Особенности нервной системы в период развития головного мозга

Возрастные особенности

Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде и их производство практически завершается к концу 2-го триместра беременности. Сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где производятся из них части головного мозга и только после занятия нейронами соответствующего места начинается их деффиринцировка по специфическим функциям , которые они будут выполнять. Например, диффиринцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы после рождения . Наиболее активны от 3-х до 6-ти лет и завершается к 14-ти годам. У трёхлетних детей клетки значительно диффиринцированы, а у 8-летних мало отличаются от клеток взрослого.

Степень развития и деффиринцировка нейронов, образование синоптических связей имеет важное значение для функционирования мозга, а также для индивидуальных _________________ ребенка. Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистых компонентов, то есть отростков нейрона, с помощью которых формируются синопсы(контакты между нервными клетками). Активное образование синопсов происходит от рождения до 2-х лет, а их количество у детей в этом периоде больше, чем у взрослого человека. Сокращение синопсов переводит излишние нейроны в резерв. Он может быть использован на более поздних этапах развития. К 7-ми годам количество синопсов уменьшается до уровня взрослого человека. Одно нервное волокно может образовывать до 10 тыс. синопсов из нервных клеток.

Особенности периферической нервной системы

Эта система у новорожденного, недостаточно развитого. Процесс формирования черепных нервов заканчивается в полтора года, а спинальных до 2-3 лет.

Особенности спинного мозга

К моменту рождения он более развит, чем головной. Шейные и поясничные утолщения спинного мозга у новорожденного не определяются. Шейное утолщение появляется, когда ребенок начинает держать головку, а поясничное, когда он начинает сидеть, ползать и ходить. Отчетливые контуры определяются после 3-го года жизни, удваивается масса спинного мозга к 10-ти месяцам жизни. В 3 раза увеличивается к 3-5 годам, а длина спинного мозга удваивается к 7-10-ти годам. К 5-6-ти годам соотношение спинного мозга и позвоночного канала становится таким же, как у взрослых. Вот почему спинномозговую функцию у дошкольников производят между 3-м и 4-м позвоночными(поясничными), при этом вещество мозга не _________________________

Особенности головного мозга

Масса мозга у новорожденного в среднем составляет 400 грамм, хорошо выражены длинные борозды и крупные извилины, но их глубина и высота не велики. Легкие борозды и извилины появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9-ти месяцам жизни масса мозга удваивается и к концу года жизни она составляет 1/13 от массы тела. К пяти годам 1/14, а уже к 20-ти годам масса мозга составляет 1/40 от массы тела. Мозговая ткань у новорожденных богата водой, содержит мало белка, нуклеиновых кислот, липидов и других специфических органических веществ. Серое вещество мозга плохо аддифиринцировано от белого, ____________ ___________________ .

Особенно интенсивно процесс диффиринцировки в нервных клетках происходит в течение первых 2-6-ти месяцев жизни и если число нервных клеток взрослого человека принять за 100%, то к концу момента рождения ребенка сформировано только 25%, к 6-ти месяцам - 65%, к году - 90%.

Головной мозг расположен в полости черепа и отличается от спинного мозга сложностью формы и строения. У взрослого человека масса мозга в среднем составляет от 1100 до 2000 грамм. Самая большая масса мозга была у Тургенева – 2012 грамм. В среднем у мужчин масса – 1394 грамма, у женщин – 1245. На протяжении всей жизни масса и объём мозга постоянны, после 60-ти лет масса мозга уменьшается.

В коре головного мозга от 14-ти до 18 млрд. нервных клеток. Кора больших полушарий имеет множество борозд и извилин. Борозды делят полушария головного мозга на лобные, теменные, височные и затылочные доли. Центральная борозда отделяет лобную от теменной доли, а боковая – височную от лобной и теменной.

Для нормальной жизнедеятельности головного мозга требуется постоянное кровоснабжение. Нервная ткань самая чувствительная к содержанию кислорода в крови, питательных веществ и особенно глюкозы. Головной мозг за 1 час потребляет 5 грамм глюкозы и 3 литра кислорода.

Кора головного мозга – это слой серого вещества, толщиной от 1,3 до 4,4 мм. И площадью 2600 куб. см. Она располагается на внешней стороне головного мозга, при этом 2/3 этой площади скрыты в бороздах и только 1/3 видна на поверхности извилин. Эта часть головного мозга достигла такого высокого развития у человека, что ей приходиться укладываться все более извиваясь, чтобы уместиться внутри черепа и если распрямить этот слой, он займёт площадь, в 30 раз большую, чем в свернутом виде. Кора больших полушарий представляет собой центральные отделы различных анализаторов. Они обеспечивают анализ и синтез поступающих через НС и через органы чувств тех или иных раздражителей. Именно в коре головного мозга информация, полученная от 5-ти органов чувств анализируется, обрабатывается для того, чтобы другие отделы НС могли при необходимости ее использовать. Например, мы дрожим от холода. В этом процессе участвуют следующие механизмы – гипоталамус - он располагается у основания мозга и реагирует на повышение температуры тела. Гипоталамус посылает импульсы щитовидной железе, чтобы она ускорила обмен веществ. Мышцы тела тем временем поочередно сокращаются и расслабляются, вырабатывая тепло, при этом мышцы выпрямителей волос сокращаются и волосы встают дыбом. Это происходит, чтобы увеличить слой прилегающего к телу теплого воздуха. Уменьшается потоотделение, сужаются кровеносные сосуды и всё это для того, чтобы задержать тепло внутри тела. Вывод:мы дрожим, чтобы согреть тело и сохранить тепло.

То, что кора головного мозга является материальной основой психической деятельности человека доказывает наблюдение за детьми ан-энцефалани и микро-энцефалани.

У ан-энцефалони отсутствуетбольшое полушарие головного мозга. В медицинской практике известен случай, когда ан-энцефал прожил 4 года. Его насильно кормили и будили, сосать он не умел, кормили его только молоком, потому что ничего другого он проглотить не мог. Он не хватал предметы руками, не совершал координированных движений, не ходил, не реагировал на болевые раздражители, речь и мышление отсутствовали.

Что касается микро-энцефалов,то у них ненормально малы череп и головной мозг. Масса мозга всего 250-300 грамм. Они поздно начинают ходить, говорить, у них наблюдается слабоумие.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ

После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой – эктодерма, внутренний – эндодерма и между ними – мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия (рис. 1.1). В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.

В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части – спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3–4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.

В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5–10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение.

В следующие 10–20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 1.2). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг – в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают ЦНС через специальные отверстия в костях.

В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Их парные части имеют в своем составе передние рога, которые находятся в лобных долях, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, расположенные в височных долях. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал. На боковых стенках IV желудочка находятся отверстия Люшки, а на верхней стенке – отверстие Мажанди. Благодаря этим отверстиям полость желудочков сообщается с подпаутинным пространством. Жидкость, заполняющая желудочки головного мозга, называется эндолимфой и образуется из крови. Процесс образования эндолимфы протекает в специальных сплетениях кровеносных сосудов, (они называются хороидальными сплетениями). Такие сплетения находятся в полостях III и IV мозговых желудочков.

Венозная кровь собирается в специальные лакуны и покидает пределы головного мозга по яремным венам. Кровеносные сосуды головного мозга вмонтированы в мягкую мозговую оболочку. Сосуды многократно ветвятся и в виде тонких капилляров проникают в мозговую ткань.

Головной мозг человека надежно защищен от проникновения инфекций так называемым гематоэнцефалическим барьером. Этот барьер формируется уже в первую треть срока беременности и включает в себя три мозговые оболочки (самая внешняя – твердая, затем паутинная и мягкая, которая прилежит к поверхности мозга, в ней находятся кровеносные сосуды) и стенки кровеносных капилляров мозга. Другой составляющей частью этого барьера являются глобальные оболочки вокруг кровеносных сосудов, образованные отростками клеток глии. Отдельные мембраны клеток глии тесно прилегают друг к другу, создавая щелевые контакты между собой.

В головном мозге есть участки, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это район гипоталамуса, полость III желудочка (субфорникальный орган) и полость IV желудочка (area postrema). Здесь стенки кровеносных сосудов имеют специальные места (так называемый фенестрированный, т.е. продырявленный, эпителий сосудов), в которых из нейронов головного мозга в кровеносное русло выбрасываются гормоны и их предшественники. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 5.

Таким образом, с момента зачатия (слияние яйцеклетки со сперматозоидом) начинается развитие ребенка. За это время, которое занимает почти два десятка лет, развитие человека проходит несколько этапов (табл. 1.1).

Вопросы

1. Этапы развития центральной нервной системы человека.

2. Периоды развития нервной системы ребенка.

3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?

4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?

5. Схема кровоснабжения головного мозга.

Литература

Коновалов А. Н., Блинков С. М., Пуцило М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.

Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.

Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.

Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.

Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Уже не первый день голубым пламенем горит дискуссия о том, “происходит ли в мозге взрослого порядочного человека нейрогенез?”. Так, в исследовании, опубликованном в Nature, заявляется, что, вопреки данным множества научных открытий последних 20 лет, в мозге взрослого человека не образуются новые нейроны (об этом подробно уже написал Медач). Если это действительно так, то мечты о том, что нейрогенез поможет в лечении заболеваний мозга, останутся несбыточными. Однако если с нейрогенезом всё пока неоднозначно, то с развитием нервной системы всё более-менее понятно, к тому же имеет важное клиничсекое значение, в т.ч. для психиатрии. По этому поводу у нас есть хороший материал на данную тему.

Онтогенез делится на пренатальный и постнатальный периоды. Нервная система начинает закладываться уже со второй недели пренатального периода. Из внешнего зародышевого листка – эктодермы – формируется утолщение – первичная полоска. Под ней, между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток и образует нотохорд, который служит временным скелетом для зародыша. Эктодерма, окружающая нотохорд, утолщается и формирует нервную пластинку. Далее, клетки нервной пластинки делятся, образуя нервную бороздку и нервные валики. Со временем валики смыкаются над бороздкой, образуя нервную трубку – это процесс нейруляции.

Одновременно происходит погружение нервной трубки вовнутрь зародыша и формирование и нервных гребней по бокам вдоль нее. На головном конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря, из которых впоследствии формируется головной мозг, на каудальном же конце нервная трубка соединяется со спинным мозгом. Нервный гребень в последствии дает начало образованию периферической нервной системе. Ткани, образующие нервную бороздку, и, в последствии, нервную трубку, состоят из нейробластов и спонгиобластов, из первых образуются нейроны, из вторых — клетки глии.

На четвертой неделе беременности передний и задний первичные пузыри перешнуровываются, образуя в целом уже пять пузырей. Из заднего образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область, паллидум (бледный шар), из переднего – полушария головного мозга и неостриатум (полосатое тело).

По завершении нейруляции часть клеток нервного гребня мигрируют в брюшную полость, формируя вегетативные узлы и мозговое вещество надпочечников. Другие клетки образуют ганглиозную пластинку, делящуюся на ганглиозные валики. Они дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.

С пятого месяца пренатального развития начинается миелинизация нейронов, которая завершается в 5-7 лет.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей начинают развиваться глаза.

В передней (ростральной) части мозговой трубки образуются два первичных мозговых пузыря – архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, а архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга отрастают обонятельные лопасти, дающие начало обонятельному эпителию, луковицам и трактам. Из дорзолатеральных стенок образуется сетчатка, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два.

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария, так же разделяется и полость, образуя желудочки. Из-за неравномерного разрастания мозгового вещества образуются извилины. Каждое полушарие делится на четыре доли, желудочки делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Серое вещество, распложенное на периферии, образует кору полушарий, а в основании полушарий – подкорковые ядра.

1. olfactory 2. optic 3. oculomotor 4. trochlear 5. trigeminal sensory 6. trigeminal motor 7. abducens 8. facial 9. vestibulocochlear 10. glossopharyngeal 11. vagus 12. cranial accessory 13. spinal accessory 14. hypoglossal 15. cervical I, II, III and IV

Задняя часть переднего пузыря является теперь промежуточным мозгом. Боковые стенки его преобразуются в зоительные бугры – таламус. В вентральной бласти (гипоталамус) образуется выпячивание – воронка, из ее нижнего конца происходит нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Его полость превращается в Сильвиев водопровод, который соединяет III и IV желудочки. Из дорзальной стенки развивается четверохолмие, из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, а из добавочного – продолговатый мозг. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Развивается он быстро и у трехмесячного зародыша почти сформирован. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга. Проходящая по боковым стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем есть только сенсорные структуры.

После рождения ребенка начинается постнатальный онтогенез нервной системы. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. После рождения прекращается образование новых нейронов. К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

1. Анатомия человека учебное пособие Часть II. Южноукраинский национальный педагогический университет им. К.Д. Ушинского
2. Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. = Анатомия центральной нервной системы: Уч. пос. д. вуз. — М.: 2005. — 128 с
3. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. — М.: Медгиз, 1958.
4. Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.
5. В.В. Жуков, Е.В. Пономарева. Анатомия нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. – Калининград, 1998. – 68 с.

На раннем этапе эмбриогенеза из переднего отдела нервной трубки образуется зачаток головного мозга—три пузыря: передний, средний и задний (рис. 3.13). Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний — обонянию, средний — зрению и задний—слуху и равновесию. Позже наступает этап 5-пузырного развития: передний и задний пузыри делятся на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга: из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго — промежуточный мозг, из третьего пузыря формируется средний мозг, из четвертого — Варолиев мост и мозжечок, а из пятого — продолговатый мозг.

У разных позвоночных животных скорость развития отделов мозга неодинакова, поэтому созревание головного мозга видоспецифично. Так, у высших млекопитающих, в т.ч. человека, характерно быстрое развитие переднего мозга, он разрастается, покрывая остальные отделы мозга. В итоге головной мозг высших животных и человека состоит из ствола, включающего мост, продолговатый, средний и промежуточный мозг, мозжечка, подкорковых ядер и коры большого мозга.

Рис. 3.13. Стадии развития головного мозга: I-30 дней:

• 1-2—(первый пузырь) конечный мозг; 3 — (второй пузырь) средний мозг;
• 4—(третий пузырь) задний мозг; 5—спинной мозг; II—45 дней; III—60 дней эмбриогенеза: 1—конечный мозг; 2-3—промежуточный мозг; 4—средний мозг; 5—задний мозг; 6—спинной мозг.

Головной мозг новорожденных и дошкольников короче и шире, чем у школьников и взрослых. До 4 лет происходит почти равномерный рост мозга в длину, ширину и высоту, а с 4 до 7 лет особенно интенсивно увеличивается его высота. Отдельные доли мозга растут неравномерно: лобная и теменная доли растут быстрее височной и особенно затылочной.

Масса головного мозга изменяется с возрастом (табл. 3.2).

Изменение массы головного мозга с возрастом

Масса мозга, г

Масса мозга, г

Средний абсолютный вес головного мозга у мальчиков несколько больше, чем у девочек, например: у новорожденных—391 и 388 г, в 9 лет — 1270 и 1236 г, у взрослых — 1400 и 1260 г.

По отношению к массе тела мозг новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Так, у новорожденного он составляет '/в массы тела, а у взрослого —только */4о. Это обусловлено разными темпами увеличения массы мозга и тела. В период от рождения до взрослого состояния масса головного мозга увеличивается примерно в четыре раза, а масса тела —в 20 раз. Наиболее интенсивно головной мозг человека развивается в первые 2—3 года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6—7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4 /s массы взрослого мозга (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Развитие головного мозга человека (по Г.-Х. Шумахер, 1974): а, б, в-пренатальное развитие головного мозга 4-, 6- и 7-месячного плода соответственно; г—мозг новорожденного; д—мозг взрослого человека

После 9 лет масса головного мозга увеличивается медленно, к 20 годам она достигает уровня взрослых, а наибольшую массу мозг имеет в 20—30 лет.

Индивидуальные колебания массы мозга составляют 40—60%. Это обусловлено вариациями массы тела взрослых.

Окончательное созревание головного мозга завершается только к 17—20 годам. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека. Например, известно, что мозг русского писателя И.С. Тургенева (1818—1883) весил около 2000 г, а мозг французского писателя А. Франса, близкого по силе своего таланта к Тургеневу, — около 1000 г. С другой стороны, в практике медицины известен случай, когда мозг мальчика-идиота весил 3000 г. Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900 г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга. С возрастом изменяется соотношение между количеством нейронов и количеством клеток глии: относительное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Кроме того, изменяются химический состав головного мозга и содержание в нем воды. Так, в головном мозге новорожденного вода составляет 91,5%, 8-летнего ребенка — 86,0%, взрослого —82%. Головной мозг взрослых отличается от головного мозга детей и интенсивностью обмена веществ: он в два раза меньше. В возрасте от 15 до 20 лет увеличивается просвет кровеносных сосудов головного мозга.

К моменту рождения барьерные функции мозга (гематоликвор- ный и гематоэнцефалический барьеры) уже сформированы и к 1-му месяцу жизни становятся такими же, как у взрослых людей, хотя весь период новорожденности их проницаемость повышена.

Количество нейронов при рождении примерно такое же, как у взрослых, после рождения появляется лишь небольшое число новых высокодифференцированых нейронов, а малодифференцированные нейроны продолжают делиться. Строение нейронов 3-летнего ребенка не отличается от нейронов взрослого, однако увеличение размеров и количества дендритов и синапсов происходит до 40 лет.

Развитие нейронов в больших полушариях предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть и в сером, и в белом веществе. Уже в начале 4-го месяца внутриутробной жизни большие полушария покрывают зрительные бугры, в этот период на их поверхности есть только одно вдавление — будущая сильвиева борозда. Бывают случаи, когда у 3-месячного плода имеются теменно-затылочные и шпорная борозды. У 5-месячного зародыша есть сильвиева, теменно-затылочная, мозолистокраевая и центральная борозды. Шестимесячный зародыш имеет все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 мес внутриутробной жизни, третичные борозды —в конце внутриутробной жизни. К концу 7-го месяца внутриутробного развития большие полушария покрывают весь мозжечок. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях наблюдается уже в начале их закладки и сохраняется в течение всего периода развития головного мозга.

У новорожденных есть все первичные, вторичные и третичные борозды, но они продолжают развиваться и после рождения, особенно до 1—2 лет. К 7—12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека.

Развитие головного мозга в антенатальном периоде регулируется преимущественно генетическими и гормональными механизмами (особенно тиреоидными и стероидными гормонами). Нервный контроль развития осуществляется за счет спинного мозга и ствола мозга, начиная с 7—14-й недели. В постнатальном периоде ведущую роль в развитии головного мозга играют потоки афферентной импульсации по различным сенсорным системам. Отсутствие или дефицит внешних сигналов (сенсорный голод), особенно в критические периоды, может приводить к замедлению созревания и недоразвитию функции или даже к ее отсутствию.

Созревание отделов головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают раньше всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Еще во внутриутробный период жизни у детей формируются моторная и кожно-мышечная чувствительность, а затем почти одновременно — зрительная и слуховая. Раньше всех созревает часть премоторной зоны коры, которая регулирует двигательную и секреторную функции внутренних органов. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже ко 2—4-му годам постнатального развития.

Рис. 3.15. Головной мозг (поперечный срез)

В состав заднего мозга входит продолговатый мозг и варолиев мост (рис. 3.15). Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, являясь продолжением спинного мозга (рис. 3.16).

Рис. 3.16. Стволовая часть головного мозга

Продолговатый мозг является центром многих рефлексов, которые можно разделить на две группы: вегетативные и тонические.

К 1-й группе рефлексов относятся центры дыхательных, сосудодвигательных, пищеварительных рефлексов, а также потоотделения, чиханья, кашля и др. В продолговатом мозге и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Среди таких рефлексов имеются очень сложные, цепные рефлексы. Их особенность заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. К таким рефлексам относятся рвотный и сосательный. Последний чаще всего ведет к возникновению еще одного рефлекса — глотания. Акт глотания, в свою очередь, состоит из двух рефлексов: формирование пищевого комка (произвольный акт) и проглатывание (непроизвольный акт).

Можно заключить, что рефлексы продолговатого мозга отличаются сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга.

Вторую группу составляют рефлексы, центрами которых служат ядра Бехтерева, Дейтерса и Швальбе. Эти ядра являются центрами тонических рефлексов и представляют собой надстройку над спинным мозгом, выполняют функцию перераспределения мышечного тонуса между сгибательными и разгибательными мышцами. Такие рефлексы называются опорными. Они обеспечивают стояние человека и животных, вызывая преобладание тонуса разгибательных мышц, противодействие силе земного притяжения. Рефлексы позы и положения зависят от отклонения головы. Возникающие при этом импульсы направляются в продолговатый мозг той стороны, в которую отклонилась голова, и вызывают повышение разгибательного тонуса мышц конечностей этой же стороны, создавая опору для головы и всего туловища, осуществляя рефлекс восстановления положения головы.

Возрастные особенности продолговатого мозга

К моменту рождения продолговатый мозг в морфофункциональном отношении развит больше, чем другие отделы мозга. Его масса вместе с мостом составляет 8 г (2% массы головного мозга). К 1,5 годам клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7 годам структура продолговатого мозга и моста достигает уровня взрослого человека.

Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по проявлению многих вегетативных рефлексов: со дня рождения функционируют почти все его центры—дыхания, регуляции сердца и сосудов, сосания, глотания, кашля, чиханья. Несколько позже начинает функционировать центр жевания. В регуляции мышечного тонуса снижена активность вестибулярных ядер, ответственных за тонус мышц-разгибателей. Познотонические рефлексы продолговатого мозга развиваются еще до рождения. Некоторые из них отчетливо выражены у новорожденных. К 6 годам в центрах регуляции мышечного тонуса завершаются дифференцировка нейронов, миелинизация волокон, их координационная деятельность.

В ствол мозга входят следующие отделы: продолговатый мозг, Варолиев мост, средний и промежуточный мозг. Их пронизывает канал с цереброспинальной жидкостью

Средний мозг и его функции

Возникновение среднего мозга связано с развитием зрения. У млекопитающих этот отдел головного мозга вполне сформирован и состоит из четверохолмий, красных ядер и черной субстанции.

Четверохолмие состоит из верхних и нижних бугорков. Верхние выполняют функцию центра зрительных, а нижние —слуховых ориентировочных рефлексов. У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили верхние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты нижние бугры (слуховые подкорковые центры).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового нерва, глазодвигательного и отводящего нервов. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Красные ядра являются самыми крупными ядрами покрышки (заднего отдела) ножек мозга. Они представляют собой центры регуляции мышечного тонуса путем его перераспределения между мышцами сгибателями и разгибателями. От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Средний мозг является надстройкой над продолговатым, что касается регуляции мышечного тонуса.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцев рук).

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые —при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные рефлексы обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи, асимметрического раздражения кожной поверхности и глаз. Главными из них являются рефлексы с оттолитового аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая правильное положение туловища. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лежа в положение стоя или наоборот.

Помимо этих рефлексов, высшие животные и человек обладают более сложными тоническими рефлексами, позволяющими осуществлять разнообразные изменения положения тела в пространстве. Чем совершеннее развитие головного мозга животного, тем большую независимость тело проявляет по отношению к установочным рефлексам. Однако при поражении у человека среднего мозга (опухоль по средней линии в области четверохолмия) наблюдается ригидность (повышение тонуса) разгибательных мышц. При этом конечности вытянуты и прижаты к туловищу, голова запрокинута назад. У животных это состояние — децеребрационная ригидность—возникает при перерезке ствола мозга между продолговатым и средним мозгом.

Возрастные особенности среднего мозга

Функциональное развитие среднего мозга начинается еще во внутриутробном периоде. На раннем этапе эмбриогенеза обнаруживаются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции.

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Форма и строение почти такие же, как у взрослых. Ядра глазодвигательного нерва хорошо развиты. Его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро, практически сформированы его связи с другими отделами ЦНС. Черная субстанция развивается медленнее, достигая совершенства к 7 годам.

В процессе онтогенеза более простые двигательные рефлексы (шагания, плавания, ползания) исчезают, но возникают более сложные, такие как реакция переворачивания на живот, ползание на животе и на четвереньках, сидение, вставание и, наконец, к концу года — хождение. В осуществлении этих реакций принимают участие другие отделы головного мозга, в том числе и кора больших полушарий.

У млекопитающих и человека мозжечок состоит из двух частей: более древнее образование — червь (один) и более молодые образования-полушария (два). Кора мозжечка благодаря складчатости обладает большой поверхностью (рис. 3.15, 3.16). Если складки его расправить, то площадь его составит 340 см 2 . Кора мозжечка построена из трех слоев, которые содержат разные виды клеток: звездчатые, корзинчатые, зернистые и т.д.

Сложное строение и разнообразные связи мозжечка дают возможность предполагать, что он выполняет разнообразные функции.

Начало изучения функций мозжечка относится к первому 10-ле- тию XIX в. В 1809 г. впервые было обнаружено, что при удалении мозжечка возникает нарушение произвольных движений, снижение мышечного тонуса. Животное не может подняться, ходить, есть и т.д. Односторонняя экстирпация мозжечка сопровождалась манежными движениями (движения в одну, здоровую сторону).

Позже было установлено, что спустя некоторое время после удаления мозжечка у животных в значительной степени восстанавливается координация движений и мышечный тонус. Но навсегда остаются такие последствия, как атаксия (нарушение равновесия, появление пьяной походки), астезия (качательные, дрожательные движения, неустойчивость, неточность движений), атония или дистония (снижение или нарушение мышечного тонуса), астения (легкая утомляемость), адиадохокинез (нарушение правильного чередования быстрых антагонистических движений, таких, как сгибание- разгибание), дезэквилибрация (нарушение равновесия).

При удалении мозжечка также наблюдается нарушение тонуса гладких мышц кишечника; эвакуации, всасывания пищи в ЖКТ, возникают резкие колебания содержания натрия, калия, сахара в крови и другие вегетативные сдвиги. Описанные экспериментальные исследования позволяют заключить, что мозжечок регулирует позу, мышечный тонус, координирует осуществление медленных целенаправленных движений, обеспечивает выполнение быстрых точных движений, выполняет регуляцию многих вегетативных функций. Мозжечок является высшим подкорковым центром адаптационнотрофического влияния симпатической нервной системы, благодаря которому происходит перестройка обмена веществ в различных органах и тканях в зависимости от потребностей организма (Л .А. Ор- бели). В общем виде эти явления могут быть обозначены как регулирующие. Эта роль мозжечка тем более выражена, чем точнее коордотированы выполняемые движения человека. Тяжелые расстройства, которые наблюдаются при его заболеваниях, могут свидетельствовать о нарушении тонкой функциональной слаженности различных отделов мозжечка, коры головного мозга и нижележащих отделов головного мозга.