Основные закономерности созревания нервной системы

Нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Она закладывается в возрасте 2,5 нед в виде нервной пластинки, которая вначале превращается в желобок, а затем в трубку. В стенке трубки имеются эмбриональные клетки двух типов: нейробласты - будущие нейроны и спонгиобласты - будущие глиальные клетки. Из заднего конца трубки развивается спинной мозг, а из переднего - головной, который характеризуется чрезвычайно быстрыми темпами роста и поздними сроками созревания.

Развитие центральных и периферических отделов нервной системы идет гетерохронно. В развитии нервной системы отражен общебиологический закон: онтогенез повторяет филогенез. Быстрее развиваются более старые в эволюционном плане отделы, позднее -молодые. Однако ни один отдел мозга не работает изолированно. Функционирование любого отдела связано с другими отделами центральной нервной системы.

Созревание нервной системы идет по следующим направлениям:

• • увеличение массы нервной ткани;
• • дифференцировка нейронов и нейрофибрилл;
• • увеличение количества, длины и диаметра отростков нейронов и их миелинизация;
• • развитие глиальных клеток;
• • совершенствование связей между нейронами (увеличение количества синапсов);
• • развитие шипикового аппарата на дендритах;
• • увеличение возбудимости, проводимости и лабильности нейронов и волокон;
• • увеличение синтеза и содержания нейромедиаторов;
• • повышение величины мембранного потенциала.

Ни один показатель не является определяющим в обеспечении нервной деятельности, важно их соотношение на каждом этапе онтогенеза.

Развитие нейронов. На 3-м месяце внутриутробного развития начинается рост аксонов, появляются нейрофибриллы, формируются синапсы и обнаруживается проведение возбуждения. Дендриты формируются позднее аксонов, к концу внутриутробного периода, а после рождения увеличивается количество их разветвлении и синапсов. У плода человека клеточная масса ЦНС достигает своего верхнего уровня в первые 20-24 нед внутриутробного развития, и это число нейронов остается практически постоянным до старости. Нейроны после дифференцировки в основном не подвергаются дальнейшему делению, а глиальные клетки продолжают делиться всю жизнь. Однако объем нейронов на ранних стадиях онтогенеза увеличивается. В старческом возрасте число нейронов коры больших полушарий и масса мозга уменьшается, но усиливается активность оставшихся нейронов. В процессе развития меняется соотношение между глиальными и нервными клетками значительно. У новорожденного количество нейронов больше, чем глиальных клеток, к 20-30 годам их соотношение становится равным, после 30 лет количество глиальных клеток увеличивается.

Миелинизация отростков нервных клеток начинается еще внутриутробно под влиянием гормонов щитовидной железы. В начале миелиновая оболочка рыхлая, а потом уплотняется. Сначала миелином покрываются периферические нервы, потом отростки нервных клеток, находящиеся в спинном и головном мозге. Волокна двигательных нейронов миелинизируются раньше чувствительных. Миелинизация во всех периферических нервных волокнах практически завершается к 9-10 годам. Формирование оболочек в значительной степени зависит от условий жизни ребенка. В неблагоприятных условиях процесс миелинизации может замедляться на несколько лет, что затрудняет управляющую и регулирующую деятельность нервной системы.

У детей раннего возраста в синапсах выделяется меньше медиаторов, и они быстро расходуются. Поэтому работоспособность у них низкая, быстро наступает утомление. Кроме того, потенциал действия у них более длителен, что сказывается на скорости проведения возбуждения и лабильности нервных волокон. К 9—10 годам лабильность достигает практически уровня взрослых (300-1000 импульсов в 1 с). В то же время нервные центры обладают большой компенсаторной возможностью. В период и некоторое время после рождения нейроны мозга имеют низкую чувствительность к гипоксии. Затем чувствительность к недостатку кислорода увеличивается, и в целом нервная система ребенка более чувствительна к гипоксии вследствие высокого уровня обмена веществ.

При старении организма происходят структурно-функциональные изменения в нейронах. Так, общее количество нейронов уменьшается до 40-70%, в них развиваются дистрофические процессы, связанные с вакуолизацией, накоплением липидов и пигмента липофусцина в цитоплазме, развивается сегментарная демиелинизация аксонов. Уменьшается количество синапсов, особенно аксодендрит-ных, и содержание медиаторов в них. Снижается энергетический обмен в клетках, что вызывает уменьшение образования АТФ, активности мембранных насосов. Это приводит к снижению лабильности нейронов, замедлению скорости проведения возбуждения через синапсы. Параллельно изменяется структура и функции глии. Относительное количество глиальных клеток по отношению к нейронам возрастает, при снижении функции микроглии активизируется функция астроцитов. Глия начинает более активно снабжать пластическими материалами нейроны, удаляет из них липофусцин, увеличивает захват медиаторов нейронов, начинает играть роль в образовании и закреплении временных связей.

Основные принципы развития ЦНС. В процессе онтогенеза ЦНС, согласно П.К. Анохину, происходит последовательное образование функциональных систем, обеспечивающих необходимые на данном этапе онтогенеза полезные для организма приспособительные результаты, причем, в этом развитии отражен общий биологический закон – филогенетически более старые части мозга развиваются раньше, чем молодые, которые отстают в развитии. На ранних стадиях внутриутробного развития нервный контроль функций осуществляется главным образом спинным мозгом, в последующем, на 7–10 неделе контроль переходит к продолговатому мозгу, а с 13–14 недели – к среднему мозгу. Кортиколизация контроля происходит уже на постнатальном этапе развития.

Развитие ЦНС во внутриутробном периоде регулируется, главным образом, генетическими и гормональными (йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны) факторами. В постнатальном периоде ведущую роль в развитии играют потоки афферентной импульсации с различных рецепторов, которые создаются в процессе воспитания и обучения ребенка

Развитие рефлекторных функций различных отделов мозга зависит от становления их морфологических (развитие нейронов, миелинизация волокон, образование связей между нейронами и др.) и функциональных (установление соответствующих величин лабильности, хронаксии, МП, ПД и др.) особенностей. Трудно говорить о преобладании каких-то отдельных факторов, важно их единство на определенном этапе развития. Связывая появление различных рефлекторных реакций с развитием того или иного отдела головного мозга, необходимо иметь в виду, что в их осуществлении принимают участие и другие отделы центральной нервной системы.

Закономерности формирование ЦНС в онтогенезе.Формирование структур центральной нервной системы (нейруляция), является одним из первых процессов гистогенеза, который начинается уже в середине первого месяца эмбрионального развития. (Рис ) В этот период, в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков - эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии, на этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку. Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться, приподниматься, сближаться, и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку.

На переднем конце трубки (на том конце, где впоследствии образуется голова), возникают три первичных мозговых пузыря. Из каждого пузыря развивается один из трех основных отделов мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень, который дает начало периферической нервной системе.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап серии изгибов, которые помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг, из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг, из которого будут образованы таламус и гипоталамус.

Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего, он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры.

На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток это базальные ганглии, из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций.

Третья стадия, развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.

Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой.

Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекс или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.

Дальнейшее развитие нервной системы обеспечивается, прежде всего, двумя существенными аспектами этого процесса: эмбриологическими перестройками, ведущими к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и процессами клеточной дифференцировки.

Функциональная детерминация обеспечивает обособление прежде всего сенсорных и двигательных зон будущих отделов ЦНС. Процессы клеточной дифференцировки приводят к формированию трехслойной нервной трубки. Ее слои образуют различные типы нейронов и их отростков в формирующихся отделах ЦНС. Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях от спинного до конечного мозга.

В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят следующие основные стадии:

· Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа.

· Клетки детерминированного участка начинают делиться.

· Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения.

· Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки.

· Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов.

Число нейронов в формирующейся ЦНС достигает максимума к 20 – 24-й неделе внутриутробного развития, и уже не увеличивается до пожилого возраста. В то же время размеры нейронов, количество отростков и функционирующих синапсов после рождения увеличиваются. Изменяются электрофизиологические характеристики нейронов. Так, например, возрастает их мембранный потенциал, от 50 мВ у новорожденных до 60-70 мВ у взрослых. С возрастом снижается длительность потенциала действия и возрастает его амплитуда, повышается частота ритмической активности нейрона. У детей первого года жизни нервные клетки обладают низкой возбудимостью и лабильностью, поэтому у них легко развивается запредельное торможение, эти дети быстро переходят из бодрствующего состояния в сон.

В синапсах повышается интенсивность образования медиатора, возрастает число рецепторов на постсинаптической мембране, увеличивается скорость синаптической передачи, повышается лабильность. Вначале формируются синапсы спинного мозга, в последующем – синапсы других отделов, включая кору больших полушарий.

Важнейшим механизмом созревания ЦНС является миелинизация нервных структур. В различных отделах ЦНС миелинизация совершается гетерохронно. Она начинается внутриутробно, а окончательно завершается к 30 – 40 годам. Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной.

Миелинизация некоторых спиномозговых и черепно-мозговых нервов начинается уже на 4 месяце внутриутробного развития. Первыми подвергаются миелинизации передние, двигательные корешки спинного мозга, затем – задние, чувствительные корешки. Двигательные волокна к моменту рождения практически полностью миелинизированны, окончательная миелинизация чувствительных нервов растягивается на период от 3 месев до 3 лет после рождения. К моменту рождения миелинизированы практически все проводящие пути спинного мозга, за исключением пирамидных.

Ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ, миелинизируются на 21–24-й неделе внутриутробного развития, что указывает на раннее формирование морфологической основы сосательного рефлекса, жизненно необходимого для новорожденного.

После рождения в первую очередь миелинизируются периферические нервы, затем – волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и значительно позже – волокна коры больших полушарий.

Основная часть черепно-мозговых нервов миелинизируются к 1,5 – 2 годам, слуховые нервы завершают этот процесс к 2 годам, зрительные и языкоглоточные – к 3 – 4 годам. В среднем к 3 годам основная масса нервных волокон миелинизирована, остальные завершают этот процесс к 6 годам. Миелинизация тангенпиальных путей коры больших полушарий завершается к 30 – 40 годам.

В процессе миелинизацци происходит концентрация ионных каналов в области перехватов Ранвье, повышаются возбудимость, проводимость и лабильность нервных волокон. Так, у новорожденных нерв способен проводить 4 – 10 имп/с, в то время как у взрослых – 300 – 1000 имп/с. Скорость проведения возбуждения по нерву у взрослых в 2 раза выше, чем у новорожденных.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нервная регуляция как высший этап развития

Функции нервной системы заключаются в быстрой и точной передаче информации и ее интеграции, обеспечении взаимосвязи между органами и системами органов (безусловные рефлексы), приспособлении деятельности организма к меняющимся условиям внешней среды организма к меняющимся условиям внешней среды (условные рефлексы), а также осуществлении психических функций (сознание, мышление, речь, память). Нервная система в организме выполняет интегрирующую роль, объединяя в единое целое все ткани, органы и координируя их специфическую активность в составе функциональных систем.

Например, ЦНС управляет деятельностью опорно-двигательного аппарата, регулируя и перераспределяя тонус отдельных мышц. Регуляция работы внутренних органов осуществляется вегетативной нервной системой и эндокринной системой. В покое они обеспечивают поддержание гомеостазиса, а во время работы приспосабливают работу внутренних органов к изменившимся потребностям, чтобы поддержать гомеостазис в новых условиях. С помощью вегетативной нервной системы регуляторные влияния осуществляются быстро, в течение долей секунды, тогда как регуляторное влияние гормонов развивается медленнее, но длится дольше.

Интегративная роль ЦНС заключается в соподчинении и объединении тканей и органов в единую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.

Уровни организации ЦНС:

I уровень – нейроны, рефлекторная дуга;

II уровень – нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, – нервный центр. Нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, управляющие тем или иным процессом на периферии;

III уровень – высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы – в единую физиологическую систему – организм.

Основные пути и закономерности эволюции нервной системы.

Основные эволюционные преобразования нервной системы у позвоночных.

1. Усиление главной координирующей и регулирующей функции за счет увеличения числа нейронов, усложнения, дифференцировки, появления новых отделов и центров.

2. Постепенное замещение ихтиопсидного типа головного мозга позвоночных более прогрессивными зауропсидным, а затем маммалийным. Развитие переднего мозга за счет мантии -формирование новой коры, концентрация в коре высших центров всех видов жизнедеятельности (субституция).

3. Расширение числа выполняемых функций, активное участие в гуморальной регуляции, преобразование в единую нейро-гуморальную регулирующую систему.

4. Смена функций - передний мозг, выполняющий функцию двигательного центра, становится главным координирующим и интегрирующим отделом мозга.

5. Дифференцировка спинного мозга в соответствии с сегментами туловища, редукция его нижнего отдела в связи с исчезновением хвоста и формированием парных задних конечностей.

6. Гетерохрония. Передний мозг у млекопитающих опережает в развитии остальные отделы мозга (у других позвоночных развитие идет одновременно).

Одноклеточные. НС отсутствует у простейших однокл организмов (амебы, инфузории). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками. Не имеют ни нейронов, нервной системы. таксис: хемотаксис; фототаксис; термотаксис и т.д.

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами.

Кишечнополостные. Предполагают, что исходной формой нервной системы всех животных была диффузная. Впервые появляются нервные клетки — не дифференцированные, отдельные, разветвленные, образующие нервную сеть. Особенность диффузной нервной системы состоит в том, что она реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

У медуз наблюдается формирование нервных цепочек, но не более того

В процессе эволюции воспринимающие нейроны сосредотачиваются недалеко от главных рецепторов, а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп, которые иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие-с мышцами и железами. В результате развития нервной системы образуются нервные узлы, или ганглии связанные между собой нервными волокнами - ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система.

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих.

Черви. у плоских червей уже можно наблюдать эволюцию нервной системы — узел в передней части тела — ганглий и нервные стволы, соединенные отростками. У круглых червей — аналогично. Кольчатые черви — крупный ганглий в головной части тела и нервная брюшная цепочка

Моллюски.У простейших моллюсков нервная система аналогична червям, особых ароморфозов нет, у головоногих несколько ганглиев объединяются в “мозг”

Членистоногие. У некоторых примитивных видов членистоногих тоже может иметь сходство с нервной системой кольчатых червей. У более развитых видов надглоточный узел имеет сложное строение, разделен на три отдела (заднего, среднего и переднего) и называется головным мозолем.

Процесс централизации ганглиев. В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая нервная система. У хордовых животных вся центральная нервная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний её конец расширен и образует головной мозг.

Хордовые. Бесчерепные. Ланцетник. ГМ как такового нет, но появляется нервная трубка.

В противоположность бесчерепным и оболочникам у позвоночных, как свободноживущих и активно питающихся животных, сформировался сложнейший головной мозг со сложными органами чувств.

У позвоночных, передний отдел нервной трубки характеризуется прогрессивным развитием, увеличением в размерах, дифференцировкой на отделы, преобразованием в головной Головной мозг всœех классов позвоночных состоит из пяти отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадиимозг, включающий центры регуляции деятельности всех внутренних органов и органов чувств.

Среди современных позвоночных наиболее примитивное строение мозга сохраняют представители класса круглоротых - миноги и миксины. Все отделы головного мозга (см. рис.2.1) у них расположены друг за другом (продольная ось мозга не имеет существенных изгибов) и сохраняют в основном эпителиальную крышу.

В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации (см. рис.2.2). Усиленное развитие разных отделов привело к расположению некоторых из них друг над другом, при этом продольная ось головного мозга оказалась изогнутой в области среднего мозга, так что передние отделы несколько подогнуты вниз. Крыша эпителиальная.

У костных рыб онустроен во многом примитивнее, чем у хрящевых˸ конечный мозг развит слабо и не разделен на полушария, в связи с этим его полость едина и не образует боковых желудочков.

Земноводные. Нервная система земноводных в целом по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается от нее значительным развитием и полным разделением парных удлиненных полушарий, а также сла абким развитием мозжечка, что обусловлено сравнительно малой подвижностью амфибий Особое внимание обращает на себя развитие покрышки полушарий переднего мозга, которая образует первичное мозговое свода – архипалиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

Рептилии. У рептилий Прогрессивной особенностью мозга рептилий является появление на боковых поверхностях полушарий отдельных участков серого вещества – коры, которые представляют из себя зачаток вторичного мозгового свода, или неопаллиума. При этом строение коры очень примитивно, в связи с этим ее называют древней корой (архикортекс). Головной мозг рептилий имеет пять отделов, но отличается прогрессивным развитием всех отделов, что связано с их более активным образом жизни

От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга у высших позвоночных происходила в двух различных направлениях, которые привели к формированию высших типов организации центральной нервной системы, характерной для птиц и млекопитающих. В обоих случаях её морфологическим субстратом являются структуры больших полушарий переднего мозга, но структуры эти у птиц и млекопитающих совершенно различны.

У птиц субстратом высшей нервной деятельности стали древние основные ганглии, или полосатые тела, получившие огромное развитие и образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий (так называемый гиперстриатум). Кора в полушариях переднего мозга птиц, напротив, развита очень слабо и представлена лишь архикортексом; неокортекс у птиц редуцирован.

Нервная система птиц. Существенно увеличивается масса головного мозга птиц. В головном мозге птиц большие полушария переднего мозга, зрительные доли и мозжечок, что связано со сложным характером движений, которые требуют совершенной координации.

У млекопитающих большие полушария переднего мозга также образуют доминирующий отдел головного мозга (см. рис.7). Но у них, в отличие от птиц, основная масса нервной ткани в полушариях образована корой, главным образом неокортексом (или неопаллиумом), покрывающим всю наружную поверхность полушарий.

Разрастающаяся кора образовала складки, вдающиеся внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц.

В коре больших полушарий располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакции, которые развиваются в течение жизни, максимально эффективно приспосабливая животных к быстро меняющимся условиям внешней среды. Вместе с тем, в коре располагаются высшие нервные центры анализаторов. Кора конечного мозга становится ведущим отделом головного мозга млекопитающих, который интегрирует деятельность ЦНС. Мозг такого типа называют маммальным. Усложнение поведения и развитие многочисленных условных рефлексов требует значительной площади коры. У низших млекопитающих кора гладкая, а у высших – образуются борозды и извилины, что существенно увеличивает общую поверхность коры. Положение и количество извилин и борозд является характерным признаком для того, или иного вида.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальныи период. Основные биологические закономерности. 1) Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

2) Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

3) Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постнатальном периоде все большую роль играют внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики — выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

4) На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периода, так же как и в пренатальный период, развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении — это обусловливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обусловливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсвв. Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обусловливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связаны с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это ухудшает деятельность нервной системы.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).