описание которого было дано выше при изложении соматосенсорной системы. При этом часть импульсации идет по афферентным волокнам группы А-дельта, а часть – по афферентным волокнам группы С. Поэтому к таламусу и к коре больших полушарий они доходят с разной скоростью (но не более 30 м/с). Предполагают, что импульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам группы А-дельта, а от тепловых рецепторов – по волокнам группы С.

Часть информации от кожных терморецепторов достигает вентробазальных ядер таламуса, часть – вент­ральных неспецифических ядер. Кроме того, импульсация от терморецепторов доходит до нейронов ствола мозга, а также до нейронов гипоталамуса, где находятся высшие вегетативные центры терморегуляции.

Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных терморецепторов, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. При этом на уровне талами­ческих ядер и нейронов коры отсутствует точное представи­тельство терморецепторов поверхности тела, хотя известно, что рецептивные поля большинства терморецепторов локальны.

Восприятие температуры. Информация от таламических нейронов, воспринимающих сигналы терморецепторов кожных покровов и слизистых оболочек, а также от терморецепторов внутренних органов, частично поступает в первую сенсомоторную зону коры больших полушарий (S-1). Вместе с лимбической системой этот поток импульсов обеспечивает формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэ­тому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом тем­пературы относительно нормальной температуры тела: все, что ока­зывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что вы­ше – теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое излучение только косвенно, по его влиянию на температуру кожи.

Важным фактором, определяющим температурные ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений за­висит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27° С, то в первый момент при пере­носе руки в воду, нагретую до 25°С, она кажется холодной, одна­коуже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Известен также метод количественной термоэстезиометрии, позволяющий определить количество холодовых и тепловых точек на поверхности кожи. С этой целью применяется термоэстезиметр – небольшой конусообразный стеклянный сосуд (он предварительно заполняется льдом или горячей водой с температурой 50 о С), широкая часть которого закрыта пробкой, а в вершину впаян стержень из металла с высокой теплопроводностью. При исследовании на участок кожи накладывается бумажный трафарет с квадратным отверстием площадью 1 см 2 , к которому прикасаются стержнем термоэстезиметра. Подсчет холодовых или тепловых точек производят по зигзагообразной линии в квадрате трафарета на основании ответов исследуемого на 50 касаний, которые наносятся, начиная с левого верхнего угла трафарета.

Для оценки процессов адаптации терморецепторов кожи опускают кисть руки в горячую (40 о С) или холодную (10 о С) воду и определяют время адаптации терморецепторов, т.е. время, в течение которого ощущение тепла или холода ослабевает.

Адаптацию к теплу и холоду, а также относительность температурных ощущений (явление контрастности) можно наблюдать в следующем опыте: в три сосуда наливают воду с температурой 15° С, 30 о С и 45° С. Одну руку опускают в воду с темпе­ратурой 15° С, другую – в воду с температурой 45° С. Подержав руки некоторое время в разных сосу­дах, их одновременно погружают сосуд, содержащий воду, нагретую до 30 °С. При этом одной рукой вода ощущается как горячая, а дру­гой – как холодная. Этот опыт показывает, что на температурные ощу­щения влияет не только температу­ра сама по себе, но и адаптация к ней. Этот же эксперимент можно провести в ином порядке, например, опускают обе руки (или кончики пальцев) в воду с температурой 25 о С. Убедившись, что ощущение в обеих руках одинаково, одну руку переносят в воду с температурой 40 о С, другую – с температурой 10 о С. Через несколько минут обе руки переносят в воду с температурой 25 о С. При этом возникает ощущение контраста (рука, находившаяся в холодной воде, ощущает тепло, другая рука, находившаяся в горячей воде, ощущает холод).

Восприятие теплового (инфракрасного) излучения. Некоторые животные могут непосредственно воспринимать инфракрасное излучение с помощью особых сенсорных систем, реагирующих на радиацию этого типа. Такими специализированными рецепторами инфракрасных лучей являются лицевые ямки на голове некоторых змей. Например, у гремучей змеи с каждой стороны головы между ноздрей и глазом расположено по одной ямке. Змеи, обладающие лицевыми ямками, питаются преимущественно теплокровной добычей, и, если к голове змеи при­близить предмет, температура которого отличается от температуры окружающей среды, это сразу вызывает повышение активности нерва, иннервирующего рецепторы ямки. Лицевые ямки очень чувствительны и реагируют на изменение температуры всего на 0,1 С. Кроме того, лицевые ямки, по-видимому, обеспечивают сте­реоскопическое восприятие, что способствует точной локализации добычи.

Кожа и слизистые оболочки человека обладают тремя видами чувствительности: тактильной — чувство давления, прикосновения и вибрации; температурной — чувство тепла и холода и болевой (ноцицептивной) — чувство боли. Восприятие всех этих видов чувствительность связано с наличием в коже и слизистых оболочках различных рецепторных образований, которые дают начало нескольким видам соматосенсорной системы: тактильной, температурной, болевой и висцеральной.

В коже и слизистых оболочках располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорных рецепторов являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования (осязательные образования Меркеля и Мейснера, тельца Пачини и др.) Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражений, и только свободные нервные окончания воспринимают несколько стимулов, являясь полимодальными рецепторами.

Тактильная сенсорная система. Обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел. Представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи и в слизистой оболочке. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу или слизистую оболочку.

Вибрацию — быстрые изменения давления — воспринимают тельца Пачини. Они располагаются в слизистой оболочке и не покрытых волосами частях кожи, в подкожной жировой ткани, а также в суставных сумках, сухожилиях. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. В каждое тельце входит одно афферентное волокно. Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется в электрическую энергию рецепторного потенциала, который в нервном волокне вызывает потенциал действия (рис. 7.2.36). Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи.

Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулиро- ванные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией рецепторов этой группы связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам —рецепторы щекотки.

Рис. 7.2.36. Трансформация механического стимула в нервный процесс в тельце Пачини:

РП — рецепторный потенциал; ПД — потенциал действия

Выделяют фазные и статические тактильные рецепторы. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются, в основном, от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длительный латентный период, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов покровных тканей информация поступает в центральную нервную систему по волокнам группы А и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам.

Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях. Второй нейрон расположен в задних рогах спинного мозга или в ядрах тройничного нерва продолговатого мозга (для челюстно-лицевой области). Оттуда импульсы идут по специфическому и неспецифическому путям в таламус. Специфический путь обеспечивает быструю передачу сигналов в кору о прикосновении и давлении, дифференцированных по силе и месту действия. Афферентные сигналы, идущие по неспецифическому пути, вовлекают в процесс восприятия тактильных стимулов структуры гипоталамуса и лимбического комплекса. Участие этих образований ЦНС привносит вегетативный и эмоциональный компоненты в формирование тактильного восприятия в целом (рис. 7.2.37).

Центральный отдел. Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализуется в задней центральной извилине соматосенсорной области коры большого мозга. Центральные анализаторы тактильной системы позволяют распознать пространственное по-

Рис. 7.2.37. Лемнисковый путь тактильной чувствительности

ложение раздраженных рецепторов, а также оценить интенсивность одиночного тактильного стимула.

По порогу тактильная чувствительность бывает пространственной и абсолютной. Под пространственным порогом понимают наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений (различительная способность). Наибольшей различительной способностью обладают кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев рук, а наименьшей — голень, спина, бедро, плечо. Пространственный порог определяют методом эстезиометрии с помощью циркуля Вебера.

Нарастание давления в одной точке выше величины нижнего порога тактильного рецептора влечет за собой увеличение интенсивности ощущения до верхнего предела, который является вместе с тем нижним порогом болевых ощущений. Уровень абсолютной тактильной чувствительности определяют эстезиометрически с помощью набора волосков и щетинок разного размера или приборов, строго дозирующих величину механической нагрузки.

Температурная сенсорная система. Она обеспечивает формирование ощущений тепла и холода при действии низких и высоких температурных раздражителей внешней или внутренней среды на организм. Эта система имеет первостепенное значение для поддержания постоянства температуры тела человека, в том числе за счет сложных поведенческих приспособительных реакций.

Периферический отдел. Представлен двумя видами рецепторов: холодовыми (тельца Руффини) и тепловыми (колбы Краузе).

Рецепторы холода расположены в коже и слизистой оболочке поверхностно, а рецепторы тепла находятся более глубоко. Наибольшее число термочувствительных рецепторов сосредоточено в области губ и век. В покровных тканях тепловых рецепторов точек примерно в 10 раз меньше, чем холодовых, а на периферии роговицы и конъюнктивы глаза они вообще отсутствуют.

Свободные нервные окончания, реагирующие на изменение температуры, являются первично-чувствующими полимодалъными рецепторами. Большинство терморецепторов имеют локальные рецептивные поля и реагируют на отклонение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего времени действия стимула.

Проводниковый отдел. Афферентные импульсы от рецепторов холода идут по миелинизированным волокнам группы А, а от рецепторов тепла — по немиелинизированным волокнам группы С. С этим связана большая скорость распространения информации от холодовых рецепторов, чем от тепловых. Первый нейрон афферентного звена локализуется в чувствительных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга или ядра тройничного нерва представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов, в составе спиноталамического тракта доходят до специфических ядер зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в четвертые нейроны коры полушарий большого мозга.

Центральный отдел. Центральный отдел температурной сенсорной системы локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга (рис. 7.2.38).

Восприятие температурных раздражителей. В определенном температурном диапазоне человек не испытывает ощущений тепла или холода. Этот диапазон получил название зоны комфорта, или нейтральной зоны. При отклонении температуры кожи за пределы зоны комфорта возникает различные по интенсивности ощущения тепла или холода (рис. 7.2.39).

Различают статические и динамические реакции терморецепторов. Реакция рецепторов на продолжительное действие измененной температуры называется статической. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклонения от границы зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи происходит медленная частичная адаптация рецепторов с сохранением низкого уровня их статической реакции. При больших отклонениях температуры среды от зоны комфорта адаптивные возможности рецепторов покровных тканей уменьшаются, а уровень статической реакции терморецепторов резко повышается.

Рис. 7.2.38. Проводниковый и корковый отделы температурной сенсорной системы: латеральный и вентральный спиноталамические тракты

Рис. 7.2.39. Температурные зоны реагирования терморецепторов (цит. по Н. Hensel, D.R. Kenshalo, J. Physiol: 204: 99,1969)

Динамические реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой, скоростью изменения температуры внешней среды, а также площадью кожи или слизистой оболочки, на которую действует температурный фактор.

Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи или слизистой оболочки, тем выше возбудимость холодовых и ниже — тепловых рецепторов, и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды возбудимость терморецепторов кожи быстро изменяется. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно. В этих условиях возможно приспособление к воздействию температурного фактора, проявляющееся в снижении возбудимости терморецепторов (аккомодации).

Между интенсивностью температурных ощущений и размером поверхности, на которую действует температурный стимул, существует прямо пропорциональная зависимость: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот. Этот феномен связывают с наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурной сенсорной системы. Наличие пространственной суммации подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией тыльной поверхности обеих рук. При воздействии на обе руки температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Температурную чувствительность исследуют методом термоэсте- зиометрии, путем определения плотности расположения рецепторов, а также их функциональной мобильности.

Болевая сенсорная система. См. модульная ед. 8.3.

Внутренние (висцеральные) сенсорные системы. Осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвует в регуляции работы внутренних органов. Выделяют следующие сенсорные системы:

• • давления в кровеносных сосудах и давления (наполнения) во внутренних полых органах — периферическим отделом этой системы являются механорецепторы;
• • температуры;
• • химического состава внутренней среды организма;
• • осмотического давления внутренней среды.

Рецепторы этих сенсорных систем, имеющие общее название ин- тероцепторы, расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.

Периферический отдел. Интероцепторы внутренней сенсорной системы представлены рецепторами, реагирующими на различные виды раздражителей. К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватным стимулом является давление, а также растяжение, деформация стенок сосудов, сердца, легких, желудочно- кишечного тракта и других внутренних органов. К хеморецепторам относят всю совокупность рецепторов, реагирующих на химические раздражители. Это рецепторы аортального и каротидного клубочков, слизистых и серозных оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы расположены в аортальном и каротидном синусах, в артериальных сосудах и вблизи капилляров, а также в печени и других органах. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря; серозных оболочках; в стенках кровеносных сосудов, а также в ядрах гипоталамуса. Болевые рецепторы (ноцицепторы) широко распространены в органах и тканях, но особенно много их находится в соединительнотканных оболочках, покрывающих внутренние органы, а также в плевре и брюшине.

Проводниковый отдел. Возбуждение, возникшее в интероцепторах, распространяется к нервным центрам по афферентным волокнам соматических и висцеральных нервов (блуждающего, большого, малого чревного, тазового). С этим связано возникновение сома- товисцеральных, висцеро-висцеральных и висцеросоматических рефлексов. Соматические афферентные волокна осуществляют иннервацию строго определенных участков тела и связаны с определенными сегментами спинного мозга, что создает возможность четкой локализации области раздражения и формирования определенных рефлексов. Такая же сегментарная иннервация характерна для плевры и брюшины.

Висцеральные рефлексы могут возникать под влиянием возбуждений, поступающих по соматическим и собственным висцеральным афферентным волокнам.

Организация афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов имеет свои особенности. Она характеризуется:

• • наличием прямых (основных, или сегментарных) и непрямых (дополнительных, или надсегментарных) афферентных путей;
• • множественностью и многосегментарностью афферентных путей от внутренних органов;
• • двусторонней воронкой: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей нескольких отделов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС сходятся афферентные пути от нескольких органов;
• • неодинаковыми зонами иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно различающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннервирует органы грудной и брюшной полостей вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв — тазовый — иннервирует органы значительно меньшей области — малого таза.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы служит блуждающий нерв. Афферентные парасимпатические нейроны локализуются преимущественно в верхнем узле блуждающего нерва. Аксоны этих нейронов входят в продолговатый мозг. Другим крупным афферентным парасимпатическим нервом является синусный нерв, в состав которого входят волокна, идущие от рецепторов каротидного клубочка, расположенного у места ветвления общей сонной артерии. Чувствительные волокна синусного нерва это отростки афферентных нейронов верхнего и нижнего яремных узлов. Центральные отростки этих нейронов направляются к чувствительному ядру продолговатого мозга. Афферентные возбуждения от органов и тканей челюстно-лицевой области, участвующие в формировании рефлексов парасимпатической системы, проходят в составе тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов и заканчиваются в чувствительном ядре продолговатого мозга, откуда они переключаются на другие парасимпатические структуры ствола мозга.

Обработка афферентных висцеральных возбуждений, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в над- сегментарных структурах (рис. 7.2.40. Уровни взаимодействий в автономной нервной системе(?2)). Так, часть аксонов нейронов спинного мозга в составе задних столбов достигает продолговатого мозга, где образует синапсы в соответствующих ядрах. В них расположены вторые нейроны афферентного пути висцерального рефлекса, отростки которых формируют путь из продолговатого мозга в ядра таламуса. Аксоны интернейронов спинного мозга, к которым подходят афферентные волокна от внутренних органов, в составе афферентных трактов также достигают нейронов ядер таламуса.

Потоки возбуждений от внутренних органов по внутрицент- ральным восходящим путям достигают ретикулярной формации среднего мозга. В ретикулярной формации проекции афферентных висцеральных и соматических нервов распределены диффузно. Поэтому от одной и той же точки можно регистрировать ответы, вызванные раздражением не только висцеральных, но и соматических чувствительных нервов. Взаимодействие соматических и висцеральных возбуждений активирует ретикулярные нейроны. Участие ретикулярной формации в регуляции вегетативных процессов опосредуется ее влияниями на симпатический отдел автономной нервной системы, гипоталамические структуры и гипофиз.

По восходящим путям возбуждение достигает ядер гипоталамуса, который служит главным подкорковым центром интеграции висцеральных функций. Он управляет всеми гомеостатическими функциями организма, используя соматические, висцеральные и эндокринные механизмы. Информация об изменениях гомеостаза поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям, а также от рецепторов, контролирующих химический состав, температуру, осмотическое давление крови, протекающей через капилляры гипоталамуса. Висцеральными функциями гипоталамус управляет не прямо, а опосредованно, через центры автономной нервной системы ретикулярной формации ствола и спинного мозга.

Кора больших полушарий мозга — высший интегративный центр регуляции функций организма. В коре головного мозга чувствительные импульсы от внутренних органов проецируются к сенсорным областям и ассоциативным зонам. Представительства симпатических и парасимпатических нервов находятся в близко расположенных зонах коры, что обеспечивает четкую координацию процессов управления висцеральными функциями. Проекции этих нервов также имеют зоны перекрытия на уровне специфических ядер таламуса. На этих уровнях происходит взаимодействие висцеральных и соматических возбуждений, что отражается на процессах восприятия информации от внутренних органов. Например, в нормальных условиях в дневное время более мощный поток соматических возбуждений маскирует возбуждения от висцеральных структур, что не позволяет нам ощущать деятельность своих внутренних органов. В ночное время или при усилении активности интероцепторов в случаях развития нарушений во внутренних органах поток возбуждений от них преобладает над афферентацией от скелетных мышц, что проявляется в неприятных ощущениях в грудной или брюшной полости.