Обонятельные нервы проводящий путь обонятельного анализатора

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния, organum olfactorium – периферический отдел обонятельного анализатора. У человека расположен в обонятельной области носа, regio olfactoria nasi, которая образована слизистой оболочкой, выстланной обонятельным эпителием.

Слизистая обонятельной области покрывает:

1. Верхнюю носовую раковину

2. Верхнюю половину средней носовой раковины

3. Верхнюю часть перегородки носа.

Обонятельный эпителий включает 3 вида клеток:

1. Обонятельные нейросенсорные клетки, cellulae neurosensoriae olfactoriae.

2. Поддерживающие клетки, cellulae sustentaculares – выполняют опорную функцию.

3. Базальные клетки, cellulae basales – камбиальные элементы (дают начало двум предыдущим видам клеток).

Кроме того, в обонятельной области носа присутствуют обонятельные железы (боуменовы), выделяющие вязкий секрет на поверхность обонятельного эпителия (рисунок 35).

Каждая обонятельная клетка состоит из 3-х частей:

1. Тело, содержащее ядро.

2. Периферический отросток – дендрит, булавовидно расширен, несет на себе обонятельные реснички.

3. Центральный отросток – аксон, тонкий и длинный.

Механизм восприятия запаха

Молекулы пахучих веществ, проникающие в полость носа вместе с вдыхаемым воздухом, предварительно растворяются в слизистом секрете боуменовых желез. В таком виде они взаимодействуют с обонятельными ресничками обонятельных клеток. В мембраны ресничек встроены специальные белки-рецепторы, которые при контакте с молекулой пахучего вещества изменяют свою конформацию. В результате высвобождается энергия, трансформирующаяся в нервный сигнал. Последний по центральным отросткам обонятельных клеток передается в ЦНС.

Проводящий путь обонятельного анализатора

Представленцепочкой из3-хнейронов:

1-й нейрон – обонятельные клетки обонятельной области носа. Их центральные отростки в результате многократной конвергенции, сливаясь, образуют 15 – 20 обонятельных нервов,nervi olfactorii.

Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают в полость черепа и внедряются в обонятельные луковицы. В луковицах центральные отростки обонятельных клеток образуют синапсы с митральными клетками(2-й нейрон), составляющими обонятельные луковицы.

Аксоны 2-го нейрона формируют обонятельный тракт, который продолжается в обонятельный треугольник.

Обонятельный треугольник разделяется на 3 обонятельные полоски:

1. Медиальную обонятельную полоску, stria olfactoria medialis.

2. Латеральную обонятельную полоску, stria olfactoria lateralis.

3. Промежуточную обонятельную полоску, stria olfactoria intermedia.

В составе этих полосок аксоны 2-го нейрона проникают во все структуры лимбической системы, в том числе в сосцевидные тела и передние ядра таламуса (3-й нейрон) (рисунок 36).

Аксоны клеток сосцевидных тел образуют 2 тракта:

1. Сосцевидно-таламический тракт, fasciculus mamillothalamicus (пучок Вик д , Азира), идущий к таламусу.

2. Сосцевидно-покрышечный тракт, fasciculus mamillotegmentalis, направляющийся к покрышке среднего мозга. В среднем мозге берет начало покрышечно-спинномозговой тракт, обеспечивающий защитные рефлекторные двигательные реакции в ответ на воздействие сильных запахов.

Аксоны третьих нейронов заканчиваются впарагиппокампальной извилине и крючке гиппокампа (корковый центр обоняния).

Прямые связи обонятельного пути с лимбическими структурами объясняют выраженный эмоциональный компонент обонятельных ощущений (запахи могут вызывать удовольствие или отвращение), а также влияние запахов на половое поведение (запахи могут ослаблять или стимулировать либидо).

Тела первых нейронов (биполярных обонятельных клеток) располагаются в слизистой оболочке носа (рис. 8) в пределах её обонятельной зоны (области верхних носовых раковин и носовой перегородки на их уровне). Окончания (разветвления) дендритов данных нейронов выполняют роль рецепторов, а их аксоны группируются в 15-20 обонятельных нервов, nn. olfactorii. Эти нервы через lamina cribrosa ossis ethmoidalis проходят в полость черепа и достигают обонятельных луковиц, bulbi olfactorii, в которых располагаются тела вторых нейронов. Аксоны последних формируются в обонятельные тракты, tractuum olfactorii, в которых различают медиальные и латеральные полоски.

А. Волокна медиальных полосок подходят к телам третьих нейронов, находящихся в следующих структурах:

1) обонятельном треугольнике, trigonum olfactorium;

2) переднем продырявленном веществе, substantia perforata anterior [rostralis];

3) прозрачной перегородке, septum pellucidum.

Одна часть аксонов третьих нейронов указанных структур проходит над мозолистым телом и достигает коркового ядра анализатора, которым является парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis, (поле Бродмана).

Вторая часть аксонов третьих нейронов из обонятельного треугольника достигает подкорковых центров обоняния, которыми являются сосцевидные тела, corpora mammilaria, в которых находятся тела 4-х нейронов. От них НИ через свод мозга направляется в вышеупомянутое корковое ядро анализатора.

Третья часть аксонов третьих нейронов достигает структур лимбической системы, вегетативных центров ретикулярной формации, слюноотделительных ядер лицевого и языкоглоточных нервов, дорзального ядра блуждающего нерва. Этими связями объясняются явления тошноты, головокружения и даже рвоты при восприятии некоторых запахов.

Б. Волокна латеральных полосок проходят под мозолистым телом и подходят к третьим нейронам в пределах миндалевидного ядра, аксоны которых достигают упомянутого выше коркового ядра анализатора.

Частично обонятельную функцию выполняют структуры тройничного нерва. По его волокнам проводятся НИ от рецепторов вне обонятельной зоны, что способствует восприятию резких запахов, усиливающих глубину дыхания.

Функция обонятельного анализатора - восприятие запахов. Благодаря связям структур анализатора с образованиями лимбической системы и стволовой части головного мозга, он обеспечивает также определенные эмоциональные и поведенческие реакции на запахи, вызывающие аппетит, слюноотделение, рвоту, тошноту.

Рис. 8. Проводящие пути обонятельного анализатора. 1 – cellulae neurosensoriae olfactoriae; 2 – concha nasalis superior; 3 – nn. olfactorii; 4 – bulbus olfactorius; 5 – tractus olfactorius; 6 – corpus callosum; 7 – fornix; 8 – corpora mammillare; 9 – gyrus parahippocampalis [hippocampi]; 10 – uncus; 11 –trigonum olfactorium.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. Обонятельная область (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 — обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 — обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 — обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 — обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 — нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 — средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. Проводящие пути обонятельного анализатора: R — рецепторы — периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I — первый нейрон — чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II — второй нейрон — митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III — третий нейрон — клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV — корковый конец обонятельного анализатора — клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 — обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 — обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 — обонятельная луковица; 4 — обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 — короткий путь — к корковому концу анализатора; 6 — средний путь — через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 — длинный путь — над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 — сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 — ядра таламуса; 10 — верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. Схема проводящего пути обонятельного анализатора.

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта, разделяются на медиальный пучок — к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок — к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике, ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе.

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

Аринэнцефалия — отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
Дефекты обонятельных нервов.
Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия) или полная его потеря (аносмия). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия).

Обонятельный анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, информируя организм о состоянии окружающей среды, контролируя качество пищи и вдыхаемого воздуха.

Первыми рецепторными нейронами проводящего пути обонятельного анализатора (tractus olfactorius) являются биполярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости (область верхней носовой раковины и соответствующей ей части носовой перегородки).

Короткие периферические отростки их заканчиваются утолщением – обонятельной булавой, несущей на своей свободной поверхности различное число ресничкоподобных выростов (обонятельных волосков), значительно увеличивающих поверхность взаимодействия с молекулами пахучих веществ и трансформирующих энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) объединяясь друг с другом, образуют 15-20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, где расположены вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта, обонятельного треугольника и переднему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора – крючку парагипокампальной извилины и аммоновому рогу, где располагаются тела четвертых нейронов (рис. 34).

Пути проведения кожной чувствительности

Кожная чувствительность включает в себя чувство боли, температуры, прикосновения, давления и др.

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности

Начало пути – рецептор кожи, конец – клетки четвертого слоя коры постцентральной извилины.

Путь перекрещенный, перекрест – посегментно в спинном мозге. Сигналы боли и температуры проводятся по латеральному спинно-таламическому тракту (tractus spinothalamicus lateralis).

Рис. 34. Проводящий путь обонятельного анализатора

(Ю.А. Орловский, 2008).

Тело первого нейрона – пседоуниполярная нервная клетка спинального ганглия. Дендрит идет на периферию в составе спинно-мозгового нерва и заканчивается специфическим рецептором. Аксон первого нейрона проходит в составе заднего корешка к ядрам заднего рога спинного мозга. Здесь расположены вторые нейроны (в собственных ядрах заднего рога). Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону и поднимается в боковом канатике спинного мозга в составе латерального спиноталамического тракта до продолговатого, где участвуют в формировании медиальной петли. Волокна последней следуют через мост, ножки мозга к латеральным ядрам зрительного бугра, где расположены третьи нейроны проводящего пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и заканчивается на клетках коры постцентральной извилины (таламокортикальный тракт). Это четвертый нейрон проводящего пути болевой и температурной чувствительности (рис. 35).

Органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный в носовой полости на верхней носовой раковине. Вещества, перешедшие из паровой фазы в секрет на поверхности специализированных рецепторов — клеток обонятельного эпителия, вызывают их возбуждение. Нервные импульсы по обонятельным нервам поступают в обонятельные луковицы, а затем в подкорковые центры (миндалину и др.) и, наконец, в корковый центр обоняния мозга и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и центры обоняния мозга объединяют в обонятельный анализатор.
Проводящий путь анализатора обоняния отличается значительной сложностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецеп-торных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам (рис 4)

В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов

Рис.4. Проводящий путь анализатора обоняния.

Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области. Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски, взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 стволиков - обонятельные нервы.

Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.

От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.

Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе, т.е. в первичных обонятельных корковых центрах (древняя кора).

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток. Сами обонятельные клетки являются телами I нейрона обонятельного анализатора (рис.22, 23).

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы, nn.olfactorii. которые проникают в полость черепа через отверстия lamina cribrosa решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела II нейрона).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта, разделяются на медиальный пучок – к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок – к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам III нейронов. Тела III нейронов располагаются в обонятельном треугольнике, ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе.

Аксоны III нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок. Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний – поиск источника запаха, а короткий – двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине.

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком. Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Рис.22. Проводящие пути обонятельного анализатора:

R - рецепторы – периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости , I – первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости, II – второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius), III – третий нейрон - клетки обонятельного треугольника , переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior), IV – корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокапальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 – обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi), 2 –обонятельные нервы (nn. olfactorii), 3 – обонятельная луковица, 4 – обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius; stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis), 5 – короткий путь –к корковому концу анализатора, 6 – средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре, 7 – длинный путь – над мoзолистым телом в составе поясного пучка, 8 – сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus), 9 – ядра таламуса, 10 – верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис.23. Схема проводящего пути обонятельного анализатора.

Двигательные пути.

Нисходящие (эфферентные) пути подразделяют на пирамидные и экстрапирамидные.

Любой поведенческий акт обеспечивается исполнительными органами – мышцами. Пирамидные пути проводят импульсы от пирамидных клеток коры мозга через двигательные ядра спинного мозга или черепных нервов к скелетным мышцам.

Пирамидные пути.

1.Корково-спинномозговые пути, tr.corticоspinalis lateralis et anterior начинаются от больших пирамидных клеток (клеток Беца) 5 слоя коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки (рис.24). Перекрест происходит в продолговатом мозге для бокового пути и посегментно в белой спайке спинного мозга для переднего. Причем, в продолговатом мозге совершают перекрест 80% волокон, а в спинном – 20%. Конец пути – мотонейроны спинного мозга, отростки которых в составе передних корешков спинномозговых нервов достигают скелетной мускулатуры туловища и конечностей.

2. Корково-ядерный путь, tr.corticonuclearis начинается также от больших пирамидных клеток предцентральной извилины и околоцентральной дольки (рис.25). 2 нейрон пути - тела клеток двигательных ядер черепных нервов, отростки которых достигают исчерченной мускулатуры головы и некоторых органов. Этот путь дает ответвления на свою и противоположную сторону кроме XII и VII нервов, к ядрам которых подходят волокна только с противоположной стороны.

Рис.24. Схема корково-спинномозговых путей:

I - пирамидные клетки в gyrus precentralis et lobulus paracentralis, II – nucleus proprius cornu anterioris; 1 – внутренняя капсула, 2 – средний мозг, 3 – мост, 4 – продолговатый мозг, 5 – спинной мозг, 6 – tractus corticospinalis, 7 – decussatio pyramidum, 8 – tractus corticospinalis lateralis, 9 – tractus corticospinalis anterior.

Рис.25 . Схема корково–ядерных путей:

I - пирамидные клетки в gyrus precentralis et lobulus paracentralis, II – двигательные ядра черепных нервов; 1 – внутренняя капсула, 2 – средний мозг, 3 – мост, 4 – продолговатый мозг, 5 – tractus corticonuclearis; III – XII –черепные нервы.

Экстрапирамидные пути.

Экстрапирамидные пути обеспечивают движения скелетных мышц, которые сиюминутно не управляемы корой. Это пути, обеспечивающие поддержание позы, выполнение содружественных движений, регуляцию мышечного тонуса при выполнении безусловно рефлекторных движений. Переключение рефлекторных дуг с восходящего на нисходящее колено происходит ниже коры полушарий большого мозга, таким образом, экстрапирамидная (подкорковая) система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и автоматически (бессознательно) регулирует ее работу.

пути и назвали их экстрапирамидными. Разграничение их анатомически и физиологически сложное, действуют они в полном единстве.

К экстрапирамидной системе относят: базальные ядра, медиальные ядра зрительного бугра, субталамические ядра Люиса, черное вещество, красное ядро, ядра холмиков четверохолмия, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра, ядро оливы, мозжечок. Все звенья экстрапирамидной системы связаны между собой прямыми и обратными связями. От коры (любого участка) через внутреннюю капсулу идут связи к экстрапирамидной системе: в хвостатое ядро, в putamen, далее от них к латеральному ядру бледного шара, от него, в свою очередь, к черному веществу, красному ядру, медиальному вестибулярному ядру, ретикулярной формации.

Итак, функции экстрапирамидной системы:

1 Промежуточное звено двигательной системы (кора – спинной мозг).

3. Обеспечение синхронности и автоматизма движений.

4. Поддержание равновесия.

5. Координация движений.

6. Стартовые и защитные двигательные реакции.

Перекрест красноядерно-спинномозгового пути назван в честь швейцарского невролога – Фореля.

Рис.26. Схема красноядерно-спинномозгового пути:

1 – средний мозг, 2 – спинной мозг, 3 - перекрест Фореля, decussatio tegmentalis ventralis, 4 – tractus rubrospinalis, I – первый нейрон в nucleus ruber, II – второй нейрон в nucleus proprius cornu anterioris.

2. Крышеспинномозговой путь, tr.tectospinalis (рис.27) осуществляет рефлекторные защитные движения при внезапных зрительных или звуковых раздражениях. Перекрест крышеспинномозгового пути назван в честь австрийского невролога Мейнерта.

Рис.27. Схема крышеспинномозгового пути:

1 – средний мозг, 2 – спинной мозг, 3 - перекрест Мейнерта, decussatio tegmentalis dorsalis, 4 – tractus tectospinalis, I – первый нейрон, nucleus colliculi superiores, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

3. Преддверно-спинномозговой путь, tr.vestibulospinalis (рис.28). Этот путь связывает латеральное и нижнее ядра VIII нерва (Дейтерса и Роллера) с мотонейронами спинного мозга. При нарушении равновесия этот путь вносит поправку в позу человека, обеспечивает равновесие движений. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с медиальным продольным пучком, который, в свою очередь, связан с ядрами нервов, обеспечивающих сохранение положения глазного яблока (фиксацию взора) при поворотах головы. Перекрест пути – в белой спайке.

Рис.28. Схема преддверно-спинномозгового пути:

1- ромбовидная ямка, 2 – спинной мозг, 3 - tr.vestibulospinalis; I –первый нейрон, латеральное и нижнее вестибулярные ядра VIII нерва, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

4. Ретикулоспинномозговые волокна, fibrae reticulospinalis трудно изобразить, т.к. в составе ретикулярной формации располагаются более 50 ядер, идущие от них волокна к спинному мозгу, проходят через белую спайку и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ретикулоспинномозговые волокна обеспечивают равновесие движений, автоматическое поддержание тонуса мышц, выполнение сложных рефлекторных актов, где требуется работа различных групп мышц (дыхательные, хватательные движения и пр.).

5. Оливо-спинномозговые волокна, fibrae olivospinalis (рис.29) обеспечивают безусловно рефлекторное поддержание тонуса мышц и двигательные акты, направленные на сохранение равновесия. Волокна начинаются от ядра оливы продолговатого мозга, совершают перекрест в белой спайке и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.

Рис.29. Схема оливо-спинномозговых волокон:

1 – продолговатый мозг, 2 – спинной мозг, 3 - tr.olivospinalis; I – первый нейрон, nucleus olivarius, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

6. Корково-среднемозговые волокна, fibrae corticomesencephalici соединяют кору полушарий большого мозга с такими структурами среднего мозга, как substanti nigra, tegmentum mesencephali et tectum mesencephali. От черного вещества (Земмеринга) идет путь tr.nigrospinalis (рис.30, 31) между боковым и передним канатиком, совершает перекрест через белую спайку и заканчивается в мотонейронах спинного мозга. Путь отвечает за пластичность движений.

Рис.30. Схема tr.nigrospinalis:

1 – средний мозг, 2 – спинной мозг, 3 - substantia nigra, 4 – tractus nigrospinalis, I – substantia nigra, II –nucleus proprius cornu anterioris.

Волокна от globus pallidus направляются в thalamus, n.ruber, substantia nigra, corpus subthalamicus. Эфферентные волокна от globus pallidus доходят до передних рогов спинного мозга через n. ruber по двигательной цепи, состоящей из двух звеньев: tr. strio-rubralis и tr. rubrospinalis, а также через substantia nigra, по цепи, состоящей из трех звеньев: tr. strio-nigralis, tr. nigro-reticularis и tr. reticulo-spinalis (рис. 30,31).

Рис.31 Схема основных путей между ядрами экстрамирамидной системы и ствола мозга с мозжечком и спинным мозгом:

1 – таламус, 2 – кортико-красноядерные волокна, 3 - медиальный и латеральный бледный шар, 4 – красное ядро, 5 – субталамическое ядро, 6 – черное вещество, 7 – зубчатое ядро, 8 – кора мозжечка, 9 – ретикулярная формация, 10 – мост, 11 – продолговатый мозг, 12 – спинной мозг, 13 – ядро оливы.

7.Таламоспинномозговой путь (рис.32), tr.thalamospinalis начинается от медиальных ядер зрительного бугра, проходит в боковом канатике, совершает перекрест в белой спайке и заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Рис.32. Схема таламоспинномозгового пути:

1 – зрительный бугор, 2 – спинной мозг, 3 - tr.thalamospinalis; I – первый нейрон, медиальное ядро таламуса, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

Ассоциативные пути.

Ассоциативные пути соединяют последний нейрон афферентных и 1 нейрон эфферентных путей. Ассоциативные пути классифицируют на однонейронные и многонейронные. К однонейронным путям головного мозга относят:

1. fasciculus uncinatus, содинящий височную и лобную доли полушарий,

2. fasciculus longitudinalis superior, соединяет височную и лобную доли с затылочной,

3. fasciculus longitudinalis inferior, соединяет затылочную и височную доли,

4. cingulum, соединяет лобную долю с затылочной и височной долями,

5. fibrae arcuatae cerebri, соединяют соседние извилины. Короткие ассоциативные пути собраны в capsula externa et extrema.

Примером многонейронных ассоциативных путей является tr. cortico-ponto-bicerebello-rubro-spinalis (рис.33).

Рис.33. Схема tr.cortico-ponto-bicerebello-rubro-spinalis:

1 –полушария большого мозга, 2 – средний мозг, 3 – мост, 4 – продолговатый мозг, 5 – спинной мозг, 6 – мозжечок, 7 – внутренняя капсула, 8 – tractus frontopontinus, 9 – tractus occipitoparietotemporopontinus, 10 – средняя ножка мозжечка, 11 – верхняя ножка мозжечка,12 – перекрест Вернекинга, 13 – перекрест Фореля, 14 – tractus rubrospinalis; I – первый нейрон, пирамидные клетки коры полушария, II – второй нейрон, собственные ядра моста, III – третий нейрон, клетки коры полушария мозжечка, IV – четвертый нейрон, клетки зубчатого ядра мозжечка, V – пятый нейрон, клетки красного ядра среднего мозга, VI – клетки переднего рога спинного мозга.

Рис.34. Фрагмент tr.cortico-ponto-bicerebello-rubro-spinalis:

II – второй нейрон, собственные ядра моста, III – третий нейрон, клетки коры полушария мозжечка, IV – четвертый нейрон, клетки зубчатого ядра мозжечка, V – пятый нейрон, клетки красного ядра среднего мозга.

Литература:

1 Анатомия человека. В 2 томах. Т.1. Под ред. акад. РАМН, проф. М.Р. Сапина. Изд. 3-е. М.: Медицина, 1996 – 560 с.

2 Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. Т.1: Учебник для мед. вузов. – СПб: Спец. Лит., 2000. – 560 с.

3 Крылова Н.В., Искренко И.А. Анатомия в схемах и рисунках. Спинной, головной мозг и черепные нервы. Уч. пособие.- М.: изд. Университета дружбы народов, 1986.-166 с.

4 Крылова Н.В., Наумец Л.В. Анатомия органов чувств (в схемах и рисунках). Атлас – пособие. М.: МИА, 2003.-96 с.

5 Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека.– 10-е изд., перераб.и доп. – СПб.: Гиппократ, 1997. – 704 с.

6 Соколов В.В., Городок М.М., Матвеев Ю.В. Методические указания к практическим занятиям по ЦНС для педиатрического факультета медицинских институтов. Ростов-на-Дону, 1982.-58 с.

7 Соколов В.В., Городок М.М., Матвеев Ю.В. Схематические рисунки топографии ядерных образований и проводящих путей спинного и головного мозга человека. Ростов-на-Дону, 1982.-43 с.

Читайте также: