Ройтбак глия и ее роль в нервной деятельности

РОЛЬ НЕЙРОГЛИИ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Задача клеток глии – обеспечить нейроны оптимальной для функционирования средой, заботиться об их питании и поддержании жизнедеятельности, но иногда их опека может становиться чрезмерной, или недостаточной, что нарушает баланс в нейро-глиальных взаимоотношениях, способствуя развитию большого количества заболеваний нервной системы.

К глие как центральной, так и периферической нервных систем относятся несколько видов клеток, первыми из них были открыты олигодендроциты ЦНС и их аналоги в периферической нервной системе – нейролеммоциты( или шванновские клетки). Десятки лет ученые смотрели в микроскопы и видели длинные отростки – аксоны, покрытые толстым слоем прозрачного вещества. Миелин, синтезируемый двумя типами глиальных клеток, считался не более чем изоляцией, хотя странным было то, что многие тонкие аксоны не были им покрыты. У млекопитающих этой оболочки обычно не имеют нейроны, проводящие болевую и температурную чувствительность. Они находятся преимущественно в составе автономной нервной системы, где отростки нескольких (10-20) нейронов погружены в нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления нервного волокна и входят с состав рецепторов как капсулированых, так и неинкапсулированных. Видоизмененные шванновские клетки являются важной сенсорной частью таких рецепторов как пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера. Что примечательно, в периферической нервной системе для оборачивания одного аксона нужно несколько нейролеммоцитов, тогда как в миелиновых волокнах на несколько отростков достаточно одного олигодендроцита. Из-за отсутствия этой липидной оболочки, которая при обработке осмиевой кислотой окрашивается в темно-коричневый цвет, в безмиелиновых волокнах быстро происходит утечка сигнала и его затухание, так как волна деполяризации будет идти по всей длине волокна.

В настоящее время учеными открыты белки (например, белок Klotho), улучшающие созревание олигодендроцитов и их клеток-предшественников, а, следовательно, улучшающие и миелинизацию, при недостатке которых ускоряется старение головного мозга, появляются когнитивные нарушения. В перспективе дальнейшее исследование этого метода регуляции позволит разработать лекарства, восстанавливающие миелиновые оболочки нервов, что будет способствовать защите мозга от раннего старения и рассеянного склероза. Активные работы над этой темой ведутся на Медицинском Факультете Бостонского Университета. В целом болезни миелина можно разделить на две группы: миелинопатии, обусловленные дефектом миелина, и миелинокластии, в основе которых лежит разрушение нормально синтезированного миелина.

В перспективе дальнейшие исследования регуляции этих процессов позволит разработать лекарства, восстанавливающие миелиновые оболочки нервов, что поспособствует защите мозга от раннего старения и рассеянного склероза. Широкие возможности открывают и исследования стволовых клеток, так как полученные из них клетки микроглии могут как смягчать, так и отягощать течение заболеваний. Клетки микроглии являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты, участвующими в процессах регенерации после травм, способными разрушать даже нервные клетки, распознавая патогены в своем окружении и связывая их при помощи цитотоксических веществ. Именно поэтому при в ходе экспериментов, направленных на поиски лекарства от болезни Герига, над грызунами ученые предпочитали использовать трансплантацию стволовых клеток, дающих начало клеточным дифферонам разного типа. Перспективность использования стволовых клеток в терапевтических целях также доказывает исследование Джона Парка, который получил микроглию из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток. Свои результаты он представил на 81-ой ежегодной научной конференции Американской Ассоциации Нейрохирургов. Популяция микроглии неоднородна и содержит как просто микроглиальные клетки, относящиеся к покоящимся астроцитам (так как они способны к пролиферации и дифференцировке в них), так и глиальные макрофаги, которые развились из стволовой клетки крови (СКК). Свойство последних выделять цитотоксические вещества при обнаружении патогенов или травме позволило ученым надеяться, что, возможно, в будущем удастся с их помощью транспортировать к проблемным участкам в ЦНС гены и белки, что позволит оказать помощь большому количеству пациентов, страдающих заболеваниями ЦНС: инсультами, опухолями, болезнью Паркинсона.

Пусть процесс формирования изоляции и создает некоторые временные рамки для освоения новых навыков, но это не значит, что обучение в старшем возрасте бесполезно, хотя человек уже не станет, например, всемирно известным музыкантом или шахматистом. Но благодаря способности мозга сохранять пластичность (для этой цели нейроны центральной нервной системы млекопитающих могут как формировать новые ветви, используя аксональное замещение, так и новые синапсы, пользуясь синаптическим) даже в пожилом возрасте, умственная нагрузка, зачастую в тех видах обучения, что требуют длительной практики и многократного повторения, помогает отсрочить появление той же болезни Альцгеймера. При ней, как и при болезнях дефицита внимания, аутизме, биполярном расстройстве выявлены аномалии белого вещества. Зачастую эти аномалии не причины, а следствия заболеваний. За счет пластичности мозга и появляется возможность частичного восстановления функций при малых травмах в ЦНС.

Патологические процессы в глиальной части нервной ткани могут быть причиной возникновения опухолей - глиом - из клеток, демонстрирующих глиальную дифференцировку. Они представлены спектром новообразований различной степени злокачественности. Поскольку клетками глии являются астроциты, олигодендроциты эпендимальные клетки; соответственно, выделяют следующие гистологические варианты глиом: астроцитомы, олигодендроглиомы, смешанно-клеточные глиомы (олигоастроцитомы), эпендимомы, опухоли из клеток сосудистого сплетения, передающие информацию о составе выработанной эпендимным эпителием церебероспинальной жидкости, а также другие, более редкие варианты опухолей. В отличие от самих нейронов, глия может делиться, что и способствует росту опухолей. Поэтому исследования по борьбе с глиомами связаны с подавлением активности сцепленных с ней макрофагов, выделяющих колониестимулирующие факторы роста, способствующие пролиферации переродившихся клеток.

Но спор, влияют ли глиальные клетки на нейроны, или нейроны на глиальные клетки не имеет ответа. Хотя именно глиальные клетки обладают способностью восстанавливать нейроны. Например, при одном из серьезнейших неврологических заболеваниях – боковом амиотрофическом склерозе (БАС)- интактные клетки глии способствуют восстановлению поврежденных нейронов, а также вырабатывают нейротропное вещество, препятствующее разрушению тела нейрона, хотя и не влияющее на срок жизни аксона. И, наоборот, к дегенерации самих двигательных нейронов причастно их окружение – здоровые нервные клетки поражаются из-за находящихся рядом поврежденных клеток глии. Самый известный человек с таким заболеванием - профессор Стивен Хокинг. В настоящее время у него работают только мимические мышцы щек. Несмотря на тяжёлую болезнь, ему удается вести активную жизнь.

При травме, в ответ на повышенную импульсацию нейронов, глиальные клетки высвобождают упомянутые вещества, что в норме должно способствовать облегчению передачи сигнала и восстановлению его функции, однако, эти важные и полезные для функционирования нейронов механизмы могут привести к формированию стойкой повышенной возбудимости, что замыкает порочный круг: повышенная импульсация нейронов вызывает выброс клетками глии нейротропных веществ, а в ответ возбуждение нейронов еще больше нарастает. Это пример того, как слишком интенсивная длительная реакция глиальных клеток, в норме имеющая защитный характер, направленный на восстановление деятельности нейронов, лишь способствует появлению хронической боли. А из-за функции глии поддерживать равновесие в нервных контурах лечение хронической боли затруднено, так как оно направлено на устранение сенсибилизирующего влияния глиальных клеток - экспериментальные способы стремятся к подавлению выработки глиальными клетками цитокинов. А пока же больным приходится использовать опиаты, дозы которых должны постепенно увеличиваться опять же из-за стабилизирующего воздействия глии. В попытках восстановить активность нейронных контуров, она стремится повысить возбудимость нейронов, противодействуя обезболивающему эффекту лекарств, отчего наркотические анальгетики часто неэффективны при борьбе с хронической болью.

Секреторная функция нейроглии не ограничивается выработкой упоминавшегося выше нейротропного вещества. Помимо него глиальные клетки выделяют цитокины, фактор роста, вещества, привлекающие иммунные клетки и нейромедиаторы, вырабатываемые в нейронах, но порой захватываемые глией для поддержания химического окружения нейронов. Эта ее способность влияет на импульсацию нейронов, которой сама глиальная клетка не обладает, приводящей к возможному повышению возбудимости нейронов, например, спинного мозга, отвечающих за передачу болевой чувствительности, что зачатую способствует возникновению хронической боли. Недостаток выработанного микроглией белка програнулина является причиной, например, лобно-височной деменции, повышение же его уровня способствует сохранению жизнеспособности нервных клеток. Проникающий же при патологических процессах в головной мозг из плазмы крови фибриноген активирует иммунные клетки-микроглию, стимулируя их выбрасывать активные формы кислорода, что способствует разрушению миелиновой оболочки нервов, самих нейронов и гематоэнцефалического барьера. К секреции не только медиаторов способны и сами нейроны, обладающие высокой функциональной активностью и рядом специфических морфологических признаков, отчего такие нейроны были названы секреторными. Такие сосредоточены гипоталамической области и, благодаря своей способности синтезировать биологически активные вещества, участвуют во взаимодействии нервной и гуморальной систем регуляции, выделяя непосредственно в кровь или цереброспинальную жидкость свои нейросекреты-нейрорегуляторы.

Известно, что глия и нейроны работают в головном и спинном мозге согласованно. Она способна управлять образованием синапсов, помогает мозгу определять усиленные или ослабленные течением времени связи – этим объясняется возникновение амблиопии, при которой частичная потеря зрения будет происходить из-за удаления клетками микроглии неактивных синапсов в латеральном коленчатом теле. Принято считать, что амебоидная микроглия, встречающаяся преимущественно в развивающемся мозге, в раннем постэмбриональном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не до конца сформирован, удаляя проникшие из крови вещества и появляющихся в результате запрограммированной клеточной гибели нейронов и их аксонов фрагменты клеток, удаля невостребованные синапсы.

Беном Барресом из Стэфордского университета было обнаружено, что в бедной астроцитами культуре синапсов образуется очень мало. Помимо влияния на синапсы, глиальные клетки помогают находить новые пути к поврежденным участкам: в частности, после перерезки нерва, шванновские клетки пролиферируют и стимулируют направленный рост аксона к мишени, образуя своего рода мостики-компактные тяжи, помогая центральному отростку нейрона восстанавливать разрушенные синапсы и волокна. Если такого не происходит из-за наличия препятствия, то аксоны растут беспорядочно и образуют ампутационную неврому, от раздражения которой поступают сильные болевые сигналы. Обычно восстановление нервных волокон возможно, если не затронут перикарион – тело самого нейрона. Поскольку сами нейроны не делятся, то регенерация после травмы возможна именно за счет роста аксонов. В процессах регенерации принимают участие клетки, образующиеся из эндогенных клеток-предшественников. Австралийским ученым из Университета Мельбурна удалось выяснить, что, например, на олигодендроцитоз будут оказывать влияние костные морфогенные белки, увеличивая их пролиферацию, а их белок-антагонист – плотность зрелых клеток в ремиелинизируемом участке. Олигодендроциты можно найти как в белом, так и в сером веществе, где они локализуются вблизи перикарионов.

Оказываемые тем или иным медиатором нейронов первоначально химические воздействия быстро приобретают для себя электрический эквивалент с помощью разнообразных ионов и молекул-переносчиков, вызывающих изменения потенциала постсинаптической мембраны. Генерируя импульсы, нервная клетка и ее аксон могут повлиять на считывание генов в глиальной клетке, изменяя ее поведение. Благодаря тому, что большинство клеток нервной системы имеют миелиновую оболочку (зачастую лишены ее аксоны с маленьким диаметром), скорость распространения импульса серьезно увеличивается. И дело не только в скорости: если принять во внимание частоту сигналов, проходящих в нашей нервной системе, и представить, что потенциал действия каждый бы раз возбуждал бы не только участки плазмолеммы аксона в перехватах Ранвье, а всю площадь мембраны нейрона, то на восстановление его первоначальных характеристик трансмембранных градиентов Na+ и K+ требовалось бы большое количество энергии, которое, однако, не требуется из-за сальтаторного механизма передачи импульса, что позволяет мембране дольше сохранять свои оптимальные характеристики. Помимо этого толщина волокна из-за накрутки слоев миелина, имеющего через каждый миллиметр участки перехвата, вокруг аксона способствует уменьшению электрического сопротивления, а, следовательно, и увеличению скорости проведения.

Таким образом, именно клетки глии и обеспечивают существование и функционирование нервных клеток, выполняя опорную, разграничительную, трофическую, защитную и секреторную функции, то есть поддержания постоянства среды около нейронов, играя решающую роль в процессах обучения и памяти, а также участвовать в восстановлении поврежденных нейронов. При нарушении ее функционирования возникает множество серьезнейших заболеваний, борьба с которыми далека от завершения. Изучение всех функций и механизмов деятельности глиальных клеток даст большое количество возможных вариантов лечения тяжелых заболеваний нервной системы, таких как шизофрения и БАС, болезнь Альцгеймера и хронические боли, биполярные расстройства и болезнь Паркинсона, аутизм и опухоли мозга, и многие другие, поэтому в настоящий момент представляется ученым широким полем для работы. Овладение этими знаниями позволит еще шире приоткрыть завесу тайн и возможностей человеческого мозга.

Гистология, эмбриология и цитология. Под редакцией Ю. И. Афанасьева и Н. А. Юриной, - Гэотар-медиа, Москва 2012;

К делу о хронической боли. Дуглас Филдс, – В мире науки, 2010 №1 стр. 34

Вещественность белого вещества. Дуглас Филдс,– В мире науки, 2008 №6 стр.38

Болезнь Лу Герига: есть ли спасение? Патрик Абишер и Энн Като,– В мире науки, 2008 № 2

В состав нервной системы входят не только нейроны, но и вспомогательные клетки разных типов, которые называются глиальными. Долгое время им отводилась второстепенная роль — защита и обеспечение нейронов энергией. Последние исследования показали, что глия участвует во многих неврологических процессах и имеет огромное значение для нормального развития и функционирования мозга.

Порез бумагой или укус собаки ощущаются через кожу, клетки которой реагируют на механическое воздействие и посылают электрический сигнал в мозг. Раньше считалось, что этот сигнал возникает в нервных окончаниях, которые находятся в коже.

Тот факт, что вскрикнуть от боли нас заставляет информация, которую глиальные клетки посылают нейронам, был доказан в ходе эксперимента на мышах: когда исследователи избирательно стимулировали только глиальные клетки, мыши одергивали лапки и облизывали их — это их типичная реакция на боль.

Это открытие — лишь одно из многих за последнее время, доказывающих, что глиальные клетки гораздо важнее, чем ученые думали раньше.

Но за последние пару десятилетий количество исследований глии многократно возросло.

По мере того, как всё больше ученых стали обращать внимание на глию, стало появляться всё больше данных, указывающих на то, что глия играет ключевую роль в жизненно важных процессах.

Оказалось, что глиальные клетки выполняют множество функций. Одни помогают обрабатывать воспоминания, другие борются с инфекциями, третьи коммуницируют с нейронами, четвертые стимулируют развитие мозга.

Глия вовсе не прислуживает нейронам, а играет зачастую первостепенную роль в защите мозга и управлении его развитием!

Глиальные клетки способны принимать разнообразные формы для выполнения своих функций: они бывают футлярообразными, веретенообразными и звездчатыми. Часто глия обвивается вокруг нейронов, образуя настолько густую сеть, что отдельные клетки в ней едва различимы.

Но благодаря недавней революции в области цитологии у ученых появился целый арсенал инструментов для изучения глии. Более совершенные флуоресцентные зонды и системы клеточной визуализации открыли нам весь спектр форм и функций глиальной ткани.

Микроглия — иммунитет мозга

Но наибольший интерес в последнее десятилетие вызывает микроглия.

Микроглия была впервые описана Пио дель Рио-Ортегой еще в 1920 году, но затем ее изучение надолго застопорилось — интерес к ней возродился лишь в 1980-х годах. Сегодня, по словам Аманды Сьерры из Баскского центра неврологии Ачукарро, процесс изучения микроглии стремительно набирает обороты.

Нейроны и глиальные клетки не могут функционировать отдельно друг от друга. Их взаимодействие имеет решающее значение для нервной системы и формируемых ею воспоминаний, мыслей и эмоций. Однако природа этого взаимодействия по-прежнему остается загадкой.

Александр Борисович Коган

Основы физиологии высшей нервной деятельности

(издание второе, переработанное и дополненное)

ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ

Все это потребовало коренной переработки учебника, замены устаревшего материала новым, пополнения книги накопившимися за это время фактами и идеями. Особое внимание уделено главам частной физиологии высшей нервной деятельности у разных видов животных, где биолог соответствующей специальности (ихтиолог, энтомолог, герпетолог, орнитолог и др.) может получить интересующие его сведения. Основательно переработаны главы физиологии высшей нервной деятельности человека. Они содержат результаты многочисленных, продолжающих накапливаться психофизиологических и нейропсихологических исследований и могут представлять интерес не только для физиологов биологического профиля, но также для психологов, врачей и педагогов.

Конечно, и после такой переработки учебник не лишен некоторых недостатков и погрешностей. Поэтому автор будет признателен всем, кто поможет избежать их в дальнейшем своими замечаниями и советами.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института нейрокибернетики и кафедры физиологии человека и животных Ростовского государственного университета им. М.А. Суслова: Т.В Алейниковой, М.X. Закиян, О.Ф. Маркштедер, Т.А. Амелиной, Е.В. Яковлевой, И.Ф. Калмыкову, оказавшим большую помощь в подготовке данного учебника к печати.

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

Курс физиологии высшей нервной деятельности читается в университетах, педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведениях. Однако учебника по этой дисциплине студенты не имеют. Вытекающие отсюда чрезвычайные трудности преподавания побудили к попытке составить такой учебник для биологов.

К настоящему времени накопился громадный материал по частной физиологии высшей нервной деятельности животных и человека. Собрано очень много, правда пока разрозненных, фактов изучения условных рефлексов у животных разных классов, отрядов и видов. В связи с этим встал вопрос и об использовании фактов, накопленных экспериментальной психологией, освободив их от антропоморфических толкований. Наконец, имеется уже немалое число случаев разнообразнейшего прикладного использования условных рефлексов в практике медицины, педагогики, сельского хозяйства. Все эти сведения, несомненно нужные учащемуся, введены в учебник и заняли в нем свое место.

Учебник написан для биологов. Поэтому он построен в сравнительном и, когда это было возможным, в эволюционном плане. Частная физиология высшей нервной деятельности выделена в большой самостоятельный раздел, потребовавший особенно много труда и внимания. В этом разделе мы хотели собрать для биологов разных специальностей конкретный материал описания и, по возможности, физиологического объяснения поведения изучаемых ими животных. Здесь, к примеру, энтомолог должен найти собранные и систематизированные сведения о высшей нервной деятельности насекомых, ихтиолог — о высшей нервной деятельности рыб, орнитолог — птиц и т.д.

Просмотр корректур перед выходом учебника в свет показал, что за время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, в области физиологии высшей нервной деятельности появилось много новых фактов и обобщений. К сожалению, по техническим причинам только малую их часть удалось включить дополнительно в текст.

Полностью отдавая себе отчет в слабых местах этого учебника по новой дисциплине, автор с благодарностью примет все замечания и советы, которые ему будут даны.

В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.

Над инертными, врожденными, общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

Учение о высшей нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явлений психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М. Сеченова и И.П. Павлова, оно творчески развивается в исследованиях советских ученых.

Актуальность темы.

Знание гистофизиологии и морфологии нервной системы необходимо врачу для понимания интегрирующей и координирующей функций нервной системы, а также правильной диагностики заболеваний, связанных с нарушением работы этих органов.

Цель занятия.

Научить определять на микропрепаратах нервные клетки и элементы нейроглии, нервные волокна и нервные окончания, дифференцировать различные морфологические типы нейронов и нейроглии, нервных волокон и окончаний.

План изучения темы.

Предварительный анализ структурных элементов нервной ткани с помощью учебных таблиц, схем и слайдов.

Изучение на микропрепаратах структурных элементов нервной ткани, особенности строения различных типов нейронов, нейроглии, нервных волокон и окончаний.

Выполнение заданий по диагностике структур нервной ткани на рабочих и демонстрационных препаратах.

Использование полученных знаний для решения ситуационных задач.

Дополнительная литература:

1. Боголепов Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии. - М.: Медицина, 1975. - 196 с.

2. Хэм А., Кормак Д. Гистология. – М.; Мир, Т 3. – 1983. С. 163-273.

3. Ультраструктура нейрона. - М.: ВИНИТИ, 1983. - 138 с.

4. Ройтбак А.И. Глия и ее роль в нервной деятельности. СПб.: Наука, 1993.

Вопросы для самоконтроля:

1.Назовите эмбриональные источники развития нервной ткани.

2. Назовите нейроциты по морфологической классификации.

3.Привидите функциональную классификацию нейроцитов.

4.Назовите особенности строения ядра, общих и специальных органелл нейрона, особенности строения отростков.

5.Назовите типы нервных волокон.

6.Перечислите составные части миелинового нервного волокна.

7.Перечислите составные части безмиелинового нервного волокна.

8.Какие стадии развития проходит миелиновое нервное волокно?

9.Назовите типы нервных окончаний.

10.Привидите морфологическую и функциональную классификации рецепторов.

11.Укажите функцию рецепторов.

12.Назовите типы межнейроновых синапсов.

13. Перечислите структурные компоненты синапсов.

14. Укажите функции синапсов и механизм передачи нервного импульса.

15. Назовите структурные компоненты моторной бляшки.

16. Какую функцию выполняют эффекторные нервные окончания?

17. Перечислите нейронный состав рефлекторной дуги.

18. Дайте классификацию нейроглии.

19. Перечислите функции нейроглии.

20. Назовите разновидность астроцитов, их строение и функции.

21. Укажите строение и функции олигодендроцитов.

22. Укажите строение и функции эпендимоцитов.

23. Охарактеризуйте строение и функции микроглиоцитов.

Изучение гистологических препаратов.

Учебные препараты:

Рис. 9.1. Нервные клетки. Поперечный срез спинного мозга, обработанного по споособу Ниссля.

Препарат представля­ет поперечный срез спин­ного мозга, окрашенный основ­ным красителем - толлуидиновым синим, выявляю­щим базофильные струк­туры нейронов. Эти струк­туры находятся в основ­ном в нейроплазме, поэто­му окрашиваются преи­мущественно нейроны. При малом увели­чении надо найти в передних рогах спинного мозга круп­ные мультиполярные нейроциты, выделяющиеся голубой окраской на бледном фоне среза. Выбрав нервные клетки с хорошо окрашенной базофильной зернистостью, с отростками и ядрами, попавшими в срез, надо изучить их при большом увеличении. Двигательные нейроны имеют бедное хроматином пузырьковидное ядро и 1-2 базофильных ядрышка. В нейроплазме видны глыбки базофильного вещества, названного в честь опи­савшего их нейрогистолога веществом Ниссля. Круп­ные, неправильной угловатой формы глыбки Ниссля располагаются наиболее плотно вокруг ядра. На пери­ферии перикариона и в дендритах они мельче, нес­колько вытянуты в длину и расположены реже. Базофильное вещество никогда не встречается в аксоплазме, а также в месте отхождения аксона от пери­кариона - аксональном бугорке. Особенность расположения глыбок Ниссля позволяет отличить аксон от дендритов. Крупные глыбки Ниссля придают перикариону пятнистый вид, отдаленно напоминающий ри­сунок тигровой шкуры. Поэтому вещество Ниссля нередко называют тигроидным веществом. Электронное микроскопирование нейроплазмы показывает, что глыб­ки базофильного вещества представляют участки, соответствующие грану­лярной эндоплазматической сети и скопле­ниям свободных рибо­сом, РНК которых обусловливает базофилию этих участков ци­топлазмы. Установле­но, что в этих участках нейроплазмы происхо­дит активный синтез белков вещества. Между нейронами видны мелкие голубые ядра глиоцитов.

Рис. 9.2. Мякотные нервные волокна. Седалищный нерв, окрашенный осмиевой кислотой.

Под малым увеличением видно большое количество окрашенных осмием в черно-бурый цвет нитей, которые и представляют собой мякотные нервные волокна. Некоторые из них остаются и после расщипывания соединенными в пучки, но часть оказывается изолированными; эти-то последние и следует рассмотреть под большим увеличением. При этом видно, что остающаяся неокрашенной центральная часть каждого волокна, представляющая собой отросток соответствующей нервной клетки или, как его здесь называют, осевой цилиндр, окружена закрашивающейся осмием мякотной или миелиновой оболочкой нервного волокна.

Передвигая препарат, можно здесь и там в разных местах волокна увидеть кольцеобразные сужения или перетяжки, обусловленные чем, что миелиновая оболочка одевает осевой цилиндр не сплошным футляром, но местами прерывается. Над этими перетяжками, называющимися перехватами Ранвье, шванновская оболочка продолжается, не прерываясь, как иногда можно заметить на удачных в этом отношении препаратах. Кроме перехватов Ранвье, в миелиновой оболочке при внимательном изучении препарата можно увидеть как бы надрезы, представляющие собой косо идущие и обращенные в ту и другую стороны насечки Лантерманна.

Рис. 9.3. Инкапсулированное нервное окончание (тельца Фатер — Пачини).Ко­жа пальца человека. Окр.: Г+Э.

При малом увеличении видно, в глубине сетчатого слоя видны округлой формы образования, имеющие слоистое строение тельца Фатер — Пачини. Тельца Фатер - Пачини состоят из осевого цилин­дра и видоизмененных глиальных и соединитель­нотканных клеток, поэто­му относятся к сложным рецепторам. Дендрит чув­ствительного нейрона (осевой цилиндр) выяв­ляется при обработке пре­парата азотнокислым се­ребром. Глиальные и соединительнотканные элементы видны при обычной окраске; их надо изучить при большом увеличении.

Демонстрационные препараты:

· Нейрофибриллы в нейронах спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром (рис.9.4).

· Безмиелиновые нервные волокна. Продольный срез вегетативного нерва. Окр.: Г+Э (рис. 9.5).

· Аксосоматические синапсы на нейронах спинного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.

· Моторные бляшки. Импрегнация азотнокислым серебром (рис. 9.6).

· Фибриллярные астроциты в белом веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.

· Эпендимная глия спинномозгового канала. Окр.: тионином (рис. 9.7).

· Сосудистое сплетение головного мозга. Окр.: Г+Э (рис. 9.8).

Рис. 9.4. Нейрофибриллы в нейронах спинного мозга

Рис. 9.5. Безмиелиновые нервные волокна

Рис. 9.6. Моторные бляшки

Рис. 9.7. Эпендимная глия спинномозгового канала

Рис. 9.8. Сосудистое сплетение головного мозга