При раздражении свободных нервных окончаний возникают
- ЖАНРЫ 360
- АВТОРЫ 262 604
- КНИГИ 606 253
- СЕРИИ 22 748
- ПОЛЬЗОВАТЕЛИ 571 113
Николай Александрович Агаджанян
Сокращения в тексте
Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований
Глава 2. Физиология возбудимых тканей
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения
Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители
Изменения возбудимости при возбуждении
Законы раздражения возбудимых тканей
Физиология нервов и нервных волокон
Механизм мышечного сокращения
Фармакологические влияния на возбудимые ткани
Глава 3. Физиология центральной нервной системы
Организация нервной системы
Общие закономерности деятельности центральной нервной системы
Рефлекторный принцип регуляции
Торможение в центральной нервной системе и его виды
Классификация видов торможения
Принципы координационной деятельности центральной нервной системы
Частная физиология центральной нервной системы
Нейроны спинного мозга
Собственные функции спинного мозга
Проводниковая функция спинного мозга
Собственные функции продолговатого мозга
Вегетативные функции продолговатого мозга
Проводниковые функции продолговатого мозга
Собственные функции варолиева моста
Проводниковая функция варолиева моста
Проводниковая функция гипоталамуса
Собственные функции гипоталамуса
Функции лимбической системы
Кора больших полушарий
Локализация функций в коре больших полушарий
Электрическая активность коры головного мозга
Функции гематоэнцефалического барьера
Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера
Особенности морфологического строения гематоэнцефалического барьера
Фармакологические препараты, регулирующие функцию центральной нервной системы
Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система
Различия между вегетативной и соматической нервными системами
Структура и функции вегетативной нервной системы
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)
Медиаторы вегетативной нервной системы
Вегетативные (автономные) рефлексы
Центры регуляции вегетативных функций
Средства, влияющие на синаптическую передачу
Глава 5. Железы внутренней секреции
Общая физиология желез внутренней секреции
Механизмы действия гормонов.
Регуляция функций желез внутренней секреции
Частная физиология желез внутренней секреции
Гормоны передней доли гипофиза
Гормоны задней доли гипофиза
Околощитовидные (паращитовидные) железы
Гормоны коры надпочечников
Гормоны мозгового слоя надпочечников
Мужские половые гормоны (андрогены)
Женские половые гормоны
Овариально-менструальный (менструальный) цикл
Гормональные средства, используемые в фармакологические целях
Глава 6. Физиология крови
Основные функции крови
Объем и физико-химические свойства крови
Кислотно-основное состояние крови (КОС).
Форменные элементы крови
Гемоглобин и его соединения
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)
Фармакологическая коррекция нарушений гемопоэза и гемостаза
Средства, влияющие на гемопоэз
Средства, влияющие на гемостаз
Глава 7. Крово- и лимфообращение
Свойства сердечной мышцы
Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца
Проводимость и сократимость
Классификация сосудов. Основы гемодинамики
Транссосудистый обмен веществ
Движение крови в венах
Нейрогуморальная регуляция кровообращения
Регуляция деятельности сердца
Внутрисердечные механизмы регуляции
Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца
Гуморальная регуляция деятельности сердца
Регуляция тонуса сосудов
Местные регуляторные механизмы
Центральные механизмы регуляции
Гуморальная регуляция сосудистого тонуса
Рефлекторная регуляция деятельности сердца и сосудистого тонуса
Методы исследования сердечно-сосудистой системы
Регуляция коронарного кровотока
Функции лимфатической системы
Нервная регуляция лимфообразования
Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования
Фармакологическая коррекция нарушений некоторых физиологических показателей системы кровообращения
Средства, влияющие на возбудимость, проводимость сердечной мышцы и ритм сердечных сокращений
Средства, влияющие на сократимость сердечной мышцы
Средства, улучшающие коронарный кровоток и метаболизм миокарда
Средства, нормализующие кровяное давление
Средства, влияющие на метаболизм сосудистой стенки и ее проницаемость
Глава 8. Физиология дыхания
Состав и свойства дыхательных сред
Внутриплевральное и внутрилегочное давление
Вентиляция легких и легочные объемы
Газообмен и транспорт газов
Регуляция внешнего дыхания
Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов
Рефлекторная регуляция дыхания
Рефлексы с проприорецепторов дыхательных мышц
Гуморальная регуляция дыхания
Дыхание в измененных условиях
Дыхание при высоком атмосферном давлении
Патологические типы дыхания
Негазообменные функции воздухоносных путей и легких
Фармакологическая коррекция патологии органов дыхания
Глава 9. Пищеварение
Функции желудочно-кишечного тракта
Общие принципы регуляции процессов пищеварения
Соматосенсорная система - это система кожной и костно-мышечной (проприоцептивной) чувствительности, которая обеспечивает формирование тактильных, температурных, болевых ощущений и чувств положения тела в пространстве и движения структур опорно-двигательной системы.
Система кожной чувствительности формирует тактильные, температурные и болевые (ноцицептивные) ощущения.
Тактильная рецепция. механорецепторы
Тактильная рецепция обеспечивает ощущение прикосновения, давления, вибрации, щекотки и зуд и осуществляется благодаря Механорецепторы (рис. 7.6). Механорецепторы кожи, за морфологически функциональными свойствами, относятся к первинночутливих рецепторов. Они экстерорецепторы, потому передают информацию о контакте с внешней средой.
Тактильные рецепторы разделяют на две группы:
■ инкапсулированные нервные окончания или корпускулярные рецепторы;
■ свободные нервные окончания.
Тельца Гиачини - расположены в коже и подкожной ткани, особенно в коже пальцев, наружных половых органов, груди. Они имеют вспомогательную структуру овальной формы из концентрических слоев клеток, которая окружает нервное окончание афферентного нервного волокна. Деформация вспомогательной структуры приводит к возникновению в нервном окончании рецепторного потенциала. Рецепторы быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ (со скоростью 40-70 мс / с) о грубую деформацию кожи и высокочастотные колебания.
Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий, в тканях суставов.
РИС. 7.6. Расположение рецепторов кожи
Тельца Мейсснера - расположены в коже, лишенной волос: пальцев кипе и стопы, на ладонной и подошвенной поверхностях, на губах, веках, внешних половых органах, сосках молочных желез. Они размещаются на грани эпидермиса и дермы в сосочковом слое дермы. Быстро адаптируются и передают информацию нервными волокнами типа Αβ (скорость 40 м / с) о движении легких объектов по поверхности кожи и низкочастотную вибрацию.
Диски Меркеля - расположены в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошве, медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о прикосновение к коже, структуру поверхности и точную локализацию раздражения.
Тельца Руффини - расположены в глубоких слоях дермы и подкожной ткани, многочисленны в подошвенной поверхности стопы. Они медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о нажатия.
Свободные нервные окончания находятся в эпидермисе между эпителиальными клетками. В сосочковом слое дермы - расположены параллельно дермо-елидермальний предела. Они быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αδ (со скоростью 10-15 м / с) о давлении и прикосновение к коже. Ощущение зуда, щекотания тоже возникает при раздражении свободных нервных окончаний, расположенных поверхностно в коже, но информация от них передается нервными волокнами типа С (скорость 0,5-3 м / с).
Волосковые рецепторы принадлежат к свободным нервных окончаний, которые окружают волосяные фолликулы, реагируют на смещение волос, быстро адаптируются. Информация от них передается нервными волокнами типа Αβ.
От тактильных механорецепторов информация поступает афферентными волокнами в ЦНС от туловища и конечностей - до спинного мозга, от головы - в составе черепных нервов.
Оценка порогов тактильной ощущение происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определять силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - для наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два прикосновения воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм. Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза поражения различных отделов ЦНС.
Афферентные нервные миелиновые волокна от тактильных механорецепторов проходят к спинному мозгу через задние корешки и поднимаются в задних столбах в продолговатого мозга, где образуют синапсы с нейронами ядер столбов - тонких / п. Gracilis) и клиновидных (п. Cuneatus) (рис. 7.7). Отсюда начинаются вторые нейроны, которые переходят на противоположную сторону - перекрещиваются, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), к которой присоединяются нервные волокна от ядер V пары черепных нервов. Далее они поднимаются билатерально к специфическим сенсорных переключающих ядер таламуса. В таламусе вторые нейроны медиальной лемнисковый системы образуют синапсы с нейронами вентральных задньолатеральних ядер (вентробазального комплекс). Третьи таламические нейроны передают информацию в сенсорной зоны коры - задней центральной извилины.
Лемнисковый система обеспечивает передачу информации от механорецепторов, позволяет точно локализовать действие раздражающего стимула, проявить силу и градацию силы ощущения.
РИС. 7.7. Схема проводящих путей лемнисковый системы
Особенностью лемнисковый системы является пространственная ориентация нервных волокон от отдельных частей тела: волокна от нижних частей тела лежат в задних столбах ближе к центру, а от верхних частей - латерально.
В ядрах таламуса голова и лицо представлены медиально в вентробазального комплексе ядер, а дистальные отделы тела - латерально.
Тактильная информация также передается вентральным спиноталамического трактом от тактильных рецепторов информация поступает в задние рога спинного мозга, где идет переключение на второй нейрон. Аксоны вторых нейронов пересекают сегменты спинного мозга и проходят в переднелатеральную квадранте спинного мозга к специфическим ядер таламуса, где переключаются на третьи нейроны, несущие информацию в сенсорной коры мозга в студенистую вещество задних рогов - I, II, III пластины, они переключаются через 1 -2 синапсы на нейроны, аксоны которых пересекают срединную линию и переходят на противоположную сторону, где поднимаются вверх в составе переднебоковую канатика - переднелатеральную сенсорной системы , в которую входят вентральный и латеральный спиноталамического тракты (рис. 7.8). Информация от терморецепторов идет преимущественно в составе латерального спиноталамического тракта до вентробазального комплекса специфических ядер таламуса, а далее - к сенсорной зоны коры. Кроме того, информация передается в ретикулярной формации ствола мозга и далее через неспецифические ядра таламуса к коре головного мозга. Сенсорный спиноталамического тракт от терморецепторов, проходящей через специфические ядра таламуса, называется неоспиноталамичного тракта .
Основные клинические варианты, поражения общей чувствительности на различных уровнях (топическая диагностика).
3. извращения функции чувствительных проводников.
Наиболее частым признакам раздражения чувствительных периферических нейронов является боль. Различают боли:
1. местные - возникают в области имеющегося болевого раздражении;
2. проекционные – локализация боли не совпадает с местом имеющегося раздражения, наблюдается при раздражении нервного ствола и как бы проецируется в кожную зону, иннервируемую данным нервом. Сюда же относятся фантомные боли у лиц, перенесших ампутацию: раздражение в культе перерезанных нервов вызывает ощущение боли и отсутствующих отделах конечности;
3. иррадиирующие – распространяются с одной ветви нерва, раздражаемого патологическим процессом, на другую, свободную от непосредственного раздражения;
4. отраженные – при заболеваниях внутренних органов. Участок кожи, куда боль проецируется называют зоной Захарьина-Геда. Для определенных внутренних органов существуют кожные участи и наиболее частого отражения болей. Так, сердце, в основном, связано с сегментами С 3 -С 4 и Th 1 -Th 6 , желудок – с Th 6 -Th 9 , печень и желчный пузырь – с Th 1 -Th 10 и т. д. В местах локализации отраженных болей часто наблюдается также гиперестезия.
5. каузалгия – боли жгучего характера, которые усиливаются при легком прикосновении и локализуются в зоне пораженного периферического нерва Охлаждение и смачивание уменьшают страдания. Симптом "мокрой тряпки": больные прикладывают влажную тряпку к болевой зоне. Каузалгия чаще возникает при травматическом поражении срединного, большеберцового, седалищного нервов в зоне их иннервации;
6. реактивные боли – боль возникает в ответ на сдавление или натяжение нерва (симптомы Нери, Лассега, точки Валле).
При раздражении коркового анализатора чувствительности (область задней центральной извилины) возникает сенсорная джексоновская эпилепсия – приступообразно возникающие, кратковременные (1–2 минуты) ощущения онемения или ползания мураше по телу при сохранении сознания.
Симптомы выпадения чувствительности
Они включают количественные и качественные изменения.
Под количественными изменениями подразумевается понижение или повышение порога чувствительности" т. е. неадекватное восприятие силы раздражения. К количественным изменениям относятся
1. Полная или тотальная анестезия – полное выпадение всех видов чувствительности;
2. гипестезия - снижение всех видов чувствительности;
3. гиперестезия – повышение чувствительности.
Качественные нарушения поверхностной чувствительности связаны с извращением содержания принимаемой информации, клинически проявляются:
1. раздвоением болевого отмщения - при уколе иглой обследуемый вначале чувствует прикосновение и лишь через некоторое время боль;
2. полиэстезия – одиночное раздражение воспринимается как множественное;
3. аллохейрия – раздражение больной локализует не там, где оно наносится, а на противоположной половине тела, обычно в симметричном участке;
4. синестезия – ощущение раздражения не только на месте его нанесения, но и в какой-либо другой области;
5. дизестезия – извращенное восприятие "рецепторной принадлежности" раздражителя, тепло воспринимается как холод и т. д.
К качественным расстройствам чувствительности относят также гиперпатию, которая характеризуется появлением резкого чувства "неприятного" при нанесении раздражения. Она характеризуется повышением порога восприятия. Единичные уколы больной не ощущает, но серия уколов (5–6 и более) вызывает интенсивную и тягостную боль, которая возникает через некоторый скрытый период как бы внезапно. Восприятие ощущений остается и после прекращения нанесения раздражений (последействие).
Помимо болей, возникающих при раздражении рецепторов и проводников болевой чувствительности, могут быть и спонтанно возникающие неприятные ощущения: парестезии – ощущения покалывания, ползания мурашек, жжения.
Типы чувствительных расстройств:
1. периферический (расстраиваются все виды чувствительности, различаются по зоне нарушения):
• невральный – при поражении нервных стволов, т. е. расстройства чувствительности совпадают с зоной иннервации периферического нерва;
• полиневритический – чувствительность нарушается в концевых отделах верхних и нижних конечностей по типу "перчаток" и "носков".
• Корешковый – при поражении задних спинномозговых корешков расстройства чувствительности в соответствующих дерматомах. На туловище дерматомы располагаются в виде поперечных полос, на конечностях – продольных полос, на ягодице в виде концентрических полуокружностей;
• Ганглионарный – при поражении спинномозгового ганглия – н пострадавшем дерматоме может появляться высыпание пузырьков – опоясывающий лишай (herpes zoster).
2. Центральный:
• спинальный
§ сегментарный тип расстройства чувствительности – при поражении заднего рога и передней белой спайки спинною мозга. Наблюдается диссоциированное расстройство чувствительности, т. е. выпадение поверхностной и сохранение глубокой чувствительности в тех же зонах, что и при поражении корешков;
§ проводниковый тип – нарушение чувствительности на всей части тела ниже уровня поражения (параанестезия) с одноименной стороны;
• церебральный (при поражении медиальной петли, внутренней капсулы) расстраиваются все виды чувствительности по гемитипу с противоположной стороны:
§ таламический – нарушение всех видов чувствительности ю гемитипу с противоположной стороны с наличием трофических нарушений и таламических болей в зоне нарушения чувствительности;
§ корковый – зона гипестезии на противоположной стороне варьирует в зависимости от места очага поражения в постцентральной извилине (чаще моноанестезия).
Черепные нервы.
Всего 12 пар черепных нервов: 6 – чисто двигательных (III, IY, YI, YII, XI, XII), 3 – смешанных (Y, IX, X), 3 пары нервов – чувствительные, т. е. относятся к органам чувств – I, II, YIII.
I пара – обонятельный нерв.
Клетка первого нейрона (рецепторы) обонятельного пути располагается в слизистой оболочке верхнего носового хода в обл. верхней раковины и носовой перегородки. Первичными обонятельными центрами являются обонятельный треугольник, прозрачная перегородка, продырявленное вещество. Корковым обонятельным центром является извилина гиппокампа в височной доле.
Для человека острота обоняния не имеет существенного значения, однако понижение ее (гипосмия) или ее отсутствие (аносмия) нередко сопровождается снижением вкусовых ощущений и как следствие этого – снижением аппетита. Понижение обоняния может быть врожденной особенностью, но может возникать при поражении обонятельных путей, а также при заболеваниях носовой полости. В ряде случаев наблюдается обострение обоняния – гиперосмия например, при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов, дизосмия (извращения обоняния) – во время беременности, при отравлениях химическими веществами, при психозах. При раздражении коркового конца обонятельного анализатора, т. е. височной области возникают обонятельные галлюцинации. В частности, судорожный припадок может начинаться с предвестников в виде ощущения какого-либо запаха (обонятельная аура).
II пара – зрительный нерв
Зрительный нерв осуществляет передачу световых раздражений. В сетчатке глаза расположены рецепторный аппарат в виде комплекса колбочек (цветовое зрение) и палочек (черно-белое зрение) и ганглиозных клеток. Первичные зрительные центры: верхние бугры четверохолмия, подушка, наружное коленчатое тело. В коре зрительный анализатор проецируется в области шпорной борозды затылочной доли.
При нарушении проводимости зрительного нерва наступает снижение остроты зрения – амблиопия или слепота соответствующего глаза – амавроз. При поражении отдельных волокон зрительного нерва выявляются скотомы на стороне локализации очага. При слепоте исчезает прямая реакция зрачка на свет, поскольку выпадает афферентная часть зрачкового рефлекса. Но так как эфферентная часть зрачкового рефлекса сохранена (эти волокна проходят в составе III пары) содружественная зрачковая реакция при освещении здорового глаза остается.
На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния – гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности – аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия – повышение чувства обоняния, а также паросмия – неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ – обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности.
Вкус относится к контактным видам чувствительности и является мультимодальным ощущением, так как химические раздражители воспринимаются в комплексе с термическими, механическими и обонятельными.
Рецепторы вкуса – вкусовые клетки расположены во вкусовых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений – на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике.
Они делятся на три типа:
1. грибовидные (на всей поверхности языка)
2. желобоватые – поперек стенки языка, у его корня
3. листовидные – вдоль задних краев языка.
У человека насчитывают 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 – 60 рецепторных клеток.
Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны – веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий – латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.
Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Полная потеря вкусового восприятия называется агевзией, пониженная – гипогевзией, повышение вкусовой чувствительности – гипергевзия, извращение вкуса – парагевзия.
Соматовисцеральная сенсорная система
В соматовисцеральную систему входят: кожный анализатор, объединяющий тактильную, температурную и болевую чувствительность, проприоцептивный анализатор, или мышечное чувство, следящее за изменением положения и движения суставов и мышц, а также висцеральный анализатор, позволяющий получить информацию о состоянии внутренних органов.
С помощью кожного анализатора осуществляется связь организма с внешним миром.
При раздражении тактильных рецепторов кожи возникает чувство прикосновения, щекотания, давления, вибрации.
Рецепторы, воспринимающие прикосновение, – это тельца Мейснера, расположенные в глубоком сосочковом слое кожи, а также свободные окончания нервных волокон, локализованных вдоль мелких сосудов, и тонкие нервные волокна, оплетающие волосяную сумку (на участках кожи с волосяным покровом). Тельца Мейснера относятся к быстроадаптирующимся рецепторам. Самое большое количество таких рецепторов располагается на открытых участках тела, принимающих участие в познании внешнего мира: кончики пальцев рук, ладонные поверхности кисти, кончик языка, подошвы ног, кайма нижней губы.
За чувство давления отвечают диски Меркеля – рецепторные образования, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистой. Они реагируют на прогибание эпидермиса под действием механического стимула и медленно адаптируются при длительном действии раздражителя.
Рецепторами, реагирующими на вибрацию, являются тельца Фатера-Пачини. Они находятся на участках кожи, не покрытой волосами: в слизистой оболочке, в жировой ткани подкожных слоев, в суставных сумках и сухожилиях и относятся к очень быстро адаптирующимся рецепторам. Тельца Фатера-Пачини – это детекторы коротких механических воздействий. Ощущение вибрации возникает при многократном раздражении капсулы тельца Фатера-Пачини. Последняя деформируется и действует на нервное окончание, расположенное в сердцевине тельца Фатера-Пачини. При этом в нервном окончании возникает генераторный потенциал. Тельце Фатера-Пачини реагирует на довольно высокочастотное раздражение – 40- 1000 Гц с максимальной чувствительностью 300 Гц. Выше 500 Гц ощущение давления или уменьшается, или полностью исчезает.
Для появления ощущения вибрации необходимо вовлечение в процесс нескольких телец Фатера-Пачини. В этом случае потенциалы действия нервных волокон этих рецепторов дадут ощущение вибрации.
За чувство щекотания отвечают свободные неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Они информируют как о наличии стимула, так и о его передвижениях по коже.
Проводящие пути тактильного анализатора
Большинство механорецепторов кожи посылают импульсы в спинной мозг по волокнам типа А, а рецепторы щекотки – по Сволокнам. Пройдя через задние корешки в задние столбы, импульсы переключаются на интернейроны спинного мозга (второй нейрон, первый находится в спинальном ганглии) той же стороны. Далее по восходящим путям в составе задних столбов они достигают ядер Голля и Бурдаха, находящихся в продолговатом мозге (третий нейрон). Затем через медиальную петлю импульсы поступают в вентробазальные ядра (специфические) зрительного бугра (четвертый нейрон) и далее в первую и вторую соматосенсорные зоны коры противоположного полушария (задняя центральная извилина).
Пороги тактильных ощущений
Тактильное ощущение можно получить в наиболее чувствительных тактильных точках, расположенных на кончиках пальцев, губах, кончике носа. Порог тактильного ощущения – это минимальная сила тактильного раздражения, при которой возникает первое тактильное ощущение. Для его определения используют специальный набор волосков (прибор Фрея). С помощью эстезиометрии определяют пространственный порог различения – это минимальное расстояние между двумя точками (рецепторами), на котором два одновременно приложенных раздражителя воспринимаются как раздельные. Так, на кончике пальцев, языка и губе он равен 1 – 3 мм, что свидетельствует о высокой чувствительности этих областей тела. На менее чувствительных поверхностях кожи – на спине, плечах, бедрах пространственное различение составляет 50- 100 мм.
Уже много лет назад перед исследователями возник вопрос, является ли боль особым чувством, подобно чувствам прикосновения, осязания, тепла, холода? Существуют ли специфические нервные приборы, воспринимающие болевое ощущение, реагирующие только на него и ни на одно другое.
В физиологическом плане вопрос ставится так: существуют ли чувствительные окончания нервов со столь высоким порогом возбудимости, что в них возникает процесс возбуждения лишь при чрезвычайно сильных, разрушительных воздействиях? Если одни авторы допускают существование самостоятельных болевых рецепторов, другие считают, что сверхсильное раздражение нервных окончаний, воспринимающих прикосновение и давление, при определенных обстоятельствах вызывает чувство боли.
Еще в 1794 г. дед Чарлза Дарвина — английский врач, натуралист и поэт Эразм Дарвин — утверждал, что боль возникает при чрезвычайно сильных раздражениях рецепторов тепла, прикосновения, зрения, слуха, осязания или обоняния. Немецкий физиолог Мюллер также считал, что все раздражения — механические, химические и температурные — могут при соответствующих условиях дать ощущение боли. Теория интенсивности получила широкое распространение в связи с исследованиями немецкого клинициста Гольдшейдера (начало XX столетия), который в эксперименте на человеке показал постепенный переход чувства прикосновения в чувство боли при уколе иглой определенных точек на поверхности тела.
Переход химических и термических раздражений в болевые может каждый проверить на себе. Горчичное масло или перец при нанесении на кожу или при вдыхании в небольших концентрациях вызывают легкое раздражение или небольшое жжение. В больших концентрациях эти же вещества обладают выраженным болетворным действием.
Исследования Фрея, который пользовался набором калиброванных игл и щетинок , не подтвердили данных Гольдшейдера. Возник длительный и острый спор, не законченный, по существу, до сих пор. В него вовлечены ученые ряда стран (французы Рише, Пьерон, англичане — Гэд и Эдриан, канадец — Мельзак и многие другие). Мнения разошлись и на Всесоюзном симпозиуме по боли, состоявшемся весной 1973 г. в Ленинграде. Ведущий сотрудник Института физиологии Академии наук Грузинской ССР Н. Н. Дзидзишвили энергично поддержал теорию специфичности. В своих опытах он раздражал через тончайший стальной электрод кожу человека монополярным током разной частоты. При этом обнаруживались дифференцированные точки, при пороговом раздражении которых испытуемый ощущал слабое прикосновение, давление или резкую, непереносимую боль.
Напротив, А. В. Вальдман утверждал, что факты, полученные в последние годы, не позволяют признать боль специфической модальностью со своим исключительно обособленным рецепторным аппаратом и самостоятельными путями проведения в центральную нервную систему.
На Вашингтонском симпозиуме по боли (также весной 1973 г.) большинство участников выступало в пользу специфичности болевых рецепторов. Однако до сих пор полемика между сторонниками и противниками теорий специфичности и интенсивности не прекращается. Каждый из них приводит ряд полученных в эксперименте фактов, подтверждающих или опровергающих ту или иную точку зрения. В основном спор идет вокруг кожной чувствительности. Висцеральная боль, т.е. глубинное болевое ощущение, изучено не столь подробно и тщательно. Это обстоятельство значительно ослабляет позиции обеих сторон.
Электрофизиологические исследования, начатые в Англии Эдрианом и продолженные многими отечественными и зарубежными исследователями, показывают, что при сильных раздражениях кожи в нервных волокнах появляются характерные для ощущения боли электрические волны. Английский физиолог Игго обнаружил нервные волокна, в которых электрическая активность появляется только при сверхсильных раздражениях рецепторов, когда испытуемый ощущает боль. При механических и термических воздействиях, не сопровождающихся болью, электрические волны отсутствуют. Следовательно, существуют рецепторы, реагирующие только на особо сильные болевые воздействия.
Эти исследования были подтверждены американским физиологом Перлом в его докладе на Международном конгрессе физиологов в Вашингтоне осенью 1968 г. С помощью тонкой и изящной методики отведения электрических потенциалов от изолированных нервных волокон, каждое из которых передает в центральную нервную систему информацию от специализированных рецепторов прикосновения, тепла или холода, Перл в опытах на кошках и обезьянах показал, что некоторые волокна приходят в состояние возбуждения только при очень сильных механических раздражениях кожи . В 25% покрытых миелином волокон типа А , проводящих импульсы со скоростью 51 м/сек., электрические потенциалы регистрируются лишь при интенсивных воздействиях. На слабые раздражения рецепторов реакция отсутствует. Определенное число волокон с медленной проводимостью от 6 до 37 м/сек) отвечает только на болевое раздражение.
При исследовании тонких безмякотных волокон, передающих импульсы со скоростью 0,4—1,3 м в сек. (волокна типа С), было установлено, что большинство из них (80 из 145 исследованных) реагирует лишь на сильные механические раздражения кожного покрова человека. Обнаружено также значительное число волокон, в которых токи действия регистрируются в том случае, если кожа нагрета до 41—55° С. При более низких температурах импульсация отсутствует. При этом наиболее отчетливая электрическая активность наблюдается при очень высоких, трудно переносимых тепловых воздействиях, когда температура раздражителя выше пороговой на 5— 10°. Оказалось также, что рецепторы, расположенные в поверхностных слоях кожи (в эпидермисе), быстро адаптируются к сильному раздражителю и перестают посылать сигналы в центры, в то время как рецепторы глубоких слоев кожи в течение длительного времени продолжают передавать болевую информацию.
Таким образом, можно считать доказанным наличие рецепторов с высоким порогом раздражения, т.е. низкой возбудимостью, отвечающих на одни лишь сильные и сверхсильные стимулы и отличающихся от рецепторов с низким порогом раздражения.
Проецируя полученные данные на человека, Перл высказывает предположение, что люди начинают чувствовать боль, когда при соответствующих раздражениях залпы электрических потенциалов возникают в медленно проводящих миелиновых волокнах, а по мере того как в процесс вовлекаются рецепторы, передающие сигналы по тонким безмякотным волокнам,— боль нарастает.
Рис. 4. Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)
Теория специфичности нашла подтверждение в неврологической и, особенно, нейрохирургической клиниках. Перерезка или блокада определенных нервных проводников нередко приводит к исчезновению чувства боли при полной сохранности чувства прикосновения, тепла и холода. Если остро отточенным карандашом или булавкой наносить на поверхность кожи быстрые удары, то наряду с точками, реагирующими на холод, тепло и прикосновение, мы обнаружим существование самостоятельных, территориально-обособленных болевых точек. Такой метод исследования, предложенный шведским физиологом Бликсом, показал, что общее число болевых точек на всей кожной поверхности достигает 2—4 млн., а на 1 см2 их можно насчитать от 100 до 200. Однако на кончике носа, на поверхности уха, на подошвах и ладонях число болевых точек снижается до 40—70 на 1 см2 . И все же болевых рецепторов значительно больше, чем рецепторов холода, тепла и прикосновения.
Большинство современных исследователей признают, что болевое чувство воспринимается свободными окончаниями нервных волокон, разветвляющихся в поверхностных слоях кожи ( рис. 4 и 5) . Предположение это было впервые высказано в начале XX столетия знаменитым английским физиологом Шеррингтоном и с тех пор никем не оспаривалось. Окончания могут иметь самую разнообразную форму: волосков, сплетений, спиралей, пластинок и т.д. Они и являются болевыми рецепторами, или ноцицепторами.
В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. Они получили название волокон Тимофеева. Наличием этих волокон можно объяснить тот факт, что усиление давления может вызвать чувство боли. Для того чтобы вызвать чувство прикосновения в осязательной точке, надо приложить давление 2—3 г на 1 мм2 . А для того чтобы в той же точке вызвать боль, необходимо давление в 200 г на 1 мм2 .
Рис. 5 Иннервация кожи человека (по Фультону)
А — диски Меркеля — рецепторы прикосновения, В — свободные нервные окончания — рецепторы боли, С — тельца Мейсснера — рецепторы прикосновения, D — нервные волокна — проводники боли, Е — колбочки Краузе — рецепторы холода, F — нервные окончания — рецепторы тепла, G — нервные окончания волосяных луковиц, H — окончания Руфини — рецепторы давления, I — симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, J — тельца Фатер—Пачини — рецепторы давления, К — окончания Гольджи—Маццони — рецепторы давления, L — нервные стволы, содержащие толстые и тонкие волокна, М — сальные железы, N — потовые железы, О — симпатические волокна, иннервирующие кожные мышцы
Венгерский исследователь Янчо считает, что совершенно одинаковые по внешнему виду свободные нервные окончания различно реагируют на механические, термические, химические и электрические раздражители. Так, например, известно, что раздражение свободных нервных окончаний внутренних органов ведет у животных к повышению кровяного давления и возникновению так называемых ложноаффективных (но не болевых) реакций. В то же время растяжение, перекручивание, набухание внутренних органов сопровождается сильнейшей болью Свободные нервные окончания в сосудистых стенках передают болевые сигналы при расширении и сужении артерий и вен, а рецепторы кожи — при разрушительных воздействиях. Тот факт, что число свободных нервных окончаний во внутренних органах сравнительно невелико, позволяет объяснить трудность локализации висцеральных болей .
Даже очень слабое раздражение рецепторов пульпы зуба может вызвать только болевое ощущение. Даже самое легкое прикосновение ведет к возникновению острой боли. Роговица глаза отвечает болью на любое прикосновение. Кожа в области век, двуглавой мышцы руки, ключицы также содержит больше болевых точек, чем точек прикосновения. Средняя мозговая артерия, артерия основания мозга, так же как и височная, отвечают сильнейшим болевым ощущением на любое воздействие.
Наибольшее количество ноцицепторов удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надпочечных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см2 . На коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении. Так, например, головка мужского полового члена мало чувствительна к болевым раздражениям, хотя имеет богатейшую сеть свободных нервных окончаний. Существование лишенного боли участка на внутренней поверхности щеки известно давно. Этот участок тянется узкой полоской от второго коренного зуба к углу рта. Даже в древние времена фокусники знали о существовании этой нечувствительной зоны, прокалывая иглой щеку и удивляя зрителей.
— Дай-ка иглу,— сказал нетерпеливо.
— А ты что же — деньги-то!
Алексашка на лету подхватил брошенный рубль. Петр, взяв у него иглу, начал протаскивать ее сквозь щеку. Протянул, протащил и засмеялся, закидывая кудрявую голову:
Известно, что можно бритвой срезать поверхностный, так называемый эпидермальный слой кожи, ощущая при этом только прикосновение, но не испытывая сколько-нибудь выраженной боли. Однако при исследовании под микроскопом в срезанном слое кожи легко обнаружить нервные волоконца, которые принято считать болевыми рецепторами. Но зато второй, основной, соединительнотканный слой кожи отвечает на каждый укол выраженным болевым ощущением. Из этого был сделан вывод, что нервные сплетения эпидермиса являются рецепторами прикосновения, а глубже лежащие нервные окончания воспринимают боль. Однако в дальнейшем удалось показать, что эпидермис также чувствителен к боли и заложенные в нем нервные окончания отвечают на болевое раздражение.
Далеко еще не доказано, что свободные нервные окончания воспринимают только сверхсильные раздражения. Некоторые авторы склонны считать, что они воспринимают как боль, так и прикосновение.
В обычных условиях человеческий организм оценивает раздражение, не дифференцируя его на составные части. При изменении силы воздействия мы теряем способность отделить чувство прикосновения от чувства давления, а чувство давления от боли. Наши ощущения носят единый, целостный характер, и каждая попытка разбить комплексное восприятие на изолированные и самостоятельные звенья в подавляющем числе случаев обречена на неудачу.
Доказано ли существование специфических болевых рецепторов, т.е. нервных окончаний с низким порогом возбудимости, воспринимающих только сверхсильные раздражения? Можно ли безоговорочно принять теорию Макса Фрея о специфичности болевой чувствительности или следует согласиться с Гольдшейдером и признать, что любой рецептор, будь то механо-, прессо-, баро-, термо– или химиорецептор, при некоторых обстоятельствах посылает в центральную нервную систему импульсы, которые воспринимаются как болевые?
Любое ощущение воспринимается комплексно, но изучать его мы не только можем, но и должны аналитически, раскладывая на простейшие множители. Чувство боли отличается необычайной сложностью. Прежде, чем переходить к обобщениям, попробуем разобраться в отдельных его составных частях.
Читайте также:
