Основоположник нервно мышечной физиологии

4.13 Физиология, медицина

4.13.087 Рефлекторная теория Сеченова

Физиолог и психолог, естествоиспытатель и мыслитель-материалист, публицист, лектор, общественный деятель; профессор Петербургской медико-хирургической академии, Новороссийского, Петербургского и Московского университетов, почетный член Императорской АН, основоположник и глава первой русской физиологической школы; один из основателей Бестужевских высших женских курсов; лауреат Демидовской премии — Иван Михайлович Сеченов (1829—1905) заложил основы объективной теории поведения, физиологии труда, возрастной, сравнительной и эволюционной физиологии, стал родоначальником отечественной физиологической школы и естественнонаучного направления в психологии.

На исследованиях ученого по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии ныне базируется авиационная и космическая физиология.

Почерпнув в юности некоторые идеи у знаменитых врачей и физиологов (в частности, у хирурга профессора Ф.И. Иноземцева — о влиянии нервной системы человека на многие болезни), Сеченов наполнил их новым содержанием и вернул вместе с множеством своих открытий новому поколению исследователей.

Его идеи развивали в своих трудах И.П. Павлов, В.М. Бехтерев, А.А. Ухтомский, Н.Е. Введенский, Б.Ф. Вериго, Н.П. Кравков, Л.С. Выготский, В.П. Пашутин, А.Ф. Самойлов, И.Р. Тарханов и др. знаменитые физиологи и врачи.

Своей формулировкой физиология — наука изучающая жизнедеятельность целостного организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой — обязана прежде всего Сеченову.

Именно он первым обратил внимание на целостность организма, на его взаимосвязь с природой и обогатил науку исследованиями физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии. Сеченов провел на лягушках множество филигранных опытов, изучая влияние всевозможных разрезов и раздражений головного мозга на рефлекторные движения.

Распространив рефлекторные принципы на деятельность головного мозга, физиолог первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности, открыл центральное (сеченовское) торможение — особые механизмы в головном мозге, подавляющие либо угнетающие рефлексы, которое с тех пор наравне с возбуждением стало вторым имманентным процессом центральной нервной системы. Тормозной центр в таламической области головного мозга получил название сеченовского центра.

Сочинение профессора Медико-хирургической академии взбудоражило не только научное сообщество и публику, но и власти, поскольку предлагала новый — революционный взгляд на душу человека и его тело.

Работа ученого вынесла бессмертную душу за скобки исследований, как не имеющую к физиологии никакого отношения, и оставила в человеке тело и то, что реагирует на скальпель, электрический ток и жизненные неурядицы — то бишь рефлексы, простые и сложные, осуществляемые по рефлекторной дуге, состоящей из приводящего пути, замыкательной и центробежной части.

В этом труде Сеченов впервые показал, что психическая жизнь человека и его поведение (т.е. нервная система) зависят только от внешних раздражителей. (Позднее к внешней среде добавили еще и наследственность).

Обосновывая рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности, ученый доказал, что в основе всех психических явлений лежат физиологические процессы, которые могут быть изучены объективными методами.

Экспериментальное подтверждение рефлекторная теория Сеченова нашла в трудах его главного продолжателя — И.П. Павлова, разработавшего метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов.

В то же время, Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений.

Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Haller, Albrecht von, 1708-1777). Он пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость и раздражимость), определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе. Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно под действием силы, которая находится в самом сердце.

К XIX в. было накоплено достаточно много физиологических знаний. Однако в науке продолжало господствовать, метафизическое мышление, которое, исчерпав свою прогрессивную роль, на данном этапе развития науки приводило к разработке идеалистических (например виталистических) концепций.

Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Miiller, Johannes Peter, 1801-1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской (1832) академий наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории, которые нашли дальнейшее развитие в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. К ней принадлежат Р. Вирхов, Г. Гельмгольц, Ф. Генле, Э. Дюбуа-Реймон, Э, Пфлюгер, Т. Шванн. В его лаборатории работали многие ученые России: А. М. Филомафитский, И. М. Сеченов и другие.

В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с принципиальной важности открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии (см. табл. 10). На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента.

Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818-1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов.

Немецкий физик, математик и физиолог Герман Гельмгольц (Helmholtz, Herman, 1821-1894), заложивший основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (1850) (см. табл. 10).

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813-1878) детально изучил физиологические механизмы сокоотделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия Французской академии наук, 1853), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе).

Таким образом, во второй половине XIX в. были сделаны большие успехи в изучении функций отдельных органов и систем, в исследовании некоторых наиболее простых механизмов регуляции и деятельности сердца (Э. Вебер, И. Ф. Цион, И. П. Павлов), сосудов (А. П. Вальтер, К. Бернар, К. Людвиг, И. Ф. Цион, Ф, В. Овсянников), дыхания (Н. А. Миславский), скелетных мышц (Ф. Мажанди, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский) и других органов и систем. Но все эти знания оставались разрозненными, они не объединялись теоретическими обобщениями о взаимной связи различных функций организма между собой. Это был период накопления информации, и потому превалировал анализ явлений (аналитическая физиология) однако уже намечалась и тенденция к синтезу, которая проявлялась в стремлении к изучению функций центральной нервной системы и в первую очередь рефлексов.

Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии. Одна ко особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии.

Во времена И. М. Сеченова представления о работе мозга являлись весьма ограниченными. В середине XIX в. еще не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 г. испанским гистологом, лауреатом Нобелевской, премии (1906) С. Рамон-и-Кахалем (Ramon-y-Cajal, Santjago, 1852-1934). Не существовало и понятия о синапсе, которое было введено в 1897 г. английским физиологом Ч. Шеррингтоном (Sherrington, Charles Scott, 1857-1952), сформулировавшем принципы нейронной организации рефлекторной дуги. Ученые того времени не распространяли рефлекторные принципы на деятельность головного мозга.

Физиология (греч. physiologia; от physis - природа и logos - учение) - одна из древнейших естественных наук. Она изучает жизнедеятельность целого организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой. История физиологии включает в себя два периода: эмпирический и экспериментальный, который можно подразделить на два этапа - до Павлова и после него.

Эмпирический период

Первые представления о работе отдельных органов человеческого тела начали складываться в глубокой древности и изложены в дошедших до нас сочинениях философов древнего Востока, древней Греции и древнего Рима.

В период классического средневековья, когда господствовала церковная схоластика и преследовались попытки опытного познания природы, в развитии естествознания наблюдался застой.

В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М.Серветом, Р.Коломбо, И.Фабрицием, Г.Фаллопием, Г.Галилеем, С.Санторио и другими, подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.

Экспериментальный период

Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey, William, 1578-1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения.

Бурное развитие естественных наук в тот период было связано с потребностями молодого класса буржуазии, заинтересованного в развитии промышленного производства. Установленные в эксперименте законы механики, с помощью которых тогда пытались объяснить все явления материального мира, переносились на живые существа (ятромеханика и ятрофизика). Таким образом, физиология XVII-XVIII столетий носила механистический, метафизический характер, что для того этапа развития науки оставалось явлением прогрессивным,

Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Haller, Albrechtvon, 1708-1777). Он пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость и раздражимость), определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе. Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно под действием силы, которая находится в самом сердце.

Выдающимся достижением XVIII в. явилось открытие биоэлектрических явлений, ("животного электричества") в 1791 г. итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737-1798), что положило начало электрофизиологии.

Против представлений об особой "жизненной силе" активно выступал один из основоположников экспериментальной медицины - французский физиолог Франсуа Мажанди (Magendie, Francois, 1783-1855). Продолжая исследования И.Прохаски, он доказал раздельное существование чувствительных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон (1822), что утверждало соответствие между структурой и функцией (закон Бэлла-Мажанди).

Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Muller, Johannes Peter, 1801-1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской академии наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории; которые нашли дальнейшее развитие в трудах И.М.Сеченова и И.П.Павлова.

И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. К ней принадлежат Р.Вирхов, Г.Гельмгольц, Ф.Генле, Э.Дюбуа-Реймон, Э.Пфлюгер, Т.Шванн. В его лаборатории работали многие ученые России: А.М. Филомафитский, И.М.Сеченов и другие.

В России создание основ материалистического направления в физиологии прежде всего связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807-1849) - основоположника московской физиологической школы. В 1833 г. он защитил докторскую диссертацию "О дыхании птиц", затем в течение двух лет работал в Германии в лаборатории И.Мюллера. В 1835 г. А.М.Филомафитский стал профессором Московского университета, а в 1836 г. создал учебник "Физиология, изданная для руководства своих слушателей" (1836) - первый отечественный учебник физиологии.

А.М.Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н.И.Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови ("Трактат о переливании крови", 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы.

В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с важнейшими открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии. На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента.

В лаборатории выдающегося физиолога Карла Людвига (Ludwig, Karl F.W., 1816-1895) - создателя одной из крупнейших школ в истории физиологии - были сконструированы кимографы (1847) и ртутный манометр для записи кровяного давления, "кровяные часы" для измерения скорости кровотока, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов.

Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818-1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов.

Немецкий физик, математик и физиолог Герман Гельмгольц (Helmholtz, Herman,1821-1894), заложивший основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (1850).

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813-1878) детально изучил физиологические механизмы сокоотделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия Французской Академии наук, 1853), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе).

Таким образом, во второй половие XIX в. были сделаны большие успехи и изучении функции отдельных органов и систем, в исследовании некоторых наиболее простых механизмов регуляции деятельности сердца (Э.Вебер, И.Ф.Цион, И.П.Павлов), сосудов (А.П.Вальтер, К.Бернар, К.Людвиг, И.Ф.Цион, Ф.В. Овсянников), дыхания (Н.А.Миславский), скелетных мышц (Ф.Мажанди, И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский) идругих органов и систем. Но все эти знания оставались разрозненными, они не были объединены теоретическими обобщениями о взаимной связи различных функций организма между собой. Это был период накопления информации, и потому превалировал анализ явлений <аналитическая физиология). Однако уже намечалась и тенденция к синтезу, которая проявлялась в стремлении к изучению функций центральной нервной системы и в первую очередь рефлексов.

Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

В 1856 г. он закончил медицинский факультет Московского университета и был направлен за границу, где проходил подготовку к профессорскому званию в лабораториях И.Мюллера, Э.Дюбуа-Реймона, К.Людвига, К.Бернара. По возвращении в Россию в 1860 г. И.М.Сеченов защитил докторскую диссертацию "Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения".

Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии. Однако особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии.

Во времена И.М.Сеченова представления о работе мозга были весьма ограниченными. В середине XIX в. еще не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 г. испанским гистологом, лауреатом Нобелевской премии (1906) С.Рамон-и-Кахалем (Ramon-y-Cajal, Santjago, 1852-1934). Не существовало и понятия о синапсе, которое было введено в 1897 г. английским физиологом Ч.Шеррингтоном (Sherrington, Charles Scott, 1857-1952), сформулировавшим принципы нейронной организации рефлекторной дуги. Ученые того времени не распространяли рефлекторные принципы на деятельность головного мозга.

И.М.Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Открытое им центральное (сеченовское) торможение (1863) впервые продемонстрировало, что наряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс - торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы.

Классическим обобщением исследований И.М.Сеченова явился его труд "Рефлексы головного мозга" (1863), который И.П.Павлов назвал "гениальным взмахом русской научной мысли". Суть его лаконично выражена в первоначальных названиях, измененных по требованию цензуры: "Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы" и "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". Эта научная работа была написана И.М.Сеченовым по заказу редактора журнала "Современник" поэта Н.А.Некрасова. Перед И.М.Сеченовым была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания. Прогрессивные естественно-научные взгляды автора, подтвержденные описанием физиологических опытов, заставили цензуру признать это сочинение опасным: его публикация в журнале "Современник" была запрещена. Однако в этом же, 1863 году, работа И.М.Сеченова была опубликована в "Медицинском вестнике", затем вышла отдельным изданием и получила огромный резонанс в общественной и научной жизни России.

Отстаивая принципы материалистического естествознания И.М. Сеченов утверждал, что "среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяющим организацию. Организм без внешней среды. невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него". И.П.Павлов писал по этому поводу: ". вместе с Иваном Михайловичем и полком моих дорогих сотрудников мы приобрели для могучей власти физиологического исследования вместо половинчатого весь нераздельно животный организм. И это - целиком наша русская неоспоримая заслуга в мировой науке, в общечеловеческой мысли".

И.М. Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б.Ф.Вериго, Н.Е.Введенский, В.В.Пашутин, Г.В.Хлопин, М.Н.Шатерников и многие другие.

Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922) - преемник И.М.Сеченова по кафедре физиологии Петербургского университета - внес значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом. В 1887 г. он защитил докторскую диссертацию "О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе". Используя телефонный аппарат, он впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884). Изучая явления тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы и на этой основе открыл явления оптимума и пессимума (Wedensky inhibitor) раздражения (1886). Введенский ввел понятие лабильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии "Возбуждение, торможение и наркоз" (1901). Дальнейшее развитие физиологии возбудимых тканей связано с работами А.А. Ухтомского, Б.Ф. Вериго, В.Ю.Чаговца, Д.Н.Насонова и других ученых.

Аналитический характер физиологической науки во второй половине XIX в. привел к разделению явлений, протекающих в живом организме, на две категории; 1) "внутренние", вегетативные процессы (обмен веществ, дыхание, кровообращение и т. п.) и 2) "животные" (анимальные), определяющие поведение животных, которое физиология того времени еще не могла объяснить. Это вело либо к вульгарному материализму (Ф.К. Брюхнер, Я.Молсшотт, К.Фогт), либо к агностицизму, т.е. утверждению о непознаваемости поведения и сознания (Э.Дюбуа-Реймон и другие).

Для того чтобы вывести физиологию из тупика аналитического метода, был необходим принципиально новый подход к познанию деятельности живых организмов. Впервые его элементы формируются в работах И.М.Сеченова, который первым сумел применить эволюционный метод к изучению психических функции. Переломный момент связан с деятельностью Ивана Петровича Павлова (1849-1936) - создателя учения о высшей нервной деятельности, основателя крупнейшей физиологической школы современности, новатора методов исследования в физиологии.

В 1879 г. И.П. Павлов окончил Медико-хирургическую академию и был приглашен С.П.Боткиным в физиологическую лабораторию при его клинике, где руководил фармакологическими и физиологическими исследованиями. В лаборатории С.П.Боткина И.П.Павлов выполнил свою докторскую диссертацию "Центробежные нервы сердца" (1883), а затем начал исследования по физиологии пищеварения. В течении двух лет (1884-1886) он работал в лабораториях Р.Гейденгайна и К.Людвига в Германии, после чего снова вернулся в лабораторию Боткина.

В 1890 г. И.П. Павлов был избран профессором фармакологии (а в 1895 г. - профессором физиологии) Военно-медицинской академии (где работал до 1925 г.) и почти одновременно - заведующим физиологическим отделом в Институте экспериментальной медицины в Петербурге.

Исследования Павлова в области физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими.

В 1897 г. вышли в свет его "Лекции о работе главных пищеварительных желез", явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения - практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковый барьер, работы И.П.Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 г. получил право присуждения Нобелевских премий по физиологии и медицине, имя И.П.Павлова часто называлось в списках кандидатов в лауреаты. Однако вызывало вопрос одно обстоятельство: сам И.П.Павлов редко фигурировал в качестве соавтора в работах своих сотрудников, и Каролинский институт направил в Петербург своего представителя профессора Карла Тигерштеда для того, чтобы выяснить, кто же возглавляет столь плодотворную научную деятельность этого коллектива. В результате в 1904 г. И.П.Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине "в знак признания его работ по физиологии пищеварения, которые позволили изменить и расширить наши знания в этой области".

Исходя из тезиса "для естествоиспытателя - все в методе", И.П.Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение целостного, практически здорового животного.

Опыты на "хронически оперированных" животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они не были полноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного "малого желудочка", предложенный Р.Гейденгайном (Heidenhain, Rudolf Peter Heinrich, 1834-1897), лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, разработанный И.П.Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма - идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И.П.Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание учения о высшей нервной деятельности - одного из величайших достижении естествознания XX в.

Деятельность И.П.Павлова и созданной им научной школы составила эпоху в развитии физиологии.

Итальянский натуралист Джованни А.Борелли (1608-1679) связал процесс сокращения мышц при их движении с деятельностью нер­вов. Он установил роль межреберных мышц в акте дыхания и впервые представил движение сердца как мышечное сокращение.

В 1771 г. итальянский физик и анатом Луиджи Гальвани (1737-1798) открыл в мышцах электрические токи, которые он назвал "животным электричеством". Ему принадлежит разработка теории,

согласно которой мышцы и нервы заряжены электричеством напо­добие лейденской банки. Гальвани является основоположником электрофизиологии.

Впервые охарактеризовал действия электрического тока на возбу­димые ткани немецкий физиолог Эмиль Дю Буа-Реймон (1818-1896). Он открыл явление физического электротона, показал, что попере­чное сечение нерва электроотрицательно по отношению к его длин-нику (ток покоя), установил, что "отрицательное колебание" тока покоя является выражением деятельного состояния тканей. Ряд от­крытий принадлежит ученикам Дю Буа- Реймона. Лудимар Германн (1838- 1914) объяснил происхождение токов покоя в нерве и мышце, создал теорию распространения возбуждения по нерву. Он экспери­ментально определил скорость распространения волны сокращения в мышцах человека. Эдуард Ф.В. Пфлюгер (1829-1910) сформулировал законы физиологического электротона, сокращения и полярный за­кон, составившие основу представлений о процессах возбуждения в живых тканях. Рудольфу П.Г.Гейденгайну (1834-1897) удалось заре­гистрировать выделение тепла при одиночном мышечном сокраще­нии и обнаружить зависимость теплообразования в мышцах от кро­вообращения, нагрузки, интенсивности раздражения и др. Юлиус Бернштейн (1839-1917) показал, что волна сокращения и ток дей­ствия в скелетной мышце распространяются с одинаковой скорос­тью. В 1902 г. он предложил мембранную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов в возбудимых тканях, оказавшую су­щественное влияние им последующее развитие электрофизиологии.

Н
емецкий физиолог Герман

Л.Ф.Гельмгольц (1821-1894) обнаружил и измерил продолжительность одиночного сокращения мышцы, а также разработал теорию ее длительного тетанического сокращения. Он впервые определил скорость распространения возбуждения в нервах. Измерив теплообразование в мышце при ее сокращении, Гельмгольц заложил основы учения об энергетике мышечной работы. Немецкий физиолог Адольф Фик (1829-1901) показал, что безазотистые вещества, в первую оче­редь, углеводы (а не белки) являются источником энергии мышечной де­ятельности.

Проблемы общей физиологии нерв­ной и мышечной систем успешно разрабатывались в России. Нико­лай Евгеньевич Введенский (1852-1922) открыл ритмический характер процесса возбуждения и доказал неутомляемость нерва, установил закономерности оптимума и пессимума частоты и силы раздраже­ния, на основе которых ввел в физиологию понятие лабильности и определил ее для разных тканей. Введенский предложил теорию нервного торможения как качественной модификации процесса воз-

буждения. Ему принадлежит также за­слуга открытия периэлектротона и со­здания учения о парабиозе.

Николай Евгеньевич Введенский

Александр Иванович Бабухин (1835-1891) показал, что нервное волокно проводит возбуждение в обоих направ­лениях (закон двустороннего проведе­ния). Открытие и описание явления католической депрессии связано с ра­ботами Бронислава Фортунатовича Ве-риго (1860-1925), который установил, что гальванический ток блокирует про­ведение импульсов по двигательным и чувствительным нервным волокнам. Ва­силий Яковлевич Данилевский (1852-1939) доказал факт увеличения тепло­образования в мышце при ее сокраще­нии. На основе работ Г.Гельмгольца, Р.Гейденгайна, Данилевского и других ученых было сформулировано представление о химических источниках энергии мышечного сокращения.

Василий Юрьевич Чаговец (1873-1941) впервые предложил ионную теорию происхождения электрических явлений в живом организме. Близкие к его теории взгляды высказывал американский физиолог Жак Леб (1859-1924). В 1906 г. Чаговец предложил конденсаторную теорию раздражения тканей и доказал, что возбуждающее действие электрического тока обусловлено конденсаторным накоплением ионов на полупроницаемых мембранах живых тканей.

Нобелевская премия за 1922 г. присуждена английскому физиологу Арчибальду В.Хиллу (1886-1977) и немецкому биохимику Отто Ф.Мейергофу (1884-1951). А.Хиллу принадлежит открытие явления скрытого теплообразования в мышцах, а также определение коли­чества тепла, выделяемого мышцей в состоянии покоя и при сокра­щении. Совместно с А.Доунингом и Р.Джерардом он обнаружил эффект теплообразования в нерве при его возбуждении. Мейергоф описал связь анаэробного распада и аэробного синтеза углеводов в работающей и покоящейся мышце, проследил путь превращения молочной кислоты (цикл Пастера-Мейергофа). Совместно с немец­ким биохимиком Карлом Ломаном (1898-1978) Мейергоф открыл аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ) — они установили ее фор­мулу и впервые расчитали количество энергии, выделяемой при расщеплении этого соединения. В дальнейшем, АТФ была признана универсальным источником энергии в организме.

Одним из достижений физиологии XX века считается открытие медиаторов (нейротрансмиттеров) и создание учения о химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения были заложены австрийским физиологом Отто Леей (1873— 1961) и английским физиологом Генри Х.Дейлом (1875-1968), удос­тоенных в 1936 г. Нобелевской премии "за открытие химической природы передачи нервной реакции".

Американские физиологи Джозеф Эрлангер (1874-1965) и Герберт С.Гассер (1888-1963) обнаружили сложную структуру смешанных нервов, установив наличие в них трех типов волокон и доказав их функциональные различия. Они сформулировали закон прямо про­порциональной зависимости скорости проведения импульса от диа­метра нервного волокна. За открытие высокодифференцированных функций единичных нервных волокон Эрлангер и Гассер в 1944 г. стали лауреатами премии А.Нобеля.

В 1970 г. Нобелевской премией было отмечено "открытие сиг­нальных веществ в контактных органах нервных клеток и механиз­мов их накопления, освобождения и дезактивации". Речь шла об исследованиях, ознаменовавших новый этап в развитии учения о медиаторах, выполненных шведским физиологом Ульфом фон Эйле­ром (1905- 1983), американским фармакологом Джулиусом Аксельро-дом (р. 1912) и английским физиологом и биофизиком Бернардом Катцом (р. 1911). У.Эйлер, изучая процесс передачи нервных им­пульсов в синаптической нервной системе, установил, что медиато­ром в этом процессе служит норадреналин. Д.Аксельрод показал механизм действия веществ, блокирующих проведение нервного импульса в синапсах. Б.Катцу принадлежит открытие механизма выделения ацетилхолина в нервно-мышечной передаче возбуждения. Физиологические свойства нервных волокон и, в частности, зако­номерности изменения возбудимости и рефрактерности нервов при распространении возбуждения исследовал английский физиолог Кейт Люкас (1879-1916), который доказал, что закон "все или ничего" распространяется и на деятельность нервно- мышечного аппарата.

Алексей Алексеевич Ухтомский

Развивая учение Н.Е.Введенского о лабильности и парабиозе Алексей Алек­сеевич Ухтомский (1875-1942) показал, что лабильность органов и тканей не постоянна, приспособление организмов к меняющимся условиям среды дости­гается в результате перестройки различ­ных органов и систем на новый уро­вень лабильности. Александр Филиппо­вич Самойлов (1867-1930) установил, что при передаче импульса в нерве преобладают физические, а в переда­точном звене (синапсе) — химические процессы. Он доказал, что в основе центрального торможения лежит выде­ление химического вещества. Даниил Семенович Воронцов (1886-1965) пока­зал, что возбудимость нерва, утраченная под воздействием однова­лентных катионов, восстанавливается анодом, а изменения возбуди­мости, вызванные применением двухвалентных катионов, восстанав­ливаются катодом (феномен Воронцова). Воронцову принадлежит открытие так называемой следовой электроотрицательности, разви­вающейся после потенциала действия нерва, а также доказательство

причины пессимального торможения — взаимодействия последова­тельных импульсов в области нервных окончаний.