Общая характеристика нервной ткани гистогенез

Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервная ткань является функционально ведущей тканью НС и состоит из нейроцитов (нервных клеток) и нейроглии.

Нейроны (нейроциты) обладают 4 свойствами:

1) способны воспринимать раздражение;

2) способны возбуждаться;

3) способны вырабатывать импульс;

4) способны передавать вырабатываемый импульс другим нейронам или на рабочие органы.

Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны, и выполняет следующие функции:

7) участвуют в обмене медиаторов;

8) участвуют в водно-солевом обмене;

9) выделяют фактор роста нейроцитов.

77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.

Развитие нервной ткани.

Источник развития - дорсальная эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки.

Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.

Нейральные плакоды — это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плакоды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.

Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в состав нервной трубки, представляют собой многорядный эпителий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубические, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности:

нейробласты, из которых развиваются нервные клетки,

2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов).

В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (аксон), потом дендриты. Достоверным признаком дифференцировки считается появление нейрофибрилл.

После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восстановление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) дегенерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенерации, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), состоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается только неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продолжают размножаться, из них образуются ленты (тяжи).

После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрального конца утолщается и образуется колба роста, которая начинает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противоположную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, после повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на противоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окончание, рост осевого цилиндра приостанавливается, формируются терминали окончания и все его компоненты.

Общая характеристика и гистогенез

Нервная ткань, являясь функционально ведущей тканью нервной системы, осуществляет восприятие сигналов и передачу их в виде импульса другим тканям. Она состоит из нейронов (в организме насчитывается около 10 12 нервных клеток 100 типов) и нейроглии («10 13 во всем организме).

? воспринимать определенные стимулы (виды энергии) окружающей внешней и внутренней среды;
? приходить в состояние возбуждения и генерировать нервный импульс;
? передавать его по цепям нейронов.

Эти основные функциональные свойства нейронов связаны с особенностями строения их нейролеммы, содержащей огромное количество потенциал- и лигандзависимых ионных каналов, а также со способностью выделять в синапсах (*10 18 в организме) нейроактивные вещества: нейромедиаторы и нейромодуляторы.

Нейроглия, являясь обязательным клеточным компонентом нервной ткани, выполняет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Источники развития и гистогенез нервной ткани

Нервная ткань развивается из первичной эктодермы. Под индуцирующим влиянием хорды, образовавшейся в ходе второй фазы гаструляции, в эктодерме появляется нервная пластинка (16-е сутки), имеющая вид дорсального утолщения, лежащего над хордой. Нервная пластинка на 22—23-и сутки замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток, выселившаяся при смыкании нервной трубки и располагающаяся между кожной эктодермой и нервной трубкой, получила название нервного гребня. Одновременно по краям от нервной трубки в краниальном отделе зародыша формируются утолщения эктодермы — нейрогенные плакоды. Нервная трубка, нервный гребень и нейрогенные плако- ды — основные зачатки, из которых образуется все многообразие клеток нервной ткани центральной и периферической нервной системы.

В гистогенезе нервной ткани выделяют несколько стадий.

1. Стадия пролиферации и дивергентной дифференцировки нейроэпителиальных предшественников.

На ранних этапах развития стенка формирующейся нервной трубки состоит из одного слоя призматических клеток, называемых нейроэпителиальными (медуллобластами). Эти клетки интенсивно делятся, затем мигрируют за пределы матричной зоны, формируя плащевой или мантийный слой. К концу первого месяца внутриутробного периода нервная трубка уже состоит из 5 слоев:

1) внутренней пограничной мембраны;
2) эпендимного слоя;
3) плащевого слоя;
4) краевой вуали;
5) наружной пограничной мембраны

Матричные клетки, или медуллобласты, сосредоточены в эпендимном слое вблизи внутренней пограничной мембраны. Закончившие пролиферацию и выселяющиеся в плащевой слой клетки дифференцируются в двух направлениях: нейробласты (будущие нейроны) и глиобласты (клетки макроглии). Микроглия развивается из моноцитов крови. В качестве регуляторов на этой стадии выступают генетические факторы. Важную роль играет и позиционная информация: судьба дифференцирующихся клеток определяется контактами с соседними малодифференцированными предшественниками.

Основными морфологическими проявлениями дифференци- ровки нейронов в развивающейся нервной ткани является накопление в цитоплазме обширной сети трубочек и цистерн гранулярной ЭПС, увеличение объема комплекса Гольджи, накопление элементов цитоскелета, прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, боковых коллатералей аксонов и, следовательно, увеличение числа и усложнение межнейронных связей.

Лектор: профессор Суворова Г.Н.

Нервная ткань

Нервная ткань является ведущей тканью нервной системы. Она состоит из двух видов клеток: нервных клеток (нейроцитов) и клеток нейроглии.

Нейроциты – функционально главные клетки, обладают свойствами возбудимости (способность генерировать нервный импульс) и проводимости (способность проведения нервных импульсов.

Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции (опорная, барьерная, трофическая и др.).

Гистогенез нервной ткани

Источником развития нервной ткани (за исключением микроглии) является нервная пластинка, которая у человека обособляется в составе эпибласта на 18-21 день эмбриогенеза.

Стенка нервной трубки дифференцируется на три слоя: вентрикулярный, мантийный и краевую вуаль.

Вентрикулярный (матричный) слой состоит из камбиальных митотически делящихся клеток, большая часть которых смещается в мантийный слой, а часть клеток образует выстилку нервной трубки, превращаясь в эпендимоглию.

Мантийный (плащевой) слой постоянно пополняется клетками матричного слоя. В этом слое происходит дифференцировка нейробластов и спонгиобластов .

Краевая вуаль состоит только из отростков клеток, расположенных во внутренних слоях нервной трубки.

Нейробласты активно и строго целенаправленно мигрируют и формируют синапсы с другими нейроцитами.

Клетки нервного гребня мигрируют в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких потоков, которые дают многочисленные производные: нейроциты и глиоциты спинно-мозговых, вегетативных ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, меланоциты.

Нервные клетки. Общее количество нервных клеток в организме человека 10 11 - 10 12 .

Имеют различные размеры, от 4-5 мкм до 140 мкм. Нервная клетка состоит из тела клетки (перикариона) и отростков, которые подразделяются на:

- дендриты, проводящие импульс от периферии к телу

- и аксона, проводящего импульс от тела на периферию.

Тело нервной клетки содержит, как правило, одно ядро, имеющее крупное ядрышко. Цитоплазма нейроцита содержит все органоиды общего значения, из которых наиболее развита гранулярная ЭПС. Скопления этого органоида в виде комплекса параллельно расположенных анастомозирующих цистерн хорошо выявляется при окраске анилиновыми красителями и имеют вид базофильных глыбок. Эти глыбки называют хроматофильной субстанцией, или тигроидным веществом, или тельцами Ниссля (по имени Франца Ниссля, впервые обнаружившего эти структуры в цитоплазме нейроцитов). Количество и характер распределения тигроидного вещества может значительно различаться в разных нейронах и зависит от их функционального состояния.

Цитоскелет представлен микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Микротрубочки с микрофиламентами связаны поперечными мостиками и при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-3 мкм. Эти пучки выявляются солями серебра и называются нейрофибриллами.

Микротрубочки с микрофиламентами образуют трехмерную сеть, которая выполняет опорную функцию.

Микротрубочки, кроме того, обеспечивают цитоплазматический транспорт веществ.

Актиновые филаменты вместе с миозином и другими белками осуществляют изменение формы тела и отростков клеток.

Дендриты – это отростки, которые проводят импульс к телу нервной клетки. В большинстве случаев они многочисленны, часто имеют небольшую длину. В цитоплазме дендритов содержатся те же органоиды, что и в области перикариона и имеется две популяции микротрубочек с разной полярностью. Нейротрубочки многочисленны и осуществляют дендритный транспорт, который движется со скоростью около 3 мм в час. Дендриты многих нейронов имеют маленькие выросты – шипики различной формы. Шипики являются структурами, обеспечивающими межнейронные контакты.

Аксон – обычно длинный отросток, по которому нервный импульс передается от тела нервной клетки на другие нейроны или на рабочий орган. Этот отросток в терминальных отделах может сильно ветвиться. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксональным холмиком. Этот участок лишен хроматофильной субстанции. Центральная часть аксоплазмы содержит нейрофиламенты, ориентированные в продольном направлении. В аксоне, в отличие от дендрита, все нейротрубочки имеют одну полярность, их минус конец направлен к телу клетки.

Гистогенез - единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации клеток (А.А. Клишов, 1970).

Под пролиферацией понимают рост и размножение тканевых клеток, при этом увеличивается не только их число, но и масса живого вещества.

В ходе развития тканевые клетки подвергаются дифференцировке, в результате чего они специализируются (накопление органелл специального назначения, например, миофибрилл и пр). Следствие этого - возникновение структурных и функциональных различий между клетками в составе ткани.

Под детерминацией большинство исследователей понимают определение пути развития клеток, состояние стойкого и необратимого закрепления результатов клеточной дифференцировки.

Соотношение между двумя этими процессами состоит в том, что в ходе дифференцировки клеток изменяется степень их детерминации. Различают лабильную, обратимую и стабильную, необратимую детерминацию. Это и определяет возникновение клеточных популяций.

В процессе гистогенеза по мере усиления дифференцировки тканевых клеток повышается степень их интеграции, так как дифференциация и интеграция составляют диалектическое единство процесса развития. В связи с интеграцией обращается внимание на межклеточные отношения, которые, по мнению некоторых, активизируют и определяют направление дифференцировки клеток. Большое значение в эволюции имеют и межклеточные отношения. Они обусловливают развитие различных частных функций.

Под функциональной адаптацией клеток развивающейся ткани понимают приспособление их к конкретным условиям функционирования, особенно в критические периоды эмбриогенеза, когда морфофункциональные свойства дифференцирующихся клеток изменяются. В результате наступают структурные и функциональные изменения и перестройка тканей, которые определяются степенью их онто - и филогенетической детерминации, различной дифференцировкой клеток, пролиферативной активностью, сложными межклеточными и межтканевыми взаимоотношениями в процессе развития и функционирования и пр.

Таким образом, описанные закономерности гистогенеза тесно связаны между собой и выражены процессами пролиферации, дифференциации, межклеточными и межтканевыми взаимоотношениями и функциональной адаптацией клеток. В одних случаях эти процессы могут быть ведущими, а в других - лишь частными проявлениями закономерностей гистогенеза.

Рис. 21. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка. А–стадия нервной пластинки; Б–замыкание нервной трубки; В–обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы; 1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – кожная эктодерма; 4 –хорда; 5 – мезодерма; 6 – ганглиозная пластинка, 7 – нервная трубка; 8 – мезенхима

Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки. В процессе развития зародыша нервная пластинка, прогибаясь, превращается сначала в нервный желобок, а затем замыкается в нервную трубку (рис.21) и обособляется от кожной эктодермы. Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируются головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Рис. 22. Спинной мозг зародышей млекопитающих в разных стадиях развития: А – нервная пластинка; Б, В – участок нервной трубки в более поздней ста-дии развития; 1 – митоз клетки нервной пластинки; 2 – митоз в эпендим-ном слое; 3 – ядерный (плащевой) слой; 4 – наружный слой (краевая вуаль); 5 – внутренняя пограничная мембрана; 6 – наружная пограничная мембрана; 7 – мезенхима

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и увеличиваются в количестве; в результате стенка нервной трубки утолщается (рис.22). В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления собственных клеток, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев.

В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях. Из них возникают нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты, дающие начало различным видам клеток нейроглии (астроцитам и олигодендроглиоцитам).

Рис. 23. Развитие нейробластов

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде нежных зерен и нитей. В цитоплазме хорошо выявляются в большом количестве широкие цистерны и более узкие канальцы цитоплазматической сети, увеличивается количество рибосом. В нейробласте всегда хорошо развит пластинчатый комплекс. Первым доступным для наблюдения в световом микроскопе морфологическим признаком начавшейся дифференцировки нервных клеток следует считать возникновение в их цитоплазме тонких нейрофибрилл. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон (рис.23). В дальнейшем нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки - нейроны. Нейробласты и нейроны в период эмбрионального развития нервной системы делятся митозом.

Картину митоза и амитоза нейронов в центральной и периферической нервных системах можно иногда наблюдать и в постэмбриональный период. Размножаются нейроны и в условиях культивирования нервной ткани вне организма. В настоящее время возможность деления ряда нервных клеток можно считать установленной, хотя биологическое значение этого процесса требует дальнейшего изучения.

Ткани нервной системы выполняют важнейшую функцию организма — функцию реактивности, основанную на способности нервных клеток воспринимать раздражение, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они участвуют в получении, хранении и переработке информации из внешней и внутренней среды организма, обеспечивают регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.

В каждой части нервной системы клеточный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Нервная ткань коры большого мозга, нервная ткань спинного мозга, нейросекреторная ткань гипоталамуса, нервная ткань ствола мозга, нервная ткань вегетативных ганглиев и других частей нервной системы — все это разновидности тканей нервной системы с достаточно четкими, специфическими (органотипическими) и стойко закрепленными признаками.

Особую группу вспомогательных тканей в нервной системе образует нейроглия, или макроглия, и ее разновидности (эпендима, астроглия, олигодендроглия и др.). Кроме того, в состав органоспецифической нервной ткани входит микроглия, представленная диффероном макрофагов. Многие авторы рассматривают нейроглию как составную часть нервной ткани, употребляя при этом термин "нервная ткань" в единственном числе.

Источником развития нервной ткани и нейроглии является нервная пластинка 18-суточного зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная трубка и ганглиозные пластинки. Кроме того, в развитии черепных нервов принимают участие плакоды — утолщения эктодермы по бокам краниальной части будущей нервной трубки. Эмбриональные зачатки состоят из малодифференцированных клеток — медуллобластов (матричных клеток). На ранних этапах гистогенеза происходит детерминация и дивергентная дифференцировка клеток, в результате чего возникают два направления их развития: нейробластическое и глиобластическое. Из мезенхимы возникают клетки микроглии ЦНС.

В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. Стадия нейробласта характеризуется миграцией клеток, при этом необратимо блокируется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эпдоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона.

Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.

Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза. Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы.

Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками.

- Вернуться в оглавление раздела "гистология"

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, края которой утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. Между ними формируется нервный желобок. Нервные валики сближаются и замыкаются в нервную трубку и обособляются от эктодермы. Производными нервной трубки являются нейроны и макроглия центральной нервной системы (ЦНС).

При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и эпидермальной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Производными нервного гребня являются: нейроны чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторые виды глии: нейролеммоциты, клетки-сателлиты ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток диффузной эндокринной системы.

В формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов принимают участие нейрональные плакоды – утолщенные участки эктодермы по бокам от нервной трубки в краниальной части зародыша. Производными плакод также являются некоторые клетки органов чувств – слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от её просвета, в результате на 3-4 неделе в ней можно выделить 4 концентрических зоны (изнутри наружу):

1) вентрикулярная (матричная, эпиндимная) содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Матричные клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии;

2) субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность;

3) промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон – нейробластов и глиобластов;

4) маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в неё аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме происходит накопление цистерн ГрЭС, увеличение объема комплекса Гольджи, уменьшается количество свободных рибосом и полисом. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от заостренного конца начинает развиваться отросток-аксон (нейрит), а позднее – другие отростки (дендриты). Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки и между ними устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды.

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает (от 20 до 80%) путем апоптоза – запрограммированной физиологической гибели клеток.

При дифференцировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из них образуется астроцитарная глия и олигодендроглия.

\|	следующая лекция ==>
Й учебный вопрос. Методы оценивания параметров структурных моделей	\|	Функциональная морфология нейрона

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Главная
Новое
Популярное
Карта сайта
Поиск
Контакты

Разделы

Главная
Физиология как наука
Минеральные удобрения
Действие генов
Размножение
Клетка
Информация

Гистогенез нервной ткани

Типы нервной системы, темпераменты
Особенности эмоциональной сферы человека теснейшим образом связаны с физиологическими характеристиками процессов возбуждения и торможения, протекающих в головном мозге. При изучении услрвно-рефлекторной деятельности [Новый мир, 1978, № 6, .

Эпистаз
Вернемся к анализу взаимодействия генов рr и st у дрозофилы. Соотношение фенотипических классов в F2 можно представить себе и как следствие того, что рецессивная аллель рr в гомозиготе препятствует проявлению доминантной аллели st+. Точно .

Концепция В.И. Вернадского о биосфере и феномен человека
Главной научной концепцией естествознания, позволяющей ученым правильно понимать законы, управляющие развитием окружающей нас природы, стала естественно-историческая концепция. Только познав, как развивалось то или иное природное явление .

Читайте также: