Схождение многих нервных путей к одним к тем же нейронам

Нервная система человека может быть представлена в виде нервной сети, т.е. системы нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы. Нейронные сети построены из трех главных компонентов: входных волокон, вставочных нейронов и эфферентных нейронов. Самыми простыми и элементарными нейронными цепями являются локальные сети, или микросети (рис. 69). Нередко определенный тип микросети повторяется по всему слою нервной структуры, например коры больших полушарий, и выступает в качестве модуля для особого способа обработки информации.

Локальные сети имеются в разных отделах мозга. Они служат: 1) для усиления слабых сигналов; 2) уменьшения и фильтрации слишком интенсивной активности; 3) выделения контрастов; 4) поддержания ритмов или сохранения рабочего состояния нейронов путем регулировки их входов. Микросети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие.

Локальные сети можно сравнить с интегральными микросхемами в электронике, т.е. стандартными элементами, которые выполняют наиболее часто повторяющиеся операции и могут быть включены в схемы самых разнообразных электронных приборов.

Более сложными являются сети с отдаленными связями, соединяющие две или несколько областей нервной системы с локальными сетями. Сети с отдаленными связями могут быть как специфическими (рис. 69, Б), так и диффузными (рис. 69, В). Специфическое последовательное соединение нескольких областей выполняет функцию передачи информации с периферии в центральную нервную систему (например, проводниковые отделы анализаторов) или с центральных отделов на периферию (например, моторная система). В таких случаях обычно сети с отдаленными связями называют восходящими и нисходящими путями, или системами. Нервные структуры, входящие в восходящие пути, объединяются по принципу восходящей иерархии, а образующие нисходящие пути – по принципу нисходящей иерархии.

Самый высокий уровень организации – это система соединений между целым рядом областей, управляющих каким-то поведением, в котором участвует весь организм. Такие сети носят название распределенных систем (рис. 69, Г). Они могут находиться в разных отделах мозга и могут быть связаны гормональными воздействиями или длинными нервными путями. Распределенные системы участвуют в осуществлении высших функций двигательных и сенсорных систем, а также многих других центральных систем, обеспечивающих сложные поведенческие акты, абстрактное мышление, речь и другие психофизиологические процессы.

У высших беспозвоночных животных интеграция сигналов на более высоком уровне происходит в нервных центрах, примером чему являются грибовидные тела мозга у насекомых. Грибовидные тела спрятаны в глубине мозга, а не на его поверхности, где они могли бы разрастаться в ширину.

У позвоночных животных и у человека часть нейронных сетей группируются в ганглии. Центры, расположенные в глубине мозга, увеличиваются за счет образования изгибов, подобно грибовидным телам насекомых. Однако принципиально новая особенность высших позвоночных и

человека – это группировка огромного количества нейронов в слои, лежащие на поверхности мозга, т.е. образование коры (рис. 70, Б).

Кора расположена таким образом, что нейроны всех ее слоев доступны для любых входных сигналов. Совместно с локальными сетями, образованными ответвлениями отростков нейронов и вставочными нейронами, кора обладает огромными возможностями для интеграции, хранения и комбинирования информации. В каждом участке, или поле коры, многократно повторяются однотипные модули (локальные сети), благодаря которым данное поле способно осуществлять специфические операции с участием определенных входных и выходных связей (зрительное поле, слуховое поле). При переходе к соседнему полю коры все эти три элемента, т.е. локальные сети, входы и выходы, слегка изменяются. Изменяются и функциональные свойства. Таким образом, каждое из полей коры является участком, приспособленным для выполнения определенных функций в той распределенной системе, в состав которой оно входит.

5.11. Основные законы функционирования нервных сетей

5.11.1. Дивергенция и конвергенция нервных путей

Во всех изученных нервных сетях обнаружены дивергенция и конвергенция путей. Дивергенцией называют способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи со многими другими нервными клетками (рис. 71, А). Так, например аксон чувствительного нейрона входит в задние рога спинного мозга в составе задних корешков и в спинном мозге разветвляется на множество веточек (коллатералей), образующих синапсы на многих вставочных нейронах и мотонейронах. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов. Такое расширение сферы действия и распространение сигнала в нервных сетях называется иррадиацией. Иррадиировать может как возбуждение так и торможение.

Схождение многих нервных путей к одному и тому же нейрону носит название конвергенции (рис. 71, Б). Например, на каждом мотонейроне спинного мозга образуют синапсы тысячи отростков чувствительных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов из разных отделов ЦНС. Вследствие конвергенции многих нервных путей к одному нейрону этот нейрон осуществляет интеграцию одновременно поступающих по разным путям возбуждающих и тормозных сигналов. Если в результате алгебраического сложения ВПСП и ТПСП, возникающих на мембране нейрона, возбуждение будет преобладать, то нейрон возбудится и пошлет нервный импульс ко второй клетке. Если будет преобладать достаточной величины ТПСП, то нейрон затормозится. Такое сложение постсинаптических потенциалов называют пространственной, или одновременной суммацией.

Впервые закономерности общих конечных путей были изучены в начале 20-го века английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Морфологической основой общих конечных путей является конвергенция нервных волокон. Благодаря общим конечным путям одна и та же ответная рефлекторная реакция определенной группы мотонейронов может быть получена при раздражении различных нервных структур. Например, мотонейроны, иннервирующие мышцы глотки, участвуют в рефлексах глотания, кашля, сосания, дыхания, образуя общий конечный путь для различных рефлекторных дуг.

Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяются на союзные и антагонистические. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят друг друга, как бы конкурируя за захват общего конечного пути. Преобладание на конечных путях той или иной, в том числе и поведенческой, рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

Нервная сеть- система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы. У человека нервная система включает около 10 10 элементов, у примитивных беспозвоночных - около 10 4 . Выделяют нейроны: 1) чувствительные (сенсорные); 2) двигательные (эффекторные); к ним относятся мотонейроны, возбуждающие мышечные волокна у позвоночных (у беспозвоночных также и тормозящие), а также нейроны, запускающие работу желез; 3) вставочные нейроны, передающие сигналы от сенсорных к эффекторным. Командные вставочные нейроны запускают более или менее сложные поведенческие акты. Нейроны-триггеры - командные нейроны, только запускающие двигательную программу, но не участвующие в ее дальнейшем осуществлении. Воротные нейроны могут поддерживать или видоизменять какую-то двигательную программу, лишь будучи постоянно возбужденными; такие нейроны обычно управляют позными или ритмичными движениями.

Торможение в нервных сетях осуществляется на основе двух клеточных механизмов тормозного взаимодействия:

постсинаптическое торможение - осуществляемое через тормозные синапсы и заключающееся в удалении МП от его порогового значения.

пресинаптическое торможение - осуществляется через аксо-аксональные синапсы, образуемые интернейроном на возбуждающих афферентных по отношению к мотонейронам волокнах. Медиатор, выделяющийся в пресинаптической терминали аксона интернейрона, вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения их проницаемости для ионов Cl - . Эта деполяризация вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия, приходящего в возбуждающее окончание аксона, и угнетение процесса высвобождения из него медиатора. В результате происходит снижение амплитуды ВПСП без каких-либо изменений свойств постсинаптической мембраны (рис.18).

Рис. 18.Схема синаптических взаимодействий на соматической мембране мотонейрона в спинном мозге кошки[2]:

Сигнал, поступающий через возбуждающий синапс (ВС), вызывает ВПСП (1). Активация нескольких подобных входов ведет к суммации ВПСП и возникновению ПД мотонейрона (2). В результате прохождения сигнала через тормозный синапс (ТС) на мембране мотонейрона возникает ТПСП (3). Если ВПСП и ТПСП возникают в один и тот же момент, снижается амплитуда ВПСП (4) и ПД на мембране аксонного холмика не возникает (5). "Двугорбый" ход тормозимого ВПСП обусловлен неодинаковой динамикой ВПСП и ТПСП. Аксо-аксонный синапс (ААС) деполяризует мембрану возбуждающего пресинаптического волокна (В1) так, что ПД, приходящий по нему к возбуждающему синапсу, в месте пресинаптического торможения, ААС, становится меньше. В результате этого количество выделяемого медиатора и вследствие этого и амплитуда ВПСП становятся меньше (7). После раздражения пресинаптических тормозящих волокон (В2) серией импульсов их действие затягивается (8) и продолжается около полусекунды, прежде чем амплитуда ВПСП достигает исходных показателей (6).

Реципрокное торможение - взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающих их координацию, развивается с помощью тормозных вставочных нейронов. Пример: торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Возвратное торможение - торможение мотонейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным интернейронам Реншоу, которые образуют в свою очередь тормозные синапсы на этих же мотонейронах. Такое торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, что важно для работы двигательного аппарата.

Латеральное торможение - торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи, осуществляемое с помощью тормозных интернейронов. Обеспечивает контраст - выделение существенных сигналов из фона.

Прямое взаимное торможение - тормозное взаимодействие двух (или большего числа) командных нейронов, осуществляющееся без специальных вставочных клеток.

Вторичное торможение (торможение Введенского) возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона.

Рефлексы и рефлекторные дуги. Рефлекс - возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участие ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма. Все рефлексы осуществляются с помощью рефлекторной дуги, которую для простоты изображают в виде цепочки элементов или параллельных цепочек. Рефлекторная дуга включает пять звеньев: рецепторы,афферентные, вставочные и эфферентные нейроны, а также эффекторы, которыми являются поперечно-полосатые скелетные или гладкие мышцы внутренних органов, а также секреторные клетки желез. Взятая в чистом виде такая рефлекторная дуга является искусственной, учитывая наличие конвергенции и дивергенции в нервной системе (рис.19).

Рис.19.Прохождение сигнала при осуществлении рефлекса. [4]:

I - алгоритм следования сигнала по звеньям рефлекторной цепи; II - электрические процессы на мембранах; III - звенья рефлекторной цепи: чувствительная клетка, тело которой находится в спинно-мозговом ганглии, мотонейрон и иннервируемая им мышца; IV - участки преобразования сигналов.

Растяжение мышцы и мышечного веретена вызывает рецепторный потенциал в терминальных волокнах сенсорного нейрона. Амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна степени растяжения. Этот потенциал пассивно распространяется к интегративному сегменту, или же триггерной зоне, перед первым перехватом Ранвье. Если рецепторный потенциал достаточно велик, в триггерной зоне возникает ПД. Этот ПД распространяется активно и без ослабления вдоль аксона к аксонной терминали. В аксонном окончании ПД вызывает передачу сигнала: высвобождение химического нейромедиатора, что вызывает постсинаптический потенциал (ПСП) на мембране мотонейрона. Этот синаптический потенциал пассивно распространяется к триггерной зоне мотонейрона, где может возникать ПД, который дальше активно проводится к аксонному окончанию. В аксонной терминали ПД приводит к высвобождению медиатора, который вызывает потенциал концевой пластинки мышечных волокон. Этот сигнал вызывает в них ПД, что приводит к сокращению мышцы.

n по рецепторам: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов)и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов).

n по эффекторам: двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез).

n по числу синапсов в ЦНС: моносинаптические, дисинаптические, полисинаптические и т.д.

n по биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищедобывательные, пищеварительные, сексуальные, родительские, исследовательские.

n по типу образования: врожденные (безусловные) и приобретенные (безусловные).

Время рефлекса - складывается из латентного периода возбуждения рецептора, времени проведения ПД по нервному пути, центрального времени, времени проведения возбуждения по эффекторному пути и латентного ответа эффектора.

Рефлексогенные зоны, или рецептивные поля - области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых вызывает определенные рефлексы.

Принцип общего конечного пути (феномен “воронки” Ч.Шеррингтона, который впервые сформулировал этот принцип) - количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает взаимодействие импульсов в общем конечном звене, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

Нервные центры - комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта.

Доминанта - господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент (А.А.Ухтомский). Доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей. Он характеризуется: 1) повышенной возбудимостью; 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; 3) способностью к суммации и сопряженному торможению двух центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

Основное правило взаимодействия рефлексов: однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные взаимно тормозятся. В естественной рефлекторной деятельности отдельный рефлекторный акт выступает всегда лишь как компонент более сложной системы нервных процессов, конечной целью которой является обеспечение наиболее эффективного выполнения той или иной функции целостного организма. Объединение отдельных рефлекторных механизмов в мозговые системы не является жестко фиксированным; оно представляет собой подвижное их взаимодействие, которое гарантирует успешное осуществление каждой функции при постоянно изменяющихся условиях существования организма. Важным компонентом такого объединения несомненно должно быть наличие механизмов, оценивающих результат рефлекторной деятельности и, при помощи систем обратной связи, сигнализирующих о нем в соответствующие центры (П.К.Анохин). Функциональные системы - объединения рефлекторных процессов в более сложные комплексы, которые могут оценивать результат рефлекторной деятельности и на его основе регулировать последнюю.

15. Основные принципы интегративно-координационной деятельности нервной системы. Принципы единства конвергенции и дивергенции.

Проникающие во все внутренние органы нервы вместе с центральными отделами обеспечивают согласованную и объединенную работу всех частей организма. Таким образом, нервная система выполняет интегративно-координационную функцию. В головном и спинном мозге располагаются центры соматических и вегетативных реакций и высшей психической деятельности. В связи с этим нервная система регулирует двигательные функции (посредством симпатической части) и работу внутренних органов, включая защитные и метаболические процессы (вегетативная нервная система), выполняя функцию сохранения гомеостаза.

Во всех нервных системах обнаружены дивергенция и кон¬вергенция путей и различные варианты связей между элемента¬ми нервных цепочек.

Дивергенция пути — это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высокого порядка. Афферент¬ные волокна периферических рецепторов, которые входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков, затем ветвятся на множество веточек (коллатералей), идущих к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача на вставочные и далее на моторные нейроны.

Дивергенции пути обеспечивает расширение сферы дейст¬вия сигнала. Это называется иррадиацией возбуждения (или торможения). Благодаря этому явлению информация поступа¬ет к разным участкам ЦНС.

Конвергенция пути — это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Конвергенция многих нервных путей к одному делает этот нейрон интегратором соответству¬ющих сигналов. Количество входов для большин¬ства нейронов центральной нервной системы со¬ставляет от многих десят¬ков до тысяч аксонов. Так, на мотонейроне оканчивается в среднем около 6000 коллатералей аксонов: они поступают с периферии и из самых разных отделов ЦНС, обра¬зуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы.

Роль конвергенции. Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и ствола головного мозга, ре¬тикулярной формации, корковых нейронах и командных нейро-нах. Это явление лежит в основе концентрации возбуждения. Нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейро¬не, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят о конечном пути. Это последнее понятие ввел в физиологию в конце прошлого-начале нынешнего столетия английский физиолог Ч. Шеррингтон.

Состояние нейрона, на который стекается инфор¬мация от нескольких ты¬сяч коллатералей конвер¬гирующих на него аксо¬нов, т. е. возникновение в нем потенциала действия (импульсации) или "мол¬чание", в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением возбуждающих постсинаптическпх потенциалов (ВГТСП) и тор¬мозных постсинаптических потенциалов (ТПСП). Потенциал действия (возбуждение) возникает в том случае, если преоблада¬ют ВПСП и сумма потенциалов достигает КУД (критического уровня деполяризации). Описанное явление лежит в основе фено¬менов временной и пространственной суммации.

Взаимодействие рефлексов обеспечивается такими механиз¬мами, как конвергенция, иррадиация, возбуждение, реципроктность возбуждения и торможения, доминанта, обратная связь, общность конечного пути.

16. Физиология спинного мозга. Саморегуляция тонуса скелетных мышц.

Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность.

Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.

Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями.

В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют такой отрезок, который дает начало двум парам корешков. В опытах с перерезкой отдельных корешков было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга.

Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности.

Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Обезьяна, которой перерезка спинного мозга была сделана в области верхних грудных сегментов, после того как пройдет наркоз, передними лапами берет банан, чистит его, подносит ко рту и съедает. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции (мочеиспускания). Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.

Под мышечным Тонусом понимают длительное напряжение или сокращение мышц, обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Тонус скелетных мышц). Различают контрактильный и пластический Тонус. При контрактильном Тонусе в мышцах, особенно в скелетных, развивается значитеьное напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Тонусе развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Тонуса осуществляется за счёт вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Тонус скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий.
17. Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы .

Автономную нервную систему подразделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги спинного мозга и образованием собственных центров – ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра – гипоталамической области. Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую НС.

И СНС и ПНС делятся на центральную и периферическую части, передача возбуждения осуществляется в основном по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию.

Происхождение нервных волокон: СНС - Выходят из черепного, грудного и поясничного отделов ЦНС; ПНС - Выходят из черепного (средний и продолговатый мозг) и крестцового отделов ЦНС. Расположение ганглиев: СНС - Рядом со спинным мозгом. Паравертебральные ганглии распологаются по обе стороны позвоночника в виде цепочек, называемых симпатическими стволами. Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов,поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва; ПНС - Рядом с эффектором. Длина волокон: СНС - Короткие преганглионарные и длинные постганглионарные волокна; ПНС - Длинные преганглионарные и короткие постганглионарные волокна. Число волокон: СНС - Многочисленные постганглионарные волокна; ПНС - Немногочисленные постганглионарные волокна. Распределение волокон: СНС - Преганглионарные волокна иннервируют обширные области; ПНС - Преганглионарные волокна иннервируют ограниченные участки. Зона влияния: СНС - Действие генерализованное: Иннервирует почти все органы брюшной полости, гладкие мышцы всех органов – сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов выделения, потовые, слюнные железы и др.; ПНС – действие местное, иннервируют только определенные зоны тела (органы шеи, грудной и брюшной полости, органы таза, постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы). Не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов, и артерий мозга. Медиатор: СНС – норадреналин; ПНС – ацетилхолин. Общие эффекты: СНС - повышает интенсивность обмена, усиливает ритмические формы активности, снижает пороги чувствительности; ПНС - Снижает интенсивность обмена или не влияет на нее, снижает ритмические формы активности, восстанавливает пороги чувствительности до нормального уровни. Суммарный эффект: СНС – возбуждающий (искл. Пищевар сист); ПНС – тормозящий (искл. Пищевар сист). В каких условиях активируется: СНС - Доминирует во время опасности, стресса и активности; ПНС - Доминирует в покое, контролирует обычные физиологические функции.
18. Функциональные особенности вегетативных ганглиев.

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными) и превертебральные. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них.

Вегетативные ганглии имеют большую продолжительность ВПСП. Длительный период следовой гиперполяризации, поэтому легко возникает торможение после возуждения. Очень малая скорость проведения возбуждения - в 5-10 раз больше, чем в центральной нервной системе. Нейроны вегетативных ганглиев характеризуются низкой лабильностью, пропуская из центральной нервной системы на периферию малое количество импульсов. При частоте 100 импульсов в секунду в вегетативных ганглиях возникает полный блок. Таким образом вегетативные ганглии - автономное образование, регулируюшее проведение импульсов к рабочим органам.

Феномен мультипликации (умножения) в вегетативном ганглии - в вегетитивном ганглии одновременно выражены феномены конвергенции и дивергенции импульсов: на теле одного постганглионарного нейрона конвергируют импульсы от нескольких преганглионарных нейронов и любой преганглионарный нейрон иннервирует много постганглионарных нейронов. Это обеспечивает надёжность передачи возбуждения. Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле —в 32 раза, в

ресничном узле — в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует си¬напсы на многих клетках ганглия. Поэто-му нервные импульсы, поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следо¬вательно, на еще большее число мышеч¬ных и железистых клеток

иннервируемого органа. Таким образом достигается рас¬ширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Адренергические синапсы: В адренергических синапсах передача возбуждения осуществляется посредством норадреналина. В пределах периферической иннервации норадреналин принимает участие в передаче импульсов с адренергических волокон на эффекторные клетки. Адренергические аксоны, подходя к эффектору, разветвляются на тонкую сеть волокон с варикозными утолщениями, выполняющими функцию нервных окончаний. Последние участвуют в образовании синаптических контактов с эффекторными клетками (рис. 4.1). В варикозных утолщениях находятся везикулы (пузырьки), содержащие медиатор норадреналин. Биосинтез норадреналина осуществляется в адренергических нейронах из тирозина с участием ряда энзимов. Образование ДОФА и дофамина происходит в цитоплазме нейронов, а норадреналина — в везикулах.

В ответ на нервные импульсы происходит высвобождение норадреналина в синаптическую щель и последующее его взаимодействие с адренорецепторами постсинаптической мембраны. Существующие в организме адренореиепторы обладают неодинаковой чувствительностью к химическим соединениям.

Основываясь на этом, выделяют:

- Альфа-1 и бета-1 рецепторы локализуются в основном на постсинаптических мембранах и реагируют на действие норадреналина, выделяющегося из нервных окончаний постганглионарных нейронов симпатического отдела.

- Альфа-2 и бета-2 рецепторы являются внесинаптическими, а также имеются на пресинаптической мембране тех же нейронов. На альфа-2 рецепторы действуют как адреналин, так и норадреналин. Бета-2 рецепторы чувствительны в основном к адреналину. На альфа-2 рецепторы пресинаптической мембраны норадреналин действует по принципу отрицательной обратной связи - ингибирует собственное выделение. При действии адреналина на бета-2 адренорецепторы пресинаптической мембраны выделение норадреналина усиливается. Поскольку адреналин выделяется из мозгового слоя надпочечников под действием норадреналина, возникает петля положительной обратной связи.

Холинергические синапсы: Медиатор холинергического синапса - ацетилхолин - синтезируется в нервном окончании из ацетилкоэнзима-А и холина и накапливается в пузырьках. У пресинаптической мембраны. Под действием нервного импульса пузырьки лопаются, и ацетилхолин высвобождается в синаптическую щель. Далее он посредством диффузии достигает постсинаптической мембраны и возбуждает холинорецепторы, находящиеся на ней, что и обеспечивает контакт. В конечном итоге все выделенные в синаптическую щель молекулы ацетилхолина расщепляются до холина и уксусной кислоты при помощи специфического фермента ацетилхолинэстераза, что прекращает активирующее действие медиатора на холинорецепторы. Активность ацетилхолинэстеразы настолько велика, что период полужизни ацетилхолина в синаптическои щели измеряется в миллисекундах.

Рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране (холинорецепторы) неоднородны, они разделяются на два больших класса в зависимости от чувствительности к двум природным алкалоидам - мускарину и никотину. Выделяют М-холинорецепторы, которые специфически активируются мускарином и блокируются атропином, и Н-холинорецепторы, которые специфически активируются малыми концентрациями никотина и блокируются большими концентрациями никотина. Для понимания эффектов препаратов, влияющих на холинергические процессы, важно знать локализацию М- и Н-холинорецепторов в организме. Препараты, влияющие на холинергические процессы, могут быть разделены на два больших класса:

1) препараты, активирующие холинорецепторы, т.е. влияющие подобно самому ацетилхолину, и поэтому они называются холиномиметиками.

2) препараты, блокирующие холинорецепторы, т.е. препятствующие действию ацетилхолина, и они называются холиноблокаторами.