Роль гипоталамуса во взаимодействии нервной и эндокринной системы

Гипоталамус принимает участие в нервной и гуморальной регуляции физиологических функций организма. Особенно велико его значение в контроле гормональной деятельности эндокринной системы. Прежде всего гипоталамус сам продуцирует вещества, которые гуморальным путем влияют на отдельные функции организма. Уже отмечалось, что нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер подбугорья синтезируют неиросекрет, который перемещается по нервным отросткам гипоталамо-гипофизарного тракта и аккумулируется в задней доле гипофиза. Этот нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопресина и окситоцина.

Клинические наблюдения и многочисленные эксперименталь­ные исследования последних лет показывают, что гипоталамус оказывает доминирующее влияние на гормональную деятель­ность передней доли гипофиза и через нее на многие перифериче­ские железы внутренней секреции. Этот вывод основан прежде всего на экспериментах по нарушению анатомической связи между гипоталамусом и гипофизом. Так, при перерезке у кроли­ков (Гаррис), кур (Ширм и Налбандон), уток (Бенуа и Ассен-махер) и других животных гипофизарной ножки резко пони­жается выделение гипофизом в кровь кринотропных гормонов, активирующих функцию половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. При нарушении связи между гипофизом и гипоталамусом периферические железы переходят в состояние физиологической депрессии. Эта операция особенно сильно от­ражается на функциональном состоянии половых желез. Если после перерезки ножки портальные сосуды регенерируют и вос­станавливается транспортировка из гипоталамуса нейросекрста, то тогда опять нормализуется работа передней доли гипофиза и периферических желез.

Представления о механизмах передачи регулирующих влия­ний с гипоталамуса на гипофиз за короткую историю разработки этой важной проблемы современной эндокринологии претерпели существенные изменения. На первых этапах ее разработки мно­гие исследователи считали, что влияние гипоталамуса на гипофиз осуществляется через посредство парасимпатической и симпа­тической нервной системы. Поскольку, однако, прямая нервная связь между ними, по-видимому, отсутствует, то Шаррер уже давно высказал предположение, что гипоталамическая регуляция гормональных функций гипофиза осуществляется преимущест­венно гуморальным путем при участии нейросекрета. Это поло­жение в дальнейшем подтвердилось не только в опытах с перерезкой портальных сосудов, но и в экспериментах по транс­плантации гипофиза в различные органы. При пересадке его гипофизэктомированным животным в почку или в височную долю (Гаррис и Якобсон) гипофиз приживляется, васкуляризируется, но в этих условиях угнетается его гормональная деятельность. Если же этот гипофиз затем подсадить в область срединного воз­вышения, то после врастания портальных сосудов его гормональ­ная деятельность быстро восстанавливается. Такой же результат получен при совместной инкубации вне организма гипофиза с фрагментами гипоталамуса или при добавлении в культуру экстракта из срединного возвышения подбугорья.

Многочисленные экспериментальные исследования подтвер­ждают, что гипоталамический контроль гормональной функции гипофиза действительно осуществляется через кровь уже рас­смотренными прежде нейрогуморами (реализующими факто­рами). В экспериментальных условиях на функцию передней доли гипофиза может оказывать влияние и суммарный экстракт из нейрогипофиза. На этом основании отдельные исследователи допускают, как это видно на схеме Поленова (таблица I), возможность действия на гормонопоэз передней доли гипофиза и нейросекрета, который поступает в кровеносное русло из нейрогипофиза.

Значительный интерес представляет вопрос о локализации в гипоталамусе участков, ответственных за регуляцию различных гормональных функций гипофиза. При его разработке в настоящее время используются различные приемы. Наиболее широкое применение получил метод точечной электрокаугуляции гипоталамуса, осуществляемой с помощью стереотаксического аппарата, позволяющего производить строго координированные передвижения электродов. Следует, однако, отметить, что и применение стереотаксической техники не устраняет затруднений в решении поставленного вопроса о топографической локализации в гипоталамусе различных зон, регулирующих отдельные функции гипофиза, так как входящие в его состав клеточные компоненты находятся в сложных морфологических и функциональных взаимоотношениях между собой и другими отделами нервной системы. Поэтому повреждение одного участка неизбежно приводит к морфологическим и функциональным нарушениям других компонентов системы. Кроме того, в строении и функциональной дифференцировке отдельных частей гипоталамуса наблюдаются и видовые различия. Вследствие этого полученные различными исследователями данные о значении отдельных участков гипоталамуса в регуляции эндокринных функций организма порою носят противоречивый характер. В настоящее время вполне определенно можно говорить лишь о том, что гипоталамус контролирует гонадотропную, тиреотропную и аденокортико-тропную функции передней доли гипофиза. Для осуществления этих функций, по Бенуа, например, необходима целостность зоны переднего гипоталамуса, расположенной под паравентри-кулярным ядром на границе с преоптическим и туберальным участками.

Рассмотренные выше данные показывают, что гипоталамус и гипофиз в морфологическом и функциональном отношении образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему, в которой нервные импульсы переключаются на гуморальные. Значительный интерес, представляет вопрос о механизме работы этого своеобразного пульта управления эндокринными функциями организма. Обширный материал экспериментальных исследований позволяет рассматривать гипоталамус, гипофиз и периферические железы (железы-мишени) как звенья единой системы, функциональная деятельность которой подчиняется принципу обратных связей с самонастройкой на оптимальный для данных условий жизни организма режим работы.

Разработке этих вопросов в свое время много внимания уделял М. М. Завадовский. Давно известно, что избыток в крови гормонов желез-мишеней автоматически приводит к угнетению, а их недостаток — к стимуляции соответствующих тронных функций передней доли гипофиза. Причем угнетение тронной функции наступает в результате повышения концентрации в крови гормона железы-мишени, при некоторых условиях, по-видимому, может осуществляться и непосредственно через гипофиз. Обратный же механизм регуляции, т. е. стимуляция тропной функции гипофиза понижением содержания в крови гормона железы-мишени, осуществляется при обязательном участии гипоталамуса. Изменение уровня гормона в крови является, таким образом, сигналом, который воспринимается клетками соответствующих ядер гипоталамуса.

При описании васкуляризации гипоталамуса уже отмечалось, что особенности строения стенок капилляров и их проницаемости для сложных химических соединений обеспечивают высокую чувствительность нейронов подбугорья к гормонам. Факт непосредственного действия на нейроны гормонов доказывается многочисленными экспериментами подсадки в соответствующие зоны гипоталамуса ткани эндокринных желез или аппликации синтетическими гормонами. Например, имплантация с помощью стереотаксического аппарата кристаллов полового гормона угнетает гонадотропную функцию гипофиза и физиологическую активность половой железы. Сходный результат дает и трансплантация кусочков яичника. Таким образом, через посредство гормонов гипоталамус получает информацию об уровне активности желез-мишеней и посылает в гипофиз сигналы, в ответ на которые последний через продукцию соответствующих тройных гормонов устраняет неблагоприятные для организма отклонения в функции эндокринной системы. Экспериментальные исследования вместе с тем показывают, что в некоторых случаях афферентная сигнализация от желез-мишеней к гипоталамусу может передаваться и нервнопроводниковым путем. Настройка рассмотренной системы обратных связей носит динамический характер и изменяется прежде всего в различные периоды онтогенеза.

В регуляции функций эндокринных желез принимают также участие внегипоталамические центры нервной системы и прежде всего ретикулярная формация. Хотя разработка этого вопроса находится еще в начальной стадии, тем не менее уже теперь имеются многочисленные доказательства ее участия в контроле гормональной активности отдельных эндокринных желез. Эксперименты показывают, что при блокировании фармакологическими средствами, частичном повреждении или раздражении ретикулярной формации электрическим током наступают значительные изменения в уровне гормональной активности отдельных эндокринных желез.

Пути действия ретикулярной формации на периферические эндокринные железы изучены еще недостаточно. Имеющиеся экспериментальные данные пока не позволяют решить вопрос о том, оказывает ли она только общее активирующее действие на гипоталамус и переключает в него информацию от внешней среды и внутренних органов или же и сама принимает непосредственное участие в регуляции физиологической активности периферических эндокринных желез. Последнее предположение подтверждается отдельными наблюдениями. Известно, что после удаления гипофиза гормональная деятельность отдельных эндокринных желез полностью не прекращается, а сохраняется на уровне так называемой базальной активности, для которой характерна суточная ритмичность. Последняя, по-видимому, контролируется ретикулярной формацией. Рассмотренные факты приводят отдельных исследователей к заключению, что импульсы от ретикулярной формации могут достигать периферических желез без участия гипофиза. Таким образом, возможен и парагипо-физарный путь регуляции эндокринных желез. Ретикулярная формация не только оказывает влияние на гуморальную среду организма, но и сама реагирует на ее изменения. Это указывает на возможность участия ретикулярной формации в рассмотренном выше механизме обратных связей.

Гипоталамус, называемый "эндокринным мозгом", осуществляет регуляцию всех органов эндокринного комплекса. Он занимает подбугровую область промежуточного мозга и является одновременно нервным образованием и эндокринной частью мозга.

Гипоталамус связан с гипофизом посредством гипофизарной ножки. Последняя на дистальном конце образует заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Кпереди от гипофизарной ножки утолшение дна III-го желудочка мозга образует срединное возвышение (медиальную эминенцию). Здесь эпендимоциты выстилают полость желудочка, а глиоциты дифференцируются в танициты, которые своими отростками контактируют с первичной капиллярной сетью, связанной, в свою очередь, со вторичной капиллярной сетью передней доли гипофиза. Танициты, поглощая вещества из спинномозговой жидкости, транспортируют их в просвет кровеносных сосудов.

Нервные и нейросекреторные клетки гипоталамуса располагаются в виде ядер, число которых превышает 30 пар. В гипоталамусе различают передний, средний (медиобазальный, или туберальный) и задний отделы. Передний отдел гипоталамуса содержит парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Супраоптические ядра располагаются над перекрестом зрительных нервов, а паравентрикулярные — в стенке Ш-го желудочка. Они образованы крупными нейросекреторными клетками. В телах и отростках этих клеток определяются секреторные гранулы, называемые иногда гомориположительными, так как они хорошо окрашиваются по методу Гомори.

Нейриты крупных нейросекреторных клеток идут через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза. Они образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, состоящий из супраоптико-гипофизарного и паравентрикуло-гипофизарного пучков.

Нейросекреторные клетки указанных ядер вырабатывают нейрогормоны — вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Первый из них образуется преимущественно в клетках супраоптических ядер, а второй (окситоцин) — в паравентрикулярных ядрах переднего гипоталамуса.
Средний (медиобазальный) отдел гипоталамуса содержит ряд ядер, состоящих из мелких нейросекреторных клеток и адренергических нейронов различного размера. Обычно мелкие нейросекреторные клетки лежат на периферии ядер. Среди ядер медиобазального гипоталамуса наибольшее значение имеют аркуатные (инфундибулярные) и вентромедиальные ядра, расположенные в области серого бугра. Более крупные из них — вентромедиальные ядра. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают аденогипофизарные гормоны. Нейриты клеток в срединном возвышении формируют аксовазальные синапсы на петлях первичной капиллярной сети.

Гипоталамические нейрогормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), которые или стимулируют, или угнетают синтез и секрецию соответствующих гормонов клетками аденогипофиза. Гипоталамические нейрогормоны называют также рилизинг-факторами, или рилизинг-гормонами (от англ. release — освобождать). Нейрогормоны, стимулирующие освобождение тропных гормонов гипофиза, называются либеринами. Для нейрогормонов — ингибиторов освобождения гипофизарных гормонов предложено обозначение статины.

Среди либеринов различают: соматотропин-рилизинг-фактор — соматолиберин; тиреотропин-рилизинг-фактор — тиролиберин; АКТГ-рилизинг-фактор — кортиколиберин; рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона — фоллиберин; рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона — люлиберин; пролактин-рилизинг-фактор — пролактолиберин; рилизинг-фактор меланоцитостимулирующего гормона — меланолиберин. Среди статинов выделяют: соматотропин-ингибирующий фактор — соматостатин; пролактинингибирующий фактор — пролактостатин; ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона — меланостатин.

Либерины и статины поступают в аденогипофиз через кровоток от первичной капиллярной сети в медиальной эминенции, далее в портальные вены и во вторичную капиллярную сеть гипофиза. Синусоидные капилляры этой сети, окружая аденоциты, обеспечивают воздействие нейрогормонов на клетки аденогипофиза.

Функции гипоталамуса находятся под контролем головного мозга. В его разных частях находятся нейроэндокринные клетки, которые вырабатывают нейро-пептиды (более 50). Среди них, например, энкефалин, является интернейрональным медиатором, под воздействием которого по цепочке нейронов происходит выработка нейроаминов — серотонина и норадреналина нейронами лимбической системы и норадреналина нейронами ретикулярной формации.

Нейроамины влияют на секрецию гипоталамических нейрогормонов. Действие последних стимулирует или тормозит активность аденоцитов гипофиза. Так возникает тесная функциональная связь нервной и эндокринной систем, обеспечивающая контроль, интеграцию и реактивность живого.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Координирующим центром эндокринной системы является гипоталамус - специализированная область мозга, которая получает и интегрирует сигналы, идущие из ЦНС.

В гипоталамусе человека и животных образуются первые биологически активные гормональные вещества дистантного действия, которые получили название рилизинг-факторы (либерины) и ингибиторные факторы (статины). Эти вещества не попадают в общий круг кровообращения, а по специальной, так называемой воротной (портальной) системе сосудов поступают в гипофиз, а там каждое из них избирательно - в определенные клетки. Рилизинг-факторы стимулируют биосинтез и выделение гипофизарных гормонов; последние через общий круг кровообращения поступают в соответствующие органы, на которые направлено их действие. Например, кортикотропин, достигая коры надпочечников, стимулирует синтез кортикостероидов; лютропин, поступая в яичники, стимулирует синтез эстрогенов и т.д. Гормоны периферических желез, выделение которых регулируется гипофизарными гормонами, поступают в общий круг кровообращения и влияют на биохимические, а через них - и на физиологические реакции организма .

Следовательно, гипоталамус является связующим звеном между центральной нервной системой и железами внутренней секреции. Под его контролем находится деятельность гипофиза, связанная с выделением гормонов, осуществляющих регуляцию периферических эндокринных желез и роста. В системе гипоталамус-гипофиз импульсы, приходящие по нервным путям со всего организма, переключаются на гуморальный путь. Эта система в комплексе является по-существу первым уровнем контроля, способным поддерживать базальную секрецию гормонов.

Считают, что в гипоталамусе существует, по крайней мере, шесть стимуляторов и три ингибитора секреции аденогипофизарных гормонов.

Из гормонов гипоталамуса получены в чистом виде тиролиберин, люлиберин и соматостатин, их структура установлена и подтверждена химическим синтезом. Все они являются олигопептидами, состоящими соответственно из 3, 10 и 14 аминокислотных остатков. Продолжается изучение и других гормонов гипоталамуса.

Тиролиберин - первый гормон гипоталамуса, у которого удалось установить химическую структуру. Он представляет собой низкомолекулярное соединение с молекулярной массой 412 Да. Это трипеп- тид со следующей аминокислотной последовательностью: пироглу- тамил-гистидил-пролинамид.

Вторым химически исследованным гормоном гипоталамуса является люлиберин - декапептид со следующей последовательностью аминокислот:

Соматостатин оказался 14-членным пептидом со специфической последовательностью аминокислот:

NН2-Ала-Гли-Цис-Лиз-Асп-Фен-Фен-Т ри-Лиз-Т ре-Фен-Т ре-Сер-Цис-СООН

И в тиролиберине, и в люлиберине оба конца полипептидной цепи (NH2- и СООН-) не свободны, а блокированы, так как на N-конце находится циклическая пироглутаминовая кислота (вместо глутаминовой), в которой отсутствует свободная аминогруппа, а на С-конце ОН- группа концевого карбоксила замещена NН2-группой. Такая структура рилизинг-факторов сообщает им относительную устойчивость к действию пептидгидролаз.

Соматостатин отличается от тиролиберина и люлиберина тем, что в нем концевые аминокислоты имеют свободные аминогруппу и карбоксильную группу.

Из гормонов гипоталамуса наибольшее число аминокислот входит в состав соматолиберина (44) и кортиколиберина (41).

Изучение химической структуры и механизма действия гипоталамических гормонов затруднено чрезвычайно малой их концентрацией в гипоталамусе, а отсюда и большими трудностями их получения. Так, для получения 1 мг препарата тиролиберина, гомогенного по всем критериям, пришлось переработать 7 т гипоталамусов, отобранных из 500 т ткани мозга от 5 млн. овец.

В результате взаимодействия гормонов гипоталамуса с определенными клетками гипофиза происходит регуляция секреции гормонов передней доли гипофиза: соматотропина, кортикотропина, фоллитропина, лютропина, пролактина, тиротропина, а также гормона промежуточной доли - меланотропина.

Гормоны передней доли гипофиза участвуют в регуляции основных биологических процессов, характеризующих жизненный цикл каждого индивидуума. Такие биологические явления, как рост и размножение позвоночных животных, в значительной мере зависят от нормальной деятельности гипофиза; его гормоны участвуют в регуляции всех видов обмена веществ: водного, минерального, углеводного, белкового и жирового. Многие из этих функций гипофиз регулирует путем стимуляции деятельности других желез внутренней секреции: коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и др.

Соматотропин (соматотропный гормон, гормон роста). По химической природе этот гормон представляет собой простой белок. Изучение гормонов роста, полученных из передней доли гипофиза различных животных, показало, что в зависимости от вида животного молекулярная масса и последовательность аминокислотных остатков колеблется в широких пределах. У обезьян молекулярная масса соматотропина составляет 25 400, у человека - 27 ООО, у крупного рогатого скота - 46 ООО. Гормон роста способствует увеличению массы тела и росту костной системы. Он стимулирует синтез РНК- полимераз, усиливает проницаемость клеточных мембран для аминокислот.

Кортикотропин (адренокортикотропный гормон). Белок с молекулярной массой 20 000. Состоит из 39 аминокислотных остатков. Стимулирует синтез кортикостероидов в надпочечниках.

Тиротропин (тиреотропный гормон). Гликопротеид с молекулярной массой 30 ООО. Стимулирует синтез тироксина в щитовидной железе.

Пролактин (лактотропный гормон). Простой белок с молекулярной массой 24 ООО. Стимулирует функцию желтого тела яичника, вызывает усиление секреции молочных желез.

Фоллитропин (фолликулостимулирующий или гонадотропный гормон). Гликопротеид с молекулярной массой 67 ООО. Его отсутствие вызывает атрофию половых желез.

Лютропин (лютеинизирующий гормон, гормон, стимулирующий интерстициальные клетки). По химической природе гликопротеид. Его аминокислотная последовательность видоспецифична. Молекулярная масса этого гормона колеблется от 40 ООО у овцы до 100 ООО у свиньи. У самок лютеинизирующий гормон стимулирует рост фолликулов, овуляцию и образование желтого тела.

Нарушения функций гипоталамо-гипофизарной системы

Нарушения функций гипоталамо-гипофизарной системы характеризуются разнообразными клиническими проявлениями.

Гипофункция может быта следствием уменьшения или полного подавления продукции тройных гормонов (пангипопитуитаризм) или частичного, при котором происходит нарушение синтеза и секреции одного или нескольких гормонов. Недостаток тропных гормонов гипофиза ведёт к резкому снижению функции периферических эндокринных желёз.

Выпадение гонадотропной функции гипофиза приводит к недостаточности яичников, аменорее, атрофии матки, молочных желёз. Вследствие снижения продукции кортикотропина развивается хроническая недостаточность коры надпочечников.

Дефицит гормона роста особенно опасен у детей. Известно несколько типов нарушений способности к нормальному росту вследствие абсолютного или относительного дефицита СТГ.

Гипофизарный нанизм, или карликовость (от греч. nanos - карлик). Причина нарушения роста и физического развития - дефицит гормона роста. Большинство форм гипофизарного нанизма развивается вследствие мутаций гена гормона роста. У большинства больных гипофизарным нанизмом нарушение роста сочетается с другими эндокринными нарушениями. В некоторых случаях гипосекреция гормона роста может быть результатом аутоиммунного повреждения соматотрофных клеток гипофиза, черепно-мозговой травмы или радиации.

Гиперфункция гормона роста обычно возникает в,результате образования гормонпродуцирующей опухоли соматотрофных клеток гипофиза, что приводит к повышению ростовой активности. Если гиперсекреция гормона роста возникает у детей и подростков с незакончившимся процессом окостенения эпифизар-ных хрящей, но продолжающимся ростом длинных костей, развивается гигантизм (от греч. gigantos - великан). При гигантизме увеличение костей, мягких тканей и органов происходит сравнительно пропорционально. Гиперсекреция гормона роста у взрослых людей приводит к развитию акромегалии (от греч. akros - крайний, megas - большой), при которой рост тела ускоряется, но не в длину, а в ширину с диспропорциональным увеличением размеров лица, кистей рук, стоп, черепа, увеличением размеров внутренних органов.

У многих (∼40%) больных акромегалией обнаруживается мутация в αs-субъединице G-белка плазматической мембраны соматотрофных клеток, в результате которой αs-субъединица теряет ГТФ-азную активность. Вследствие этого развиваются продолжительная активация аденилатциклазы, избыточное образование цАМФ и избыточная секреция соматотропного гормона.

Гипоталамус принимает участие в нерв. и гуморальной регуляции физиологич. ф-ций организма. Особенно велико его значение в контроле гормональной д-ти эндокринной с-мы. Прежде всего гипоталамус сам продуцирует в-ва, к-ые гуморальным путем влияют на отдел.ф-ции организма. Клинич. наблюдения и многочисленные экспериментальные исследования последних лет показывают, что гипоталамус оказывает доминирующее влияние на гормональную д-ть передней доли гипофиза и через нее на многие периферич. железы внутр. секреции. Этот вывод основан прежде всего на экспериментах по нарушению анатомической связи между гипоталамусом и гипофизом. При нарушении связи между гипофизом и гипоталамусом периферич. железы переходят в состояние физиологич. депрессии. Представления о механизмах передачи регулирующих влияний с гипоталамуса на гипофиз за короткую историю разработки этой важной проблемы соврем. эндокринологии претерпели существенные изменения. На первых этапах ее разработки многие исследователи считали, что влияние гипоталамуса на гипофиз осущ-ся через посредство парасимпатической и симпатической НС. Поскольку прямая нервная связь между ними отсутствует, то гипоталамическая регуляция гормональных ф-ций гипофиза осущ-ся преимущественно гуморальным путем при участии нейросекрета. Это в дальнейшем подтвердилось не только в опытах с перерезкой портальных сосудов, но и в экспериментах по трансплантации гипофиза в различные органы. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают, что гипоталамич. контроль гормональной ф-ции гипофиза действительно осущ-ся через кровь уже рассмотренными прежде нейрогуморами (реализующими факторами). В экспериментальных условиях на ф-цию передней доли гипофиза может оказывать влияние и суммарный экстракт из нейрогипофиза. На этом основании отдельные исследователи допускают возможность действия на гормонопоэз передней доли гипофиза и нейросекрета, к-ый поступает в кровеносное русло из нейрогипофиза. Значительный интерес представляет вопрос о локализации в гипоталамусе участков, ответственных за регуляцию различных гормональных ф-ций гипофиза. При его разработке в наст. время исп. различные приемы. Наиболее широкое применение получил метод точечной электрокаугуляции гипоталамуса, осущ-мой с помощью стереотаксич. аппарата, позволяющего производить строго координированные передвижения электродов. Следует, однако, отметить, что и применение стереотаксич. техники не устраняет затруднений в решении поставленного вопроса о топографической локализации в гипоталамусе различных зон, регулирующих отдельные ф-ции гипофиза, так как входящие в его состав клеточные компоненты находятся в сложных морфологических и функциональных взаимоотношениях между собой и др.отделами НС. Поэтому повреждение одного участка неизбежно приводит к морфологическим и функциональным нарушениям других компонентов с-мы. Кроме того, в строении и функциональной дифференцировке отдельных частей гипоталамуса наблюдаются и видовые различия. Вследствие этого полученные различными исследователями данные о значении отдельных участков гипоталамуса в регуляции эндокринных ф-ций организма порою носят противоречивый х-р. В наст. время вполне определенно можно говорить лишь о том, что гипоталамус контролирует гонадотропную, тиреотропную и аденокортикотропную ф-ции передней доли гипофиза. Рассмотренные выше данные показывают, что гипоталамус и гипофиз в морфологич. и функциональном отношении образуют единую гипоталамо-гипофизарную с-му, в к-ой нерв. импульсы переключаются на гуморальные. Значит. интерес, представляет вопрос о механизме работы этого своеобразного пульта управления эндокринными функциями организма. Обширный материал экспериментальных исследований позволяет рассматривать гипоталамус, гипофиз и периферич. железы (железы-мишени) как звенья единой с-мы, функциональная д-ть к-ой подчиняется принципу обратных связей с самонастройкой на оптимальный для данных условий жизни организма режим работы. Разработке этих вопросов в свое время много внимания уделял М. М. Завадовский. Давно известно, что избыток в крови гормонов желез-мишеней автоматически приводит к угнетению, а их недостаток - к стимуляции соответствующих тронных ф-ций передней доли гипофиза. Причем угнетение тронной ф-ции наступает в рез-те повыш. концентрации в крови гормона железы-мишени, при нек-ых условиях может осущ-ся и непосредственно через гипофиз. Обратный же механизм регуляции, т. е. стимуляция тропной ф-ции гипофиза понижением содержания в крови гормона железы-мишени, осущ-ся при обязательном участии гипоталамуса. Изм. уровня гормона в крови яв-ся сигналом, к-ый воспринимается клетками соответствующих ядер гипоталамуса. Через посредство гормонов гипоталамус получает информацию об уровне активности желез-мишеней и посылает в гипофиз сигналы, в ответ на к-ые последний через продукцию соответ. тройных гормонов устраняет неблагоприятные для организма отклонения в ф-ции эндокринной с-мы. Экспериментальные исследования вместе с тем показывают, что в нек-ых случаях афферентная сигнализация от желез-мишеней к гипоталамусу может передаваться и нервнопроводниковым путем. В регуляции ф-ций эндокринных желез принимают участие внегипоталамич. центры НС и прежде всего ретикулярная формация. Ретикулярной формации приписывается бол. значение в механизме передачи к эндокринным железам разнообразных воздействий на организм, идущих из внеш. среды. Пути действия ретикулярной формации на периферич. эндокринные железы изучены еще недостаточно.. Ретикулярная формация не только оказывает влияние на гуморальную среду организма, но и сама реагирует на ее изменения.

Гипоталамус контролирует деятельности эндокринной системы человека благодаря тому, что его нейроны секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Иными словами, гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, второй — эффекторную роль.

26. Структурно-функциональная организация и связи мозжечка.

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок включает в себя два полушария соединённые червём, 3 пары ножек, которые обеспечивают связь со всеми отделами ЦНС . Участвует в регуляции двигательной активности, регуляции вегетативных функций, передаёт информацию от висцерорецепторов (рецепторы внутренних органов).

Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

• древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;

• старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; получает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;

• новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полушарий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Межнейронные связи в коре полушарий мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы весьма разнообразны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний -II (ганглиозный) слой коры, являющейся главной функциональной единицей мозжечка. Структурной основой служат многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100000 синапсов.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его связь с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом. Эти клетки непосредственно связывают его кору с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от активности клеток Пуркинье.

Информация к клеткам Пуркинье (афферентные входы) поступает практически от всех рецепторов: мышечных, вестибулярных, кожных, зрительных, слуховых; от нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинно-оливному пути), а также от двигательной коры головного мозга, ассоциативной коры и ретикулярной формации.

На мозжечок передается влияние некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва.

Преобладающее как прямое, так и опосредованное афферентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) является тормозным.

Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Верхний (I) слой коры мозжечка - молекулярный, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы вызывают торможение активности коры (гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

Фоновая импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду.