Рефлекторный принцип деятельности нервной системы п к анохина

Рефлекс – это закономерная реакция организма в ответ на раздражение рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении живых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окружающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действительности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решающее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности человека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлекторных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой деятельности. Деятельность организма приобретает определенную направленность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каждому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столько реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы головного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и предусматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга системный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный результат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе достижения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Рефлексы можно классифицировать по различным показателям:

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на:

2. По расположению рецепторов они делятся на:

· экстерорецептивные (вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела);

· интерорецептивные (вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов);

· проприорецептивные (возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках).

3. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, Р. м.б.:

4. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают:

· спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга;

· бульбарные (возникают при участии продолговатого мозга);

· мезэнцефальные (возникают при участии нейронов среднего мозга);

· диэнцефальные (возникают при участии нейронов промежуточного мозга);

· кортикальные (для них необходимы нейроны коры головного мозга).

Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС (кора головного мозга), так и низшие отделы одновременно.

5. Рефлексы можно также разделить на:

· условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе).

В состав рефлекторной дуги входят:

1. воспринимающий раздражение рецептор;

2. чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС;

3. нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов;

4. эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими.

Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дута, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивным полем рефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.

Дата добавления: 2015-01-19 ; просмотров: 70 ; Нарушение авторских прав

Физиологические методы исследований

1) Экстирпация -. Заключался в удалении того или иного органа у живого существа с дальнейшим наблюдением за реакцией организма и фиксацией результатов.

2) Фистульный методоснован на введении в полый орган (желудок, желчный пузырь, кишечник) металлической или пластмассовой трубки и закреплении ее на коже. При помощи этого метода определяют секреторную функцию органов.

3) Денервации - разобщение связей какого-либо органа

Метод наложения лигатур и аностомозов

Метод раздражения и перерезок

6) Метод перфузий -извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа

7) Метод регистрации функций –позволяют регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучаемых органов и без повреждения покровных тканей – например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга)

Рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Отделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснения кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой, Бабинского, Розенталя – это все примеры рефлексов. Количество рефлексов безгранично. Общим для них всех является обязательное участие в их реализации ЦНС.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая с помощью нервной системы.

Итак, основной принцип работы нервной системы – рефлекторный. В ответ на раздражение возникает согласованное рефлекторное изменение деятельности многих органов и систем органов.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса

2. Афферентное волокно

3. Нервный центр

4. Эфферентное волокно

Рефлекторная дуга Вегетативного рефлекса

2. Афферентное волокно

3. Нервный центр

4. Эфферентное волокно

5. Вегетативный гангрий

Классификация рефлексов

1) По срокам появления рефлексов в онтогенезе:

· Безусловные рефлексы (врожденные)

· Условные рефлексы (приобретенные)

2) В зависимости от числа синопсов входящих в дугу рефлекса:

· Моносинаптические (простые рефлексы)

3) По биологическому значению:

4) По рецепторам:

· Экстероцептивные (слух, зрение)

· Интероцептивные (в органах)

· Проприоцептивные ( в мышцах, связках)

5) По лаколизации рефлекторной дуги:

· Центральные рефлексы (проходят через ЦНС)

· Периферические (не проходят через ЦНС) –вегетативные рефлексы.

Постулаты рефлекторной теории

· В формировании любой формы рефлекторной деятельности, ведущая роль принадлежит внешним стимулам.

· Возбуждение по рефлекторной дуге распространяется поступательно от пункта к пункту, от рецепторов к эффекторам.

· Любой рефлекс заканчивается действием и только действием – мышечным сокращением, секреторным ответом, биоэлектрической реакцией.

· Спинальные рефлексы характеризуются постоянством: они проявляются всегда при действии адекватного раздражителя на соответствующие рецепторы.

Развитие учения о рефлексе. Функциональные системы организма (П.К.Анохин).

Функциональная система – временное или постоянное объединение различных элементов нервной системы – от рецепторов до исполнительных органов, возникшее или существующее для выполнения какой-либо конкретной физиологической задачи. Очень важным в этой концепции является то, что при выполнении любого действия информация о его результатах поступает в ЦНС (в форме импульсов от соответствующих рецепторов). Это звено системы замыкает разомкнутую рефлекторную дугу в кольцо. Если результат действий частично или полностью не соответствует ожидаемому, то ЦНС по механизму обратной связи направляет течение процесса в необходимую сторону. Таким образом, поведение строится по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды, непрерывной оценки результатов деятельности - принципу рефлекторного кольца.

Основные этапы работы функциональной системы:

1. Афферентный синтез (обстановочная афферентация, мотивация, память, пусковой синтез)

2. Принятие решения

3. Формирование программы действия

4. Формирование акцептора результата действия.

5. Действие и его результат

6. Сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результата действия.

Развитие учения о рефлексе

Рене Декарт (1596-1650).Предположил, что при воздействии внешнего раздражителя (ожог пламенем свечи) происходит натягивание нервов, открываются клапаны в желудочках головного мозга, из них выходит животный дух, который по артериям достигает мышц, и происходит движение. Несмотря на механизм, в гипотезе присутствовали все основные звенья рефлекторной дуги, принцип детерминизма.

И.П. Павлов ( 1849-1936).Распространил рефлекторную теорию Сеченова на ВНД человека и животных. Изучал условнорефлекторную деятельность.

П.К. Анохин (1898-1974).Разработал теорию функциональных систем. Согласно этой теории сложная деятельность организма обеспечивается не отдельными рефлекторными реакциями и не их суммой, а сложной функциональной системой, объединяющей разные структуры ЦНС, эндокринное звено регуляции, механизмы памяти и другие психические функции.

Дата добавления: 2018-02-28 ; просмотров: 1243 ;

Ученик И. П. Павлова и последователь научных идей А. А. Ухтомского Петр Кузьмич Анохин (1898—1974) сделал попытку

аналитически исследовать отдельные функции (с помощью павловского метода условных рефлексов), исходя из представления о некой универсальной модели деятельности целого организма. По его мнению, таким образом можно определить место условного рефлекса (как механизма единичного процесса) в поведенческой деятельности организма и установить принцип системообразования, согласно которому единичные процессы объединяются в гармоническую функциональную деятельность.

Подобная постановка вопроса свидетельствовала о назревшей необходимости пересмотра основных позиций школы И.П. Павлова. Анохин полагал, что классический павловский подход к изучению психической деятельности с помощью условных рефлексов' является упрощенным. Так, при использовании данной методики не учитывали такую важную (определяющую) сторону целенаправленного поведения, как активный выбор. Опираясь на представление об интегральной деятельности организма, Анохин полагает, что структура любого поведенческого акта намного сложнее, чем элементарная трехчленная дуга, на основе которой образуется условный рефлекс. Он разрабатывает новые методы изучения интегративной деятельности нервной системы: активного выбора (т. е. выработка секреторно-двигательных условных рефлексов с активным выбором животным различного местоположения безусловного подкрепления) ;• гетерогенных анастомозов, пересадки тканей в эмбриогенезе, комплексного исследования условных рефлексов и цитоархитектоники коры головного мозга и др.

Таким образом, стали очевидными принципиальные ограничения применения рефлекторной теории для изучения целостных поведенческих реакций организма. Главная посылка рефлекторной доктрины состояла в следующем представлении: все формы поведенческой деятельности животных и человека целиком определяются внешними стимулами, вызывающими ответное действие организма через возбуждение определенных нервных элементов рефлекторной дуги. Однако в рефлекторной теории не рассматривался вопрос о природе целенаправленного поведения; о факторах, определяющих избирательность восприятия и активный поиск животными раздражителей (элементов внешней среды), необходимых для удовлетворения возникшей потребности. Кроме того, оставалось неясным, с помощью каких механизмов организм постоянно корректирует поведение в соответствии с меняющимися условиями среды и собственным состоянием. Назрела необходимость введения в существующую схему формирования поведенческого акта (стимул — реакция) дополнительных составляющих, таких, как потребность, мотивация, память, эмоции и т. д., ранее считавшихся: чисто психологическими категориями.

Согласно Анохину, любая функциональная система проходит пять стадий развития.

Анохин подчеркивал, что на стадии афферентного синтеза чрезвычайно важным оказывается использование аппарата памяти, т. е. врожденного и приобретенного опыта организма, позволяющего максимально точно (и с высокой долей вероятности успеха) отбирать те обстановочные и пусковые раздражители, которые по опыту прошлого могут привести к биологически полезному поведенческому результату.

Стадия принятия решения. На этой стадии организм из многих форм поведения выбирает одну, т. е. формирует определенное решение поведенческой задачи. Причем выбор может совершиться почти мгновенно, автоматически, т. е. бессознательна или с участием сознания, что влечет за собой удлинение стадии афферентного синтеза. Стадия принятия решения заканчивается формированием комплекса эфферентных (нисходящих), возбуждений, способного обеспечить соответствующее эффек- торное исполнение принятой программы действий.

Изучение становления функциональных систем в онтогенезе позволило Анохину в 1945 г. сформулировать новую теорию индивидуального развития. Согласно разработанной им теории системогенеза, онтогенетическое развитие характеризуется системностью и избирательностью. Так, первыми в онтогенезе формируются именно те структуры и функциональные системы, которые обеспечивают жизненно важные функции и способствуют приспособлению организма к условиям среды и его выживанию на первых этапах его жизни.

Идею функционализма (как единства интегративной активности мозга и организма) П.К. Анохин предложил в 1939 году. Она касалась основоположных проблем физиологии, психологии и кибернетики.

Принципы выдвинутой Анохиным теории функциональных систем были изложены следующим образом: можно констатировать наличие системоорганизующего фактора, определяющего образование кооперативных отношений между компонентами системы, которые содержат функционально полезный результат.

Эти основополагающие механизмы функциональной системы обеспечивают непрерывную самоорганизацию и пластичную адаптацию в отношении к изменениям внешней среды. Были определены ключевые механизмы функциональной системы:

афферентный синтез
принятие решения;
акцептор результатов действия;
программа действия,
результат действия;
обратная афферентация, которая содержит все параметры результата;
сравнение реальных результатов с теми, которые предвиделись заранее в акцепторе результатов действия.

Теория Анохина дает нам возможность изучать и оценивать сложные процессы в жизнедеятельности всего организма.

Таким образом, функциональная система состоит из определенного количества узловых механизмов, каждый из которых занимает свое место и имеет определенное специфическое назначение. Первый из них — афферентный синтез, в котором выделяют четыре обязательных компонента: доминирующую мотивацию, ситуационную и пусковую афферентацию, а также память. Взаимодействие этих компонентов приводит к процессу принятия решения.

Любое целенаправленное действие животного или человека происходит лишь при наличии соответствующей мотивации, формируется на основе потребности (физиологической, социальной и т.д.). Если нет такой мотивации, поведение не реализуется. Поэтому у сытого животного невозможно выработать пищеварительный условный рефлекс, поскольку нет мотивации голода. Соответственно, для формирования целенаправленного поведения необходима соответствующая актуализация (возбуждение) определенных нервных центров с одновременным подавлением других центров. То есть мотивация действия или поведения должна быть доминирующей.

Поведенческий акт в зависимости от окружающих условий может осуществляться по-разному, то есть ситуационная афферентация определяет характер действия.

Третий компонент афферентного синтеза — пусковая афферентация, то есть возбуждение, которое непосредственно вызывает поведенческую реакцию. Внешнее проявление условного рефлекса начинает разворачиваться только в момент включения соответствующего сигнала, выполняет роль пускового стимула. Именно поэтому возбуждение, возникающее при воздействии такого конкретного раздражителя, называется пусковой афферентацией.

Четвертым компонентом афферентного синтеза является память, то есть прошлый опыт человека или животного. Достичь одной и той же цели можно различными способами, поэтому память подсказывает характер реакции либо необходимую линию поведения индивида.

Но перед тем как будет принято решение, должна осуществиться обработка всех четырех компонентов афферентного синтеза, то есть их сравнение, взаимодействие. В основе афферентного синтеза лежит явление конвергенции (взаимодействия) возбуждений разной модальности на полимодальных нейронах мозга, которые способны отвечать возбуждением на несколько раздражителей, причем не только сенсорных (звуковых, зрительных, тактильных и др), но и биологически (и не только!) значимых (пищеварительных, болевых и т.д.).

Эти нейродинамические процессы обуславливают дифференцирование и оценку возможных результатов деятельности определенной функциональной системы до того, как будет принято решение о получении вполне определенного результата, то есть результата, который наиболее соответствует данной доминирующей мотивации в данной обстановке (ситуации).

Как утверждает Анохин, все эти разномодальные возбуждения происходят на одном нейроне, где и проходит обработка информации, то есть конвергенция возбуждений на нейроне является универсальным рабочим фактором его интегративной деятельности. В этом нейроне происходит сложная переработка и перекодирование информационной значимости всех многочисленных возмущений, поступивших в него, в одно-единственное аксонное возбуждение. Соответственно, это возбуждение, выходящее из нейрона, должно иметь очень сложное кодовое значение, то есть по своему информационному смыслу должно соответствовать интегративному состоянию целого нейрона.

Афферентный синтез и принятие решения предопределяют построение программы действий, то есть формируется специфический набор эфферентных импульсов, которые должны обеспечить периферийное действие, а затем и сообщение составляющих соответствующего результата, что является основной задачей поведенческого акта.

Одновременно с программой действий возникает еще один важный механизм функциональной системы — акцептор результата действия. Он представляет собой модель будущего результата действия, полученного в результате выполнения определенной поведенческой реакции, копию того эфферентного набора импульсов, который создан на основе принятого решения. Соответственно, одновременно с прохождением этого эфферентного образа импульсов к исполняющим органам копии должны формировать в мозгу модель (копию) будущего результата действия.

Если поведенческий акт выполнен неправильно или только частично, мозг получает эту информацию. От исполнительных органов к нему поступает обратная афферентация в виде разрядов афферентных импульсов, и эта обратная связь является необходимым компонентом любой функциональной системы.

Если параметры результата действия не отличаются от намеченных, то образец обратной афферентации совпадает с образцом акцептора результата действия, и действие завершается. Когда такого совпадения нет, возникает рассогласование акцептора результата действия с обратной афферентацией, что приводит к усилению ориентировочной реакции животного или человека, в результате чего снова запускается вся функциональная система и цикл повторяется до получения ожидаемых по программе результатов.

Теория опережающего отражения действительности — научный итог, осуществленный Анохиным с целью раскрытия характера жизненной активности организма. Внешние воздействия на организм (А, Б, В, Г, Д и т.д.), систематически повторяясь в течение определенного времени, вызывают в протоплазме живого существа определенный ряд химических реакций (а, б, в, г, д). Протоплазма получает возможность отражать в микроинтервалах времени своих химических реакций последовательность событий внешнего мира, которые по самой своей природе развертываются в макроинтервалах времени. Достаточно появления первого фактора (А), чтобы привести в активное состояние всю последовательность цепи химических реакций. Скорость химических реакций протоплазмы обеспечивает опережение организмом развертывания последовательных, многократно повторяющихся внешних воздействий. Это свойство Анохин расценивал как живой универсальный и единственно возможный путь приспособления организма к внешнему миру. Вся история животного мира показывает усовершенствование этой древнейшей закономерности, которую П.К. Анохин называет опережающим отражением действительности. Ряд воздействий среды приобретают при этом сигнальное значение, а цепи последовательных химических реакций, которые образовались на этой основе, предстают как временные связки.

Центральная нервная система рассматривается как субстрат высокой специализации, который развивался в виде аппарата максимального и скорейшего опережения последовательных и повторяющихся явлений внешнего мира. Безусловно то, что условный рефлекс в его сигнальной функции истолковывается как частный случай высокоспециализированных форм опережающего отражения действительности.

В целом теория функциональных систем является достаточно эффективной попыткой разносторонне и целостно представить поведенческий акт в совокупности физиологических механизмов, обеспечивающих поэтапное его развертывание от начального к конечному моменту.

Роменець В.А., Маноха И.П. История психологии XX века. — Киев, Лыбидь, 2003.

В дальнейшем И. П. Павлов на примерах образования условных рефлексов показал, что поведение животных обусловлено рефлекторными механизмами. Механизмы поведения по И. П. Павлову основываются на трех принципах рефлекторной деятельности: принцип детерминизма (причинности) - всякое действие организма причинно обусловлено; принцип анализа и синтеза - любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее ответное поведение; принцип структурности - все физиологические процессы протекают в определенных нервных структурах.

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы:

По типу образования: условные и безусловные рефлексы

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга.

Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, про-водящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа. Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Физиология центральной нервной системы (ЦНС) является наиболее сложной, но в то же время и наиболее ответственной главой физиологии, так как у высших млекопитающих и человека нервная система осуществляет функцию связи частей организма между собой, их соотношение и интеграцию, с одной стороны, и функцию связи агентов внешней среды с определенными проявлениями деятельности организма - с другой. Успехи современной науки в расшифровке всей сложности нервной системы основываются на признании единого механизма ее функционирования - рефлекса. Рефлекторная функция представляет собой основной специфичный для ЦНС вид деятельности, проявляющийся в осуществлении сложных своеобразных и высокодифференцированных реакций, получивших название рефлексов. илирефлекторных реакций.

Основателем учения о рефлексах является французский философ Декарт, который в первой половине XVII столетия дал описание рефлекторного акта. Декарт полагал, что животные являются сложными биологическими машинами, и все их реакции на внешнюю среду, а также многие реакции человека осуществляются по принципу автоматических, механических, отраженных ответов на раздражение. По мнению Декарта, при воздействии какого-либо раздражителя на орган чувств приводятся в движение нервные волокна; они натягиваются и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках "животные духи" (esprits animaux); эти последние проходят по нервам и втекают в мышцы, вызывая их сокращения .

Эти воззрения Декарта на природу ответной реакции организма на внешние раздражения в свете современных знаний представляются наивными, механистичными и фантастическими, однако, нельзя не признать, что именно ему принадлежит первое и в целом верное описание пути, по которому проходит нервный импульс при рефлекторном акте, и первое описание важнейших элементов рефлекторной дуги.

При всей фантастичности таких представлений идея отражения нервной системой характера раздражения была воспринята физиологами и получила свое дальнейшее развитие в трудах Г. Прохазки, Ф. Мажанди, И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина и др. ученых, которые заложили прочные основы учения о рефлексах.

Самый термин"рефлекс" (лат. reflex - отражение) для обозначения реакции организма на внешнее раздражение был введен в 1817 . немецким ученым Г. Прохазка, который заимствовал этот термин из физики вкладывая в основу понятия рефлекса представление от отражении (рефлекторный акт есть отражение действия раздражителя).

Закономерным следствием из этого представления стала т.н. рефлекторная теория которая заключается в утверждении, ч о деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Революционным прорывом для рефлекторной теории послужила знаменитая работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга" (1863 . В этой работе Сеченов впервые провозгласил тезис о том\. что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные (отраженные) реакции. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящей из рецепторной, афферентной проводниковой, центральной, эфферентной части и рабочего органа (рис 1). Всякий рефлекторный акт начинается при воздействии внешнего или внутреннего раздражителя на рецепторный аппарат и заканчивается каким-либо изменением деятельности организма.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга - последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. В ее состав входят:

2. Афферентные нервные волокна, несущие возбуждение к ЦНС;

3. Нейроны и синапсы, передающие возбуждение к эфферентным нейронам;

4. Эфферентные нервные клетки и волокна, проводящие импульсы от ЦНС на периферию;

5. Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате осуществления рефлекса.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Ученик Павлова П.К. Анохин, создав концепцию о функциональной системе, как основном принципе саморегуляции функций, дополнил схему рефлекторной дуги представлением об обратной афферентации из рабочего органа в центр, которая несет информацию о состоянии рабочего органа, о ходе выполнения команды и о результатах деятельности (рис 1).Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды.

Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. на может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через возвратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора.

Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма. Обратная связь - важнейший принцип функционирования информационно-управляющих систем - трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. В результате рефлекторная дуга превратилась в рефлекторное кольцо, которое является материальным субстратом для саморегуляции, в ходе которой в ходе ответной реакции постоянно происходит корректировка команд рабочим органам и наилучшее выполнение окончательного результата.

Следующим этапом развития рефлекторной теории является открытие И.П. Павловым (1912) нового класса рефлексов - условных, которые не являются наследственными, а приобретаются индивидуумом в течение его жизни на основе личного опыта. По сути условный рефлекс есть ассоциация двух или более безусловных рефлексов, которая возникает при достаточно частом повторении стереотипных сочетаний двух сигналов.

В организме связи рефлекторных дуг обычно настолько сложны, что их очень трудно выразить в виде каких-то графических схем. Рассматривая строение рефлекторных дуг, надо помнить, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной части тела. Та область тела, раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов могут перекрываться.

При осуществлении любого рефлекса нервные импульсы не ограничиваются рефлекторной дугой данного рефлекса. Они широко распространяются в ЦНС по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при болевом раздражении возбуждение идет не только к мотонейронам, но и в головной мозг, к гипоталамусу. Благодаря этому в защитной реакции на болевое раздражение участвуют нейроны мозгового ствола и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменением частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и пр. Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток и различных отделов ЦНС зависит от силы раздражителя, длительности его действия и состояния нервной системы.

Дополнительно: Рефлекторная регуляция…

В основе нервной регуляции функций лежат рефлексы.

Рефлекс - это стериотипная (однообразная, повторяющаяся одинаково), ответная реакция организма на действие раздражителей при обязательном участии ЦНС.

Принципы рефлекторной теории по Павлову

1 Принцип детерминизма.Каждый рефлекс имеет причину.

2 Принцип структурности. У каждого рефлекса есть свой морфологический субстрат, своя рефлекторная дуга.

3.Принцип анализа и синтеза. Анализ - расщепление на части, синтез - объединение частей в целое с получением нового качества. В основе реализации рефлекса лежит морфологическая субстанция - рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга состоит из 3-х основных частей:

1. афферентная часть рефлекторной дуги,

2. 2. центранльная часть рефлекторной дуги,

3. 3. эфферентная часть рефлекторной дуги

Афферентная часть - наиболее простой организацией афферентной части рефлекторной дуги является чувствительные нейрон (расположенный вне центральной нервной системы), при этом аксон чувствительного нейрона соединяет его с центральной нервной системой, а дендриты чувствительного нейрона (представляют собой чувствительные нервы) несут информацию от периферии к телу нейрона. Главное в деятельности афферентного нейрона в рефлекторной дуге это рецепция. Именно за счет рецепции афферентные нейроны осуществляют мониторинг внешней среды, внутренней среды, и несут информацию об этом в ЦНС. Некоторые рецепторные клекти выделяются в отдельные образования-органы чувств. Главная задача афферентной части рефлекторной дуги - воспринять информацию, т.е. воспринять действие раздражителя, и передать эту информацию в ЦНС.

Эфферентная часть представлена соматической и вегетативной нервной системой. Сами нейроны, с которых начинается соматическая и вегетативная нервная система, лежат в пределах ЦНС. Начиная с подкорковых образований и кончая крестцовым отделом позвоночника. Все нейроны коры НЕ ИМЕЮТ связи с периферической системой.

Для соматичекой нервной системы нейрон, который лежит в пределах ЦНС, отдает свой аксон, который достигает иннервируемой нервной системы (периферического органа).

Вегетативная нервная система - у нее 1-й нейрон лежит в пределах ЦНС и его аксон никогда не достигает периферического органа. 2-е нейроны есть всегда.Они образуют вегетативные ганглии и только аксоны 2-х

нейронов достигают периферических органов. Свойства эфферентной части (соматической, вегетативной нервной системы) см. "Нервы. Проведение нервных возбуждений по нервам. Синапс. Передача возбуждения в синапсе".

У соматической и вегетативной нервных систем, как эфферентов, общая афферентная система.

Центральная часть (см. в книге)- вставочные нейроны в пределах ЦНС объединяются в нервные центры.

Существует анатомическое и физиологическое понятие нервного центра.

Анатомическое - пространственное объединение отдельных нейронов в единое целое есть нервный центр.

Физиологическое - ансамбль единства неронов, объединенных ответственностью за выпроление одной и той же функции-нервный центр. С анатомической точки зрения нерв это всегда точечка, это всегда точечное пространство, с физиологической - различные части нервных центров могут располагаться на разных этажах ЦНС.

Нейроны в нервных центрах объединяются в нервные цепи, цепи создают нервные сети. Существует два типа нервных сетей:

1. локальные нервные сети,

2. иерархарические нервные сети.

Локальные нервные сети - большая часть неройнов обладают коротеньким аксоном и сеть образуется из нейронов одного уровня. Для локальых сетей характерна реверберация - нередко образуются замкнутые цепочки нейронов, по которым циркулирует возбуждение с постепенным затуханием.

Иерархарические сети - это нейроны, объединенные вместе, большая часть из них имеет длинные аксоны, которые позволяют объединить нейроны, находящиеся на различных этажах ЦНС в цепи нейронов. С помощью этих сетей выстраиваются соподчиненные отношение в этих разветвленных цепочках нейронов. Иерархические нервные сети организуют свою деятельность по двум принципам: дивергенции, конвергенции. Дивергенция - это когда вход информации один в нервный центр, а выход многоканален. Конвергенция - когда входов информации много, а выход один.

Свойства нервных центров:

1.нервные центры обладают выраженной способностю к суммации возбуждений. Суммация может быть: временной, пространственной/см. "Синапс"/,

2. иррадиация возникшего возбуждения-распространение возбуждения на рядом лежащие нейроны.

3. концентрация возбуждения-стягивание возбуждения на один или несколько нейронов.

4. индукция - наведение противоположного процесса. Индукция бывает: положительная (когда наводится процесс возбуждения), отрицательная (когда наводится процесс торможения). Индукция делится на: одновременую, последовательную. Одновременная - в ней задействованы как минимум два нервных центра. В первом - первично возникает процесс торможения или возбуждения, вторично наводит на соседний центр процесс противоположный. Последовательная - всегда развивается в одном и том же центре. Это такое явление, когда один процесс в центре наводит прямо противоположный процесс (в этом же центре).

5. трансформация - способность нервных центров преобразовывать частоту и силу пришедшего возбуждения. Причем нервные центры могут работать в понижающем и повышающем режиме.

6. окклюзия (закупорка) - избыточность пришедшей информации может привести к закупорке выходных ворот из нервного центра.

7. мультипликация - нервные центры способны умножить эффект.

8. спонтанная электрическая активность.

11. задержка во времени - происходит при прохождении возбуждения через нервный центр. Это называется центральная задержка рефлекса, на нее приходится 1/3 часть всего времени латентного периода.

12. принцип единого конечного пути - афференты могут быть разные, внутренняя информация в мозге может приходить с разных участков, но ответ будет всегда один и тот же.

13. тонус нервных центров - некоторый постоянный уровень возбуждения. Большая часть нервов имееют выраженный тонус в состоянии покоя, т.е. они возбуждены частично в состояни покоя.

14. пластичность нервных центров - их способность перестраиваться при изменении условий существования,

15. Высокая утомляемость НЦ,

16. Высокая чувствительность к нейротропным ядам.

17. Доминанта. Способность за счет сильного возбуждения преоблодать над другими нервными центрами.

Свои функции центральная часть рефлекторной дуги осуществляет за счет постоянного взаимодействия процессов торможения и возбуждения.

Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Эта тема принадлежит разделу:

Физиология

Читайте также: