Нервный ствол состоит из 10 аксонов каждый имеет пороги раздражения

Прежде чем рассмотреть эти законы, необходимо представить, каким образом происхо­дит возбуждение, т. е. какие условия должны возникнуть в возбудимой ткани, чтобы она реализовала свою способность возбуждаться. Основное условие — это снижение мембран­ного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой агент, если он спо­собен это сделать, одновременно вызывает и возбуждение ткани. Например, МП -70 мВ. КУД = -50 мВ. Чтобы вызвать возбуждение, надо деполяризовать мембрану до -50 мВ, т. е. на 20 мВ снизить ее исходный потенциал покоя. Как только МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем процесс (в силу регенеративности) будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов, т. е. к генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так назы­ваемый местный потенциал (локальный ответ).

Все агенты, которые вызывают гипсрполяризацию ткани, в момент воздействия не смо­гут вызвать возбуждение, т. к. в этом случае МП не достигает критического уровня деполя­ризации, а наоборот, уходит от него.

1. В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоян­на — она периодически снижается и самостоятельно достигает КУД, в результате чего воз­никает спонтанное возбуждение (автоматия). Это характерно дляаодителей ритма сердца, для некоторых гладких мышц, например, мышц матки.

Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: 1. достаточно силь­ным (закон силы), 2. достаточно длительным (закон времени), 3. достаточно быстро нарас­тать (закон градиента). Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит. Рассмотрим подробнее эти законы раздражения и следствия, которые из них вытекают.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов. Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ — 1-й, 40 мВ — 2, 3, 4-й, 50 мВ — 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ — 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ активируется 1 аксон, при 40 мВ — 4 (1-й + 2, 3,4-й), при 50 мВ — 8 (1-й + 2, 3,4-й + 5, б, 7, 8-й), а при 60 мВ — все 10 волокон. Таким образом, в пределах , от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

исследователь получает возможность оценивать возбудимость объекта и сравнивать его с другими возбудимыми объектами или оценивать изменение возбудимости во времени, на­пример, при оценке длительности абсолютной рефракторной фазы.

В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что са­мый возбудимый аксон — это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10.

Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его дейст­вия). Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть доста­точно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) — чем мень­ше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициа­ции возбуждения. На кривой (Гоорвега-Вейса-Лапика) выделяют области, которые свиде­тельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раз­дражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «ре-

например, в клинике нервных болезней, в хирургии при лечении ранений нервов. Возбуди­мые ткани существенно отличаются друг от друга по этим показателям. Например, у нер­вов, снабжающих переднюю группу проксимальных мышц верхних конечностей хронаксия равна 0,08—0,16 мс, а у мышц — 0,2—0,5 мс, т. е. намного больше. При поражении нерва хронаксия увеличивается. В физиологии и клинической практике используется специаль­ный прибор — хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двигательная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вести­булярного аппарата (при раздражении сосцевидного отростка), сетчатки (вспышки света при ее электрической стимуляции).

Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта.

Закон градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарас­тать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития акко­модации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем, если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратно-пропорциональ­ной зависимостью). Минимальный градиент — это минимальная скорость нарастания раз­дражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражи­тель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, облада­ющий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэто­му минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с, к при­меру). В практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического

раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы — стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других пока­зателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; на­клон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения ле­карственных веществ, закаливающих процедур.

СООТНОШЕНИЕ ФАЗ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ И ВОЗБУДИМОСТИ

Когда ткань возбуждается — генерирует ПД, то временно (соответственно с длительно­стью ПД) в ней меняется возбудимость: вначале ткань становится совершенно невозбуди­мой (абсолютная рефрактерность) — любой по силе стимул не способен вызвать в ней но­

вый приступ возбуждения. Эта фаза обычно наблюдается во вре­мя пика ПД. Затем происходит по­степенное восстановление возбу­димости до исходного состояния (фаза относительной рефрактерности) — в этот момент раздражи­тель может вызвать возбуждение (генерацию нового ПД), но для этого он должен быть намного больше порогового (исходного). Затем (в фазу следовой негативности) возбудимость повышается (су­первозбудимость, или фаза экзаль­тации). В этот момент подпороговые раздражители могут вызывать возбуждение. Наконец, в тканях, в которых ярко проявляется следо­вая гиперполяризация, наблюдает­ся еще одна фаза — субнормаль­ной возбудимости (сниженной воз­будимости).

У аксона, у сомы нервной клет­ки, у скелетных мышц длитель­ность абсолютной рефрактерности составляет 0,5—2 мс, длитель­ность относительной рефрактерности — 5—10 мс, длительность супернормальной возбудимости — в пределах 20—50 мс. У сердечной мышцы длительность АРФ около 300 мс — намного больше и это имеет большой физиологический смысл — это период, запрещен­ный для нового сокращения. В основе рефрактерности лежат процессы инактивации натриевых каналов и восстановления актив­ности этих каналов.

Как определить длительность АРФ, ОРФ? Для этого обычно объект исследования раз­дражают двумя стимулами: вначале наносится 1-й стимул (надпороговый), в ответ на кото­рый ткань генерирует ПД, затем, с регулируемым (по желанию экспериментатора) интер­валом подается 2-й стимул той же силы. Если он вызывает ПД, то исследование повторяют и интервал между 1-м и 2-м стимулом уменьшают. Эта процедура длится до тех пор, пока второй стимул не будет способен вызвать ПД, даже если величина стимула будет намного превышать исходное значение.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВОВ И МЫШЦ

Для исследования возбудимости можно применить такие показатели как порог раздра­жения, реобазу, хронаксию, скорость аккомодации, минимальный градиент, длительность АРФ и ОРФ (см. выше). Лабильность возбудимых тканей определяется по максимальному числу возбуждений в единицу времени в ответ на ритмические раздражения, а также по длительности абсолютной рефракторной фазы.

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ТКАНИ

В 1859 г. Пфлюгер сформулировал закон полярного действия тока: при действии посто­янного тока возбуждение происходит только в момент замыкания или только в момент раз­мыкания цепи постоянного тока. При этом в момент замыкания оно возникает под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Почему важен этот закон и сейчас, более 100 лет с момента его открытия? Дело в том, что понимание этого закона дало возможность объяс­нить возбуждение и процессы, лежащие в его основе. Он объясняет механизмы, лежащие в основе изменения КУД. Итак, этот закон — пробный камень общей физиологии возбуди­мых тканей.

Итак, явление анэлектротона и феномен появления возбуждения в области анода при размыкании цепи постоянного тока вскрыли важный механизм — изменение КУД в процес­се функционирования возбудимых тканей.

Закон полярного действия тока может использоваться и на практике: если требуется заблокировать проведение возбуждения по нерву (болевая рецепция, например), то можно использовать постоянный ток, при этом в области расположения анода возбудимость будет снижена, что приведет к блоку проведения возбуждения. Аналогично — при длительной деполяризации в области катода (когда возникает католическая депрессия).

Закон адаптации организма человека

Прежде чем рассмотреть законы раздражения возбудимых тканей, необходимо представить, каким образом происходит возбуждение. Основное условие - это снижение уровня мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой агент, если он способен это сделать, одновременно вызывает и возбуждение ткани. Как только МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем процесс (в силу регенеративности) будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так называемый местный потенциал (локальный ответ).

Все агенты, которые вызывают гиперполяризацию ткани, в момент воздействия не смогут вызвать возбуждение, т. к. в этом случае МП не достигает критического уровня деполяризации, а наоборот, уходит от него.

1. В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоянна - она периодически снижается и самостоятельно достигает КУД, в результате чего возникает спонтанное возбуждение (автоматия).

2. 2. Когда на ткань действует раздражитель (в подпороговой силе), то он может вызывать изменение КУД. Это явление получило название аккомодации возбудимой ткани. Оно лежит закона градиента.

3. Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего раздражителя, который по отношению к этой ткани может быть адекватным или неадекватным (исключение - ткани, обладающие автоматией). Рассмотрим подробнее эти законы раздражения и следствия, которые из них вытекают.

В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что самый возбудимый аксон - это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10.

Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия)

Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта.

Закон адаптации организма человека

Закон адаптации организма человека также называется законом градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития аккомодации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратнопропорциональной зависимостью). Минимальный градиент - это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, обладающий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэтому минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с), к примеру, в практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы - стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.

Таким образом, для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:

1) достаточно сильным (закон силы),

2) достаточно длительным (закон времени),

3) достаточно быстро нарастать (закон градиента).

Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

Важно отметить, что рассмотренные выше законы правомочны не только в частном приложении относительно тканей, обладающих свойствами возбудимости и проводимости, но и в целом для органов и систем, а так же и всего организма. Кроме этого, универсальность их действия позволяет максимально приблизить экспериментальные модели к реальным условиям и прогнозировать последствия воздействия на организм различных факторов внешней среды (лекарственные препараты, закаливающие процедуры и др.).

1. Основы физиологии человека. /Под ред Ткаченко Р.А. В 2 тт. Т.2 224 с.

2. Регуляция и сенсорное обеспечение движений. СП-б.:Наука, 1997. 272 с.

3. Синяков А.Ф. Рецепты здоровья. М.: Физкультура и спорт, 2008. 239 с.

4. Физиология человека. Курс лекций в двух книгах./ Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. – Алма-Ата: Казахстан, 1992. – 416 стр.

Хронаксиметрия и ее клиническое значение[Б49] . Хронаксиметрия — это метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров[Б50] . При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности[Б51] . Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реоба­зы, получило название полезного вре­мени[Б52] . Определив реобазу, производится удвоение найденной величины и нахо­дится минимальная длительность, при которой это электрическое раздраже­ние способно вызвать возбуждение и ответную реакцию[Б53] . Полезное время [Б54] раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе, называется, хронаксией[Б55] . Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды[Б56] . У гладких мышечных волокон она значительно больше[Б57] .

В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения законо­мерностей патологических процессов[Б58] .

Как графически отображают законы возбуждения? Рассмотрите рис. .

Рис. . Графические способы отображения законов возбуждения.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов.

Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ — 1-й, 40 мВ — 2, 3, 4-й, 50 мВ — 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ — 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ — активируется 1 аксон, при 40 мВ — 4 (1-й-+-2, 3, 4-й), при 50 мВ — 8 (1-й+2, 3, 4-й + 5, 6, 7, 8-й), а при 60 мВ — все 10 волокон.

Рис. . Градуальная зависимость между силой раздражения нервного ствола и числом возбужденных нервных волокон. Объяснение в тексте.

Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Рассмотрим как трактуется закон силы для составных возбудимых структур (мышцы, нерва). Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция[Б62] . Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответ­ной реакции возрастает вплоть до оп­ределенного для каждой структуры предела[Б63] . Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением — пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители[Б64] . Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный.

Рис. 210041815. Закон силы раздражения в приложении к составной возбудимой структуре (нерву, мышце).

[Б1]: СИЛЫ, ВРЕМЕНИ, ГРАДИЕНТА. АККОМОДАЦИЯ. ЗАКОН ГООРВЕГА-ВЕЙСА-ЛАПИКА. ПОЛЯРНЫЙ ЗАКОН РАЗДРАЖЕНИЯ ПФЛЮГЕРА. ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ. ПОВТОРНЫЕ ОТВЕТЫ.

[Б3] Пример из любимой Вами физики: вначале изучается кинематика (движение тел, явление), затем динамика (причина).

[Б4]Видим болезнь – изучаем – находим причину,

[Б5]++414+ очень изменено мной определение

[V.G.6]– потенциалом действия, локальным ответом, постсинаптическим, рецепторным и генераторным потенциалами

[Б12]Световой раздражитель может . иметь много валентностей в зависимости от его частоты и сенсорного впечатления о нём (красную, синюю и т.д.).

Med-books.by — Библиотека медицинской литературы . Книги, аудиокниги по медицине. Банк рефератов. Медицинские рефераты. Всё для студента-медика .
Скачать бесплатно без регистрации или купить электронные и печатные бумажные медицинские книги (DJVU, PDF, DOC, CHM, FB2, TXT), истории болезней, рефераты, монографии, лекции, презентации по медицине.

Реферат: Законы раздражения человека

Введение
Закон силы
Закон времени
Закон адаптации организма человека
Заключение
Литература

Прежде чем рассмотреть законы раздражения возбудимых тканей, необходимо представить, каким образом происходит возбуждение. Основное условие — это снижение уровня мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой агент, если он способен это сделать, одновременно вызывает и возбуждение ткани. Как только МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем процесс (в силу регенеративности) будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так называемый местный потенциал (локальный ответ).
Все агенты, которые вызывают гиперполяризацию ткани, в момент воздействия не смогут вызвать возбуждение, т. к. в этом случае МП не достигает критического уровня деполяризации, а наоборот, уходит от него.
Три замечания:
1. В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоянна — она периодически снижается и самостоятельно достигает КУД, в результате чего возникает спонтанное возбуждение (автоматия).
2. 2. Когда на ткань действует раздражитель (в подпороговой силе), то он может вызывать изменение КУД. Это явление получило название аккомодации возбудимой ткани. Оно лежит закона градиента.
3. Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего раздражителя, который по отношению к этой ткани может быть адекватным или неадекватным (исключение — ткани, обладающие автоматией). Рассмотрим подробнее эти законы раздражения и следствия, которые из них вытекают.

Закон адаптации организма человека

Закон адаптации организма человека также называется законом градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития аккомодации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратнопропорциональной зависимостью). Минимальный градиент — это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, обладающий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэтому минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с), к примеру, в практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы — стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.
В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.

Таким образом, для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:
1) достаточно сильным (закон силы),
2) достаточно длительным (закон времени),
3) достаточно быстро нарастать (закон градиента).
Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.
Важно отметить, что рассмотренные выше законы правомочны не только в частном приложении относительно тканей, обладающих свойствами возбудимости и проводимости, но и в целом для органов и систем, а так же и всего организма. Кроме этого, универсальность их действия позволяет максимально приблизить экспериментальные модели к реальным условиям и прогнозировать последствия воздействия на организм различных факторов внешней среды (лекарственные препараты, закаливающие процедуры и др.).

1. Основы физиологии человека. /Под ред Ткаченко Р.А. В 2 тт. Т.2 224 с.
2. Регуляция и сенсорное обеспечение движений. СП-б.:Наука, 1997. 272 с.
3. Синяков А.Ф. Рецепты здоровья. М.: Физкультура и спорт, 2008. 239 с.
4. Физиология человека. Курс лекций в двух книгах./ Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. – Алма-Ата: Казахстан, 1992. – 416 стр.

Прежде чем рассмотреть эти законы, необходимо представить, каким образом происхо­дит возбуждение, т. е. какие условия должны возникнуть в возбудимой ткани, чтобы она реализовала свою способность возбуждаться. Основное условие — это снижение мембран­ного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой агент, если он спо­собен это сделать, одновременно вызывает и возбуждение ткани. Например, МП -70 мВ. КУД = -50 мВ. Чтобы вызвать возбуждение, надо деполяризовать мембрану до -50 мВ, т. е. на 20 мВ снизить ее исходный потенциал покоя. Как только МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем процесс (в силу регенеративности) будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов, т. е. к генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так назы­ваемый местный потенциал (локальный ответ).

Все агенты, которые вызывают гипсрполяризацию ткани, в момент воздействия не смо­гут вызвать возбуждение, т. к. в этом случае МП не достигает критического уровня деполя­ризации, а наоборот, уходит от него.

1. В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоян­на — она периодически снижается и самостоятельно достигает КУД, в результате чего воз­никает спонтанное возбуждение (автоматия). Это характерно дляаодителей ритма сердца, для некоторых гладких мышц, например, мышц матки.

Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: 1. достаточно силь­ным (закон силы), 2. достаточно длительным (закон времени), 3. достаточно быстро нарас­тать (закон градиента). Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит. Рассмотрим подробнее эти законы раздражения и следствия, которые из них вытекают.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов. Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ — 1-й, 40 мВ — 2, 3, 4-й, 50 мВ — 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ — 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ активируется 1 аксон, при 40 мВ — 4 (1-й + 2, 3,4-й), при 50 мВ — 8 (1-й + 2, 3,4-й + 5, б, 7, 8-й), а при 60 мВ — все 10 волокон. Таким образом, в пределах , от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

исследователь получает возможность оценивать возбудимость объекта и сравнивать его с другими возбудимыми объектами или оценивать изменение возбудимости во времени, на­пример, при оценке длительности абсолютной рефракторной фазы.

В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что са­мый возбудимый аксон — это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10.

Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его дейст­вия). Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть доста­точно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) — чем мень­ше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициа­ции возбуждения. На кривой (Гоорвега-Вейса-Лапика) выделяют области, которые свиде­тельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раз­дражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «ре-

например, в клинике нервных болезней, в хирургии при лечении ранений нервов. Возбуди­мые ткани существенно отличаются друг от друга по этим показателям. Например, у нер­вов, снабжающих переднюю группу проксимальных мышц верхних конечностей хронаксия равна 0,08—0,16 мс, а у мышц — 0,2—0,5 мс, т. е. намного больше. При поражении нерва хронаксия увеличивается. В физиологии и клинической практике используется специаль­ный прибор — хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двигательная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вести­булярного аппарата (при раздражении сосцевидного отростка), сетчатки (вспышки света при ее электрической стимуляции).

Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта.

Закон градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарас­тать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития акко­модации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем, если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратно-пропорциональ­ной зависимостью). Минимальный градиент — это минимальная скорость нарастания раз­дражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражи­тель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, облада­ющий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэто­му минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с, к при­меру). В практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического

раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы — стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других пока­зателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; на­клон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения ле­карственных веществ, закаливающих процедур.

СООТНОШЕНИЕ ФАЗ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ И ВОЗБУДИМОСТИ

Когда ткань возбуждается — генерирует ПД, то временно (соответственно с длительно­стью ПД) в ней меняется возбудимость: вначале ткань становится совершенно невозбуди­мой (абсолютная рефрактерность) — любой по силе стимул не способен вызвать в ней но­

У аксона, у сомы нервной клет­ки, у скелетных мышц длитель­ность абсолютной рефрактерности составляет 0,5—2 мс, длитель­ность относительной рефрактерности — 5—10 мс, длительность супернормальной возбудимости — в пределах 20—50 мс. У сердечной мышцы длительность АРФ около 300 мс — намного больше и это имеет большой физиологический смысл — это период, запрещен­ный для нового сокращения. В основе рефрактерности лежат процессы инактивации натриевых каналов и восстановления актив­ности этих каналов.

Как определить длительность АРФ, ОРФ? Для этого обычно объект исследования раз­дражают двумя стимулами: вначале наносится 1-й стимул (надпороговый), в ответ на кото­рый ткань генерирует ПД, затем, с регулируемым (по желанию экспериментатора) интер­валом подается 2-й стимул той же силы. Если он вызывает ПД, то исследование повторяют и интервал между 1-м и 2-м стимулом уменьшают. Эта процедура длится до тех пор, пока второй стимул не будет способен вызвать ПД, даже если величина стимула будет намного превышать исходное значение.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВОВ И МЫШЦ

Для исследования возбудимости можно применить такие показатели как порог раздра­жения, реобазу, хронаксию, скорость аккомодации, минимальный градиент, длительность АРФ и ОРФ (см. выше). Лабильность возбудимых тканей определяется по максимальному числу возбуждений в единицу времени в ответ на ритмические раздражения, а также по длительности абсолютной рефракторной фазы.

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ТКАНИ

В 1859 г. Пфлюгер сформулировал закон полярного действия тока: при действии посто­янного тока возбуждение происходит только в момент замыкания или только в момент раз­мыкания цепи постоянного тока. При этом в момент замыкания оно возникает под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Почему важен этот закон и сейчас, более 100 лет с момента его открытия? Дело в том, что понимание этого закона дало возможность объяс­нить возбуждение и процессы, лежащие в его основе. Он объясняет механизмы, лежащие в основе изменения КУД. Итак, этот закон — пробный камень общей физиологии возбуди­мых тканей.

Итак, явление анэлектротона и феномен появления возбуждения в области анода при размыкании цепи постоянного тока вскрыли важный механизм — изменение КУД в процес­се функционирования возбудимых тканей.

Закон полярного действия тока может использоваться и на практике: если требуется заблокировать проведение возбуждения по нерву (болевая рецепция, например), то можно использовать постоянный ток, при этом в области расположения анода возбудимость будет снижена, что приведет к блоку проведения возбуждения. Аналогично — при длительной деполяризации в области катода (когда возникает католическая депрессия).