Общие принципы организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 10 11 нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон - синапсов. В мозгу человека их приблизительно 10 14 , т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.

Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) - рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.

ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный - каудальный или краниальный - базальный (верхний - нижний), дорсальный - вентральный (к спине - к животу или же кзади - кпереди), медиальный - латеральный (ближе к середине - ближе к краю), проксимальный - дистальный (ближний - дальний) - рис. 2.3.

Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза - процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 2.5).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.

Спинной мозг

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого - второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum - клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda - хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.

Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (Рис. 2.7). Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные - к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (Рис. 2.8).

В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга - к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга - к спинному (нисходящие пути).

Спинной мозг - филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.

Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (Рис. 2.9). Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом - он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (Таблица 2.1).

Вопросы к экзамену по нейрофизиологии

Определение нейрофизиологии центральной нервной системы, её место в системе других естественных и психологических наук.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ – раздел физиологии, объектом изучения которого является нервная система. Общая Н. изучает закономерности функционирования н. с. на разных уровнях. Возрастная Н. – это раздел, посвященный изучению созреванию мозга, возрастных и индивидуальных особенностей мозгового обеспечения высших нервных и психических процессов. Клиническая Н. изучает особенности функционирования мозга при патологических процессах. Нейрофизиология относится к разделу физиологии, который изучает функции нервной системы и в частности её единиц - нейронов. Это направление медицины имеет связь с другими науками, такими как нейробиология, психология, неврология и другие. Все эти науки имеют общий предмет исследования – головной мозг, только отличие нейрофизиологии в том, что она занимается теоретической разработкой всей неврологии.

Методы нейрофизиологии.

Гистохимия,раздел гистологии, изучающий локализацию различных химических веществ и продуктов их метаболизма в тканях. Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — раздел электрофизиологии, изучающий закономерности суммарной электрической активности мозга, отводимой с поверхности кожи головы, а также метод записи таких потенциалов. Также ЭЭГ — неинвазивный метод исследования функционального состояния головного мозга путем регистрации его биоэлектрической активности.

Вызванный потенциал— электрическая реакция мозга на внешний раздражитель или на выполнение умственной (когнитивной) задачи. Наиболее широко используемыми раздражителями являются визульные для регистрации зрительных ВП, звуковые для регистрации аудиторных ВП и электрические для регистрации соматосенсорных ВП. Запись ВП производится при помощи электроэнцефалографических электродов, расположенных на поверхности головы. Метод вызванных потенциалов (ВП) применяется для исследования функции сенсорных систем мозга (соматосенсорной, зрительной, аудиторной) и систем мозга ответственных за когнитивные процессы. В основе метода лежит регистрация биоэлектрических реакций мозга в ответ на внешнее раздражение (в случае сенсорных ВП) и при выполнении когнитивной задачи (в случае когнитивных ВП).

Магнитоэнцефалография (МЭГ)— технология, позволяющая измерять и визуализировать магнитные поля, возникающие вследствие электрической активности мозга. Для детекции полей используются высокоточные сверхпроводниковые квантовые интерферометры, или СКВИД-датчики. МЭГ применяется в исследованиях работы мозга и в медицине. Магнитоэнцефалография (МЭГ) — технология, позволяющая измерять и визуализировать магнитные поля, возникающие вследствие электрической активности мозга. Для детекции полей используются высокоточные сверхпроводниковые квантовые интерферометры, или СКВИД-датчики. МЭГ применяется в исследованиях работы мозга и в медицине.

Томогра́фия(др.-греч. τομή — сечение) — метод неразрушающего послойного исследования внутренней структуры объекта посредством его многократного просвечивания в различных пересекающихся направлениях.

• Позитронно-эмиссионная томография — это развивающийся диагностический и исследовательский метод ядерной медицины. В основе этого метода лежит возможность при помощи специального детектирующего оборудования (ПЭТ-сканера) отслеживать распределение в организме биологически активных соединений, меченных позитрон-излучающими радиоизотопами. Именно выбор подходящего РФП позволяет изучать с помощью ПЭТ такие разные процессы, как метаболизм, транспорт веществ, лиганд-рецепторные взаимодействия, экспрессию генов и т. д.
• Магнитно-резонансная томография— томографический метод исследования внутренних органов и тканей с использованием физического явления ядерного магнитного резонанса — метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определённой комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряжённости.
• ТЕРМОЭНЦЕФАЛОСКОПИЯ– неинвазивный (поверхностный) метод отображения мозговой активности, разработанный в институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Его действие основано на том, что активность мозговых зон связана с локальными изменениями температуры. Излучаемое тепло в диапазоне инфракрасных волн улавливается камерой специального тепловизора. Камера создает термокарту поверхности мозга за 40 мс, что позволяет снимать до 20 карт в секунду с последующим усреднением и вычитанием фоновой активности. Пространственное разрешение Т. ограничивается диффузией тепла по костям и коже головы, и этот метод непригоден для изучения активности глубоких структур мозга.

Электромиография (ЭМГ) —метод исследования биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация электрической активности мышц. Стимуляционная электромиография — при искусственной стимуляции нерва или органов чувств. Это позволяет исследовать нервно-мышечную передачу, рефлекторную деятельность, определить скорость проведения возбуждения по нерву.

Принципы организации деятельности центральной нервной системы.

При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обуславливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т.п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.

Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.

ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А.А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т.е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А.А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.

ПРИНЦИП ОБЩЕГО КОНЕЧНОГО ПУТИ. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч.С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты в одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

КОНЦЕПЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ, разработанная академиком П.К. Анохиным, предполагает динамическую саморегулирующуюся организацию, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата.

Наиболее важным является понятие акцептора – результата действия, обеспечивающего сопоставление ожидаемого и реального результатов.

НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ АКТИВИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА. Помимо специфических функций, связанных с восприятием, моторикой, вегетатикой, психическими процессами и состояниями в ЦНС, существуют процессы, не имеющие конкретных проявлений из числа вышеперечисленных, а влияющие на работоспособность (чувствительность, возбудимость) отделов ЦНС. Такие влияния обозначили как неспецифические, а структуры, их обеспечивающие, являются неспецифической активирующей системой мозга (НАСМ). В состав этой системы входят ретикулярная формация ствола мозга: неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга.

Неспецифическая активирующая система мозга характеризуется следующими свойствами.

1. Она получает очень богатую афферентацию из других отделов ЦНС и особенно от сенсорных систем (анализаторов). Эта афферентация оказывает стимулирующее (возбуждающее) влияние на данную систему.

2. НАСМ посылает эфферентные сигналы во все ниже-, выше- и на том же уровне расположенные структуры головного мозга.

3. По этим эфферентным путям передаются как активирующие (повышающие возбудимость), так и тормозные (понижающие возбудимость) сигналы соответствующих структур головного мозга.

4. Поскольку в НАСМ очень много адренэргических синапсов (т.е. где в качестве медиатора выступает норадреналин), то ее активность резко возрастает при выбросе в кровь гормонов мозгового вещества надпочечников – катехаламинов, которые по своему химическому строению и свойствам практически идентичны вышеупомянутому медиатору.

5. Как следствие описанных свойств активность НАСМ значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении, еще более при психоэмоциональном стрессе, в свою очередь, способствуя усилению их. Таким образом, образуется порочный круг, который порой разорвать очень нелегко.

Интеграция деятельности центральной нервной системы осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам. Наиболее существенными из них являются следующие:

1. Проекционные системы – сенсорные системы (афферентные системы, по И.П. Павлову, - анализаторы), которые обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (проекции), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости этих раздражителей.

2. Ассоциативные системы (таламокортикальные и кортикоталамические). Можно говорить об определенной функциональной дифференциации в пределах этих систем, в частности, таламофронтальные (между зрительным бугром и лобной корой) – вероятностное прогнозирование и программированное поведение; таламопариетальная (между зрительным бугром и теменной областью коры) – селективное сенсорное внимание на сигналы, связанные с движениями; таламотемпоральная (между зрительным бугром и височной областью коры) – слуховое и зрительное восприятие, речь.

3. Интегративно-пусковые системы, которые представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и спинного мозга.

4. Лимбико-ретикулярные системы – энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности.

Отражением интегральной деятельности головного мозга является его биоэлектрическая активность, или электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Метод ЭЭГ получил очень широкое распространение в экспериментальной и клинико-диагностической практике. Применительно к повседневным условиям ЭЭГ представляет собой достаточно простую процедуру, не причиняющую исследуемому человеку каких-либо неприятностей. На поверхность головы накладывается стандартное количество электродов, при помощи которых отводят потенциалы от соответствующих участков проекции коры головного мозга, и после предварительного усиления записывают их тем или иным способом – на бумагу, фотопленку, ленту магнитофона. Регистрируемые таким образом потенциалы имеют величину от очень слабых до 150-200 мкВ в очень широком диапазоне частот. Для анализа чаще других используют следующие частоты (ритмы): дельта-ритм - 2-4 кол/с, тета-ритм - 4-8, альфа-ритм - 8-13, бета-ритмы - 13-30 кол/с. В специальных условиях используют и другие показатели. Характер ЭЭГ-активности отражает взаимодействие различных отделов головного мозга, но выражающееся в активности коры больших полушарий, во взаимодействии и динамике процессов возбуждения и торможения на ее поверхности.

В частности, для состояния функционального покоя (изоляция от большинства раздражителей, удобная поза, глаза закрыты, но человек не спит) характерно преобладание альфа-ритма. Переход к любому виду активности – сенсорной, умственной, двигательной – приводит к исчезновению альфа-ритма и преобладанию бета-ритмов. Развитие сна сопровождается преобладанием медленной биоэлектрической активности.

Заканчивая этот раздел, еще раз подчеркнем, что нервная система, обеспечивая сенсорную, эфферентную, ассоциативную и психическую функции, является сформировавшимся в процессе эволюции животного мира аппаратом взаимодействия организма с окружающей внешней средой (в том числе и с людьми), аппаратом интеграции и регулирования деятельности всех систем целостного человеческого организма. Эти функции с учетом хорошо выраженной функциональной дифференциации могут быть тем не менее выражены в адекватных количественных и качественных параметрах только при непременной функциональной интеграции ЦНС в единое целое. Данное положение в полной мере относится и к психологическим явлениям. Накопленный к настоящему времени громадный фактический материал, опыт мировой психологии, психофизиологии и патопсихологии позволяют однозначно утверждать, что психические явления в адекватном их проявлении представляют собой результат интегральной деятельности всей нервной системы, а с учетом вышесказанного – результат нервно-соматической интеграции, т.е. по выражению Аристотеля, - душа это – функция тела.

Дата добавления: 2018-04-05 ; просмотров: 418 ;

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ.

Общие принципы организации нервной системы,

Принцип иерархичности,

Подчинение низших отделов нервной системы высшим - (филогенетически ранних более поздним).

Высшее проявление - кортикализация функций. В коре больших полушарий имеются нервные клетки, отвечающие за все функции организма.

Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов (без подмены).

Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:

- продолговатый мозг - крупные ядра

- гипоталамус - много мелких ядер

- кора больших полушарий - слои нервных клеток.

Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток.

1. Расширяются возможности целостного организма, возможна ' более тонкая, дифференцированная регуляция функций.

2. Повышается коррекция результатов деятельности многих

органов, в том числе анализаторов. Принцип целостности.

Органически сочетается с принципом иерархичности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС. Диалектически переходит в Принцип системности.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор - конечный результат действия).

Принцип пластичности.

При патологии пластичность физиологических функций резко ограничивается и на первый план выступают компенсаторные и викарные (замещающие) процессы.

Функциональная изменчивость проявляется в широких возможностях функциональных систем различными путями обеспечивать достижение организмом конкретных приспособительных результатов.

На принципах иерархичности, целостности, системности и пластичности строится вся работа нервной системы:

- осуществляются безусловные рефлексы

- реализуются условные рефлексы.

Они же лежат в основе представлений, понятий, мыслей, а также присущей лишь человеку способности к обобщениям в словесной форме явлений и закономерностей мира.

Торможение ЦНС.

Торможение - это особый нервный процесс, который всегда вызывает возбуждение, а внешне проявляется в предупреждении или подавлении возбуждения. Основная функция - координирующая.

Понятие периферического торможения ввели братья Вебер;

Сеченов открыл центральное торможение. В 1951 г. Экклз закончил исследование механизмов клеточного торможения.

Торможение ЦНС:

- постсинаптическое: а) латеральное (поступательное)

б) возвратное (рекуррентное)

в) реципрокное (взаимосоотнесенное).

Первичное:

Пресинаптическое - морфологическим субстратом является аксо-аксональный синапс, в котором выделяется медиатор и вызывает стойкую длительную деполяризацию.

1. Католическая депрессия

2. Медленная деполяризация блокирует проницаемость мембраны

для ионов натрия, усиливая работу натрий-калиевой АТФ-азы. Пресинаптическое торможение обладаетвысокой избирательностью -.очень точное.

Все сигналы тормозятся перед нервной клеткой, клетка не выключается из нервной деятельности.

Постсинаптическое - связано с деятельностью специфических тормозных клеток. При возбуждении тормозной клетки выделяется специфический тормозный медиатор (глицин, ГАМК). В ответ на взаимодействие тормозного медиатора с рецептором постсинаптической мембраны, на мембране развивается

гиперполяризация -тормозный постсинаптический потенциал

Причина ее: увеличение проницаемости мембраны для ионов калия,

который выходит из клетки.

Постсинаптическое торможение менее избирательно и нейрон

выключается из нервной деятельности.

При возбуждении нервного центра сгибателей импульс идет на мышцу-сгибатель, а по коллатерали на тормозную клетку Реншоу, которая в свою очередь тормозит нервный центр противоположной группы мышц. При возбуждении нервного центра разгибателей импуоьс идет на мышцу-разгибатель, а через тормозную клетку Реншоу происходит торможение нервного центра сгибателей.

Основные принципы интегративно-координационной деятельности ЦНС.

1. Взаимосвязь явленийдивергенции и конвергенции.

Дивергенция - иррадиация возбуждения (разобщение). Морфологический субстрат - терминальное ветвление аксонов. Диффузное возбуждение всей нервной системы лежит в основе явлений:

A) одновременное возбуждение нескольких нервных клеток от

одного афферентного волокна.

Б) дивергенция лежит в основе обратной связи.

B) лежит в основе реципрокности.

Дивергенции препятствуют процессы торможения. Существуют специфические блокаторы - столбнячный токсин и стрихнин. Дивергенция создает условия для конвергенции.

- окклюзии и облегчения

- общего конечного пути

- образования условных рефлексов.

Разобщить дивергенцию и конвергенцию нельзя, кроме стрихнина и

Лоренто де Но нашел явление дисперсии илимультипликации.

Является одной из причин трансформации ритма.

Реверберация - циркуляция'импульсов по замкнутым нейронным

цепям, лежит в основе краткосрочной памяти.

Принципобщего конечного пути или принцип организации эффекторной регуляции. Многообразие входов обуславливает один выход. Многообразие раздражителей - ответная реакция одна.

Принципобратной связи.

Принципреципрокности.

Принципдоминанты. Открыл Ухтомский. Все реакции протекают по принципу доминант. Характеристикадоминанты:

1. Повышенная возбудимость

2. Стойкость и инертность процессов возбуждения

3. Тормозит деятельность других нервных центров

4. Доминантный очаг способен суммировать различные

Принципокклюзии и облегчения.Окклюзия - закупорка.