Рефлекс как основной принцип деятельности центральной нервной системы

Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.

Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: ". без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

И. М. Сеченов писал: ". если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).

Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).

Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).

Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом.

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев:

• рецептор;
• чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;
• нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
• двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;
• действующий орган - мышца или железа.

Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептером, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему. При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма.

Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности, т.е. она является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком.
Из клинической практики: в клинике С.П. Боткина наблюдали больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В.С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20-23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, центральная нервная система работает по принципу рефлекса, отражения, по принцмпу стимул - реакция.

Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад.

Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Оно слогается из времени, необходимово для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, приповышении возбудимости значительно уменьшается.

Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка; рефлекс сужения зрачка - при ярком свете (освещении сетчатки глаза) и т.д.

Каждый рефлекс имеет свою локализацию (место расположения) в центральной нервной системе, т.е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует.

Только при целостности центральной нервной системы сохраняется все совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Казалось бы, что возбуждение, возникшее в центральной нервной системе, может беспрепятственно распространяться во всех направлениях и охватывать все нервные центры. В действительности, этого не происходит. В центральной нервной системе, кроме процесса возбуждения, одновременно возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги.

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.

Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. В опытах на лягушках он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. При этом обнаруживалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась.

Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц- антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты.

При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через тормозные клетки Реншоу - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.

В центральной нервной системе под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты.

Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Бсли студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание.

Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.

Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов).

У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.

Схема 1. Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге (увеличить рисунок)

1 - чувствительный (афферентный) нейрон; 2 - вставочный (кондукторный) нейрон; 3 - двигательный (эфферентный) нейрон; 4 - нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 - волокна корково-спинномозгового пути.

В основе всей деятельности нервной системы лежат рефлекторные акты.

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражения из внешней или внутренней среды, осуществляемая с обязательным участием ЦНС.

В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, которые образуют так называемую рефлекторную дугу.

Рефлекторная дуга любого рефлекса включает пять последовательных звеньев (рис. 4.1):

Рецептор (лат. receptor — принимающий) — специальное чувствительное об­разование, представленное нервным окончанием или специализированной клеткой, воспринимающее раздражения из внешней или внутренней среды и преобразующее их энергию в нервные импульсы.

Афферентный (чувствительный) нейрон — нейрон, осуществляющий вос­приятие и передачу возбуждения в виде нервных импульсов от рецепторов к нейронам ЦНС.

Вставочный (ассоциативный, контактный) нейрон, или интернейрон, — расположенный в пределах ЦНС нейрон, который обрабатывает информа­цию от афферентных нейронов и передает ее эфферентным или другим вста­вочным нейронам.

Эфферентный (двигательный) нейрон — нейрон, осуществляющий передачу возбуждения из ЦНС к исполнительной структуре, эффектору.

Эффектор — мышца или железа, которые осуществляют определенный вид деятельности в ответ на нервные импульсы эфферентного нейрона.

Согласно теории И. П. Павлова, эти пять элементов составляют три части рефлек­торной дуги: анализаторную, контактную и исполнительную.

Анализаторная часть включает в себя рецептор и чувствительную нервную клетку.

Рецепторы специфичны, т. е. они воспринимают определенный раздражи­тель. Раздражитель — это фактор с некоторым количеством энергии, который способен вызвать возбуждение ткани. Так, действие химической энергии воспри­нимают хеморецепторы, тепловой — терморецепторы, механической — механо­рецепторы, электромагнитные колебания с определенной длиной волны (свет) — фоторецепторы и т. д.

По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекват­ные и неадекватные. Адекватный раздражитель — раздражитель, действующий на рецептор, специально приспособленный для взаимодействия с ним. Неадекват­ный раздражитель — раздражитель, который действует на рецептор, специально не приспособленный для его восприятия. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Например, ощущение света при действии светового раздражителя на рецепторы сетчатки глаз возникает при мощ­ности в 10 -17- 10 -18 Вт. Неадекватное механическое воздействие на глазное яблоко также вызывает ощущение вспышки света, однако мощность стимула составляет не менее 10 -4 Вт, т. е. в 13-14 раз больше мощности адекватного раздражителя.

Раздражители классифицируются также по силе (величине) приложенной энер­гии; различают:

допороговые — слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной ре-

пороговые — минимальные по силе раздражители, вызывающие минималь­ную ответную реакцию;

надпороговые — раздражители разной силы, вызывающие соответствующую их силе реакцию;

максимальные — максимальные по силе раздражители, вызывающие макси­мально возможную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на экстеро-, ин- теро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы чувствительны к различным фак­торам внешней среды, интерорецепторы — к колебаниям параметров внутренней среды, проприорецепторы (собственные рецепторы) — к изменениям состояния мышц, связок и сухожилий.

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейрона­ми спинного или головного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствитель­ного и двигательного, и импульсы передаются сразу с центростремительного на центробежное нервное волокно. Большинство рефлекторных дуг включает мно­жество вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.

Существуют также так называемые рефлекторные дуги с гуморальным зве­ном. Они отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение со­стояния рабочего органа, передается не по нервным проводникам, а посредством выделения в кровь гормонов, т. е. гуморальным путем.

Исполнительная часть рефлекторной дуги состоит из двигательного нейрона и исполнительного органа, или эффектора. При возбуждении эффекторы выпол­няют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются, железы выделяют секрет.

Рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы — рецепторы, которые в свою очередь сигнализируют в ЦНС об осуществленной работе. Информация от рецепторов, возбуждение которых вызвало рефлекс, сравнивается с потоком им­пульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому срав­нению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов эффектора с ЦНС называется обратной связью. Поэтому правильнее говорить не о рефлектор­ной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 4.2).

Распространение нервного импульса от рецептора к рабочему органу проис­ходит с определенной скоростью, зависящей от многих факторов: состояния нерв­ных клеток, типа нервных волокон (соматические, вегетативные), их толщины, ко­личества вставочных нейронов в рефлекторной дуге. Время, от начала воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции организма называют временем рефлекса.

Время рефлекса складывается из времени:

возбуждения афферентных и эфферентных образований;

проведения возбуждения по афферентным и эфферентным волокнам;

переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в центральных структурах мозга, участвующих в реализации рефлекса.

Чем сложнее дуга рефлекса, тем время рефлекса больше.

Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлек­торная дуга, можно рассмотреть реакцию человека при воздействии на его руку горячего предмета. В момент воздействия на кожу руки в терморецепторах возни­кает возбуждение, которое в виде нервных импульсов по дендриту чувствитель­ной нервной клетки (по афферентному, центростремительному волокну) переда­ется к ее телу. От него по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным нейронам спинного и головного мозга, в которых происходят сложные процессы переработки поступившей информации. От них возбуждение передается на двига­тельные нервные клетки и по их аксону (эфферентному, центробежному волокну) распространяется к мышце (бицепсу), которая, сокращаясь, вызывает отдергива­ние руки.

И. П. Павлов установил, что любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятель­ности.

Принцип детерминизма, или причинной обусловленности. Согласно этому принципу рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздра­жителя, т. е. всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие.

Принцип структурности, или целостности, — рефлекторный акт осуще­ствляется только при условии структурной и функциональной целостности мате­риальной основы рефлекса — рефлекторной дуги, или рефлекторного кольца.

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при ме­ханическом повреждении какой-либо ее части: рецепторов, афферентных или эф­ферентных нервных путей, участков ЦНС, эффекторов. Например, в норме при вдыхании вещества с резким запахом (аммиак) происходит рефлекторная задерж­ка дыхания или изменение его глубины. После ожога слизистой носа, который сопровождается повреждением обонятельных рецепторов, резко пахнущие веще­ства уже не вызывают изменений дыхания. Повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если перерезать нервы, иннервирующие дыхательные мышцы (диафраг­му, межреберные), то дыхательные движения также будут невозможны.

Отсутствие рефлекса вследствие нарушения ее функциональной целостности может быть вызвано блокадой проведения нервных импульсов в структуре реф­лекторной дуги. Например, вещества, применяемые для местного обезболивания, блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. По­этому после местной анестезии манипуляции стоматолога с больным зубом не вызывают ответной двигательной реакции. При применении же общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг, на уровне го­ловного мозга.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и при возник­новении процессов торможения (безусловного или условного) в центральной час­ти рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекраще­ние ответной реакции на раздражитель. К примеру, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку.

Примером воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятель­ность мозга, является употребление алкоголя. В состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружаю­щей действительности и т. д.

Чем выше уровень организации ЦНС, тем сложнее аналитико-синтетическая деятельность мозга. Процессы анализа и синтеза совершенствуются по мере индивидуального развития организма. Именно этими процессами определяется точность рефлекторных реакций и, следовательно, способность организма взаи­модействовать с окружающей средой, сохраняя свою целостность и биологичес­кую надежность.