Сколько этапов эволюции нервной системы выделяют

Закладка головного и спинного мозга человека представляет собой длительный процесс, поскольку этапы формирования нервной системы — результат улучшения клеточных структур на фоне приспособления организмов к меняющимся условиям среды.

Для понимания ступеней закладки ЦНС важно понимать, сколько этапов эволюции нервной системы выделяют.

У одноклеточных организмов вместо нервной регуляции процессов была гуморальная. В результате усовершенствования появляется нервная регуляция.

Она в результате эволюционного развития проходит несколько этапов:

Сетчатый тип нервной системы представляет собой совокупность клеток и их отростков, которые обеспечивают восприятие внешних раздражителей. Одними из представителей такого типа нервной системы являются кишечнополостные. При раздражении одной точки ответ происходит во всем организме, и животное (гидра пресноводная) реагирует диффузным ответом в виде движения.
В ходе эволюции появляется узловой тип нервной системы. Он характеризуется скоплением клеток в узлы и нервные отростки. Такое строение нервной системы у кольчатых червей. Сегментарное строение тела подразумевает одинаковые отрезки, в которых содержится нервный центр и отходящие от него отростки, по которым идёт волна возбуждения в ответ на внешний раздражитель. Продольные нервные стволы соединяют сегментарное строение в единую систему. В процессе эволюции начинает формироваться головной конец с органами чувств.
Третий этап подразумевает формирование нервной трубки, которая присуща всем позвоночным животным и человеку. Вначале эволюционно было заложено активное усовершенствование двигательных регуляторных центров, поскольку движение обеспечивало питание животному. Так появилась скелетная мускулатура и головной мозг, который обеспечивал её движение и координацию.

Закладка нервной системы

Развитие нервной системы происходит с третьей недели беременности и проходит в несколько этапов:

Первый заключается в формировании нервной трубки. На этом этапе посредине зародыша, который растет быстрыми темпами, формируется плоская пластина, или эмбриональный диск. Пластинка представляет собой скопление быстро размножающихся клеток путем деления и является одним из трёх зародышевых листков – эктодермой. Именно их эктодермы происходит начальный этап формирования трубки на 19-21 день эмбрионального развития. Эмбриональный диск во время активного роста утолщается ближе к краям и приподнимается. Процесс занимает несколько дней, после чего оба края пластинки приближаются друг к другу и срастаются посредине. Так образуется нервная трубка. Позже из клеток одноимённых валиков образуется ганглиозная пластинка, которая дает начало для нервных узлов соматического и вегетативного отдела нервной системы. Достигнув 24-го дня эмбриогенеза, трубка замыкается в головной и концевой части, давая начало закладки мозговых пузырей. Этапы развития нервной системы идут по порядку и следуют один за другим.
Второй этап подразумевает формирование трёх мозговых пузырей в головном конце нервной трубки. Из них впоследствии развивается передний, средний и задний отделы головного мозга. Однако полости никуда не исчезают и дают начало желудочкам больших полушарий. Оставшиеся части трубки образуют спинной мозг.
Третий этап . Из оставшихся клеток трубки образуется нервный гребень, который даёт начало периферической системе, состоящей из волокон и сплетений.

После закладки основных отделов происходит дальнейшая дифференцировка клеток и уже к месяцу эмбрион имеет все отделы нервной системы, включая кору больших полушарий.

Развитие головного мозга

Формирование отделов головного мозга начинается на стадии трёх мозговых пузырей. Позже первый и третий пузырь делятся продольными перетяжками на 2 равные части, образуя суммарно 5 мозговых пузырей. Это происходит на 4-5 неделе эмбрионального развития зародыша. Позже их последнего пузыря начнёт формироваться кора головного мозга с полушариями и подкорковые ядра.

Зрительные бугры, таламус и гипоталамус образуются из промежуточного мозгового пузыря. Четверохолмие, сильвиев водопровод и ножки мозга являются продолжением среднего пузыря, а задний даёт начало мосту и мозжечку, который отвечает за координацию движений, поддержание статической позы тела и ориентирование в пространстве.

Продолговатый мозг формируется из одноимённого мозгового пузыря и является центром регуляции всех жизненно важных функций организма, в нём сосредоточены дыхательные центры.

Задняя часть продолговатого мозга переходит в спинномозговой канал и является продолжением головного мозга.

Конечный мозг проходит ещё несколько стадий в развитии:

из него развивается лимбическая система и обонятельная доля головного мозга, которая отвечает за восприятие органами чувств запахов и обработку информации от рецепторов;
передний отдел тоже утолщается, клетки его активно делятся и дифференцируются с формированием впоследствии базальных ганглиев, которые дают начало хвостатому ядру, бледному шару и скорлупе. Эти структуры важны и отвечают за координацию работы систем двигательного контроля. Миндалевидное ядро, которое тоже берёт своё начало из конечного мозгового пузыря, отвечает за интеграцию и распределение внутренних адаптивных реакций в ответ на постоянно изменяющиеся условия;
конечный мозг даёт начало коре больших полушарий. Здесь же формируются оболочки головного мозга и скопления сплетений с формированием узлов или ганглиев. В процессе эмбриогенеза идёт активный рост полушарий мозга, появляется деление их на доли (лобная, затылочная, теменная и височная), образуются борозды и извилины головного мозга.

Формирование желудочков головного мозга

Боковые желудочки формируются из центральной части коры больших полушарий. Будущее пространство желудочков выстилается клетками внутренне поверхности нервной трубки, и носят название клетки эпендимы. Они соединяются с полостью промежуточного отдела . Эта полость является третьим желудочком, который соединяется через сильвиев водопровод с полостью четвёртого желудочка.

Он переходит в спинной мозг и является его продолжением. Желудочки заполнены жидкостью – эндолимфой, которая благодаря отверстиям Люшка и Мажанди на боковой и верхней стенке полости четвёртого желудочка, сообщается с подпаутинным пространством. Это обеспечивает циркуляцию жидкости и препятствует её скоплению.

Дифференцировка клеток не заканчивается с рождением ребёнка, а продолжается до периода становления организма. Увеличивается количество аксонов и дендритов, улучшается процесс миелинизации, который обеспечивает быстрое движение нервного импульса от раздражителя к отделам ЦНС — головного и спинного мозга. Рост спинномозговых нервов напрямую связан с повышением двигательной активности.

Внешние раздражители формируют повышенную активность и рост волокон, поскольку процесс раздражения рецепторов активирует процесс возникновения импульса и распространение его в головной мозг, стимулируя тем самым его развитие.

Повышается количество отростков, нервная система как субстрат образования нервных связей является единым целостным механизмом в регуляции процессов возбуждения и передачи импульса.

Становление после рождения

К моменту рождения ребёнка ЦНС и её отделы уже сформированы, однако ещё предстоит большая работа по становлению и её интеграции с другими системами. Развитие коры больших полушарий новорожденного организма позволяет осуществлять простейшие действия, такие как глотание, сосание и дыхание.

Позже ребёнок научится регуляции тепла и холода, появятся реакции на различные виды раздражителей. Процесс адаптации происходит быстрее, если закладка нервной системы проходила по графику и организм ребёнка не испытывал недостатка кислорода или питания.

Появляются рефлексы, которые помогают активизировать дуги двигательных нейронов.

Ребёнок учится регулировать мышечный тонус. Увеличивается и масса головного мозга за счёт активного роста борозд и извилин. Полностью этот процесс завершается к 7 годам.

Созревание всех структур головного мозга напрямую зависит от характера импульсов, которые поступают из окружающей среды, поэтому важно окружить ребёнка теплом и заботой, и оградить его от большого количества отрицательных эмоций.

Развитию коры больших полушарий способствует увеличение количества кровеносных сосудов, питающих мозг. Это приводит к разрастанию коры и повышению уровня дифференцировки клеток.

Развитие нервной системы человека является сложным процессом, поскольку любое нарушение на любом этапе эмбриогенеза может привести к серьёзным последствиям.

Становление системы чётко привязано к срокам онтогенеза, поэтому тяжесть и характер повреждения различных врождённых дефектов напрямую зависит от срока беременности и периода развития будущей нервной системы.

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть¸

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный(послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку. После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом.Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга. Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

В данном учебнике освещаются вопросы строения нервной системы, ее формирование в разные периоды развития ребенка, а также причины возникновения, механизмы течения и остаточные проявления неврологических заболеваний. Особое внимание уделяется тем заболеваниям, которые могут привести к нарушениям психофизического развития ребенка. Учебник предназначен для бакалавров специального дефектологического образования, а также для студентов дефектологических факультетов педагогических вузов.

Значение невропатологии для дефектологии
Глава 1. Регулирующие системы и их взаимодействие
Глава 2. Онтогенез нервной системы
Глава 3. Структура и функции отделов мозга

Из серии: Коррекционная педагогика (Владос)

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невропатология (Т. М. Уманская, 2015) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Онтогенез нервной системы

2.1. Эволюция нервной системы

В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы – диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. Именно с этой позиции можно объяснить и структурные, и функциональные преобразования нервной системы от кишечнополостных до высших позвоночных животных. Движение гидры напоминает амебовидные – в моторике участвует все тело, характер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая степень моторики – выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний – перистальтический, бесскелетный. В наиболее чистом виде эта ступень представлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья ступень). В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата – нервной системы.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования отдельных его элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.

Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейронов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.

Трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная с самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом.

Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные изменения и существенно увеличивается в объеме.

Процесс энцефализации, т. е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специализированными ганглиями, обособленными морфологически и функционально ядрами, то кора дает примеры новых принципов и структурной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (сомато-чувствительные, зрительные, слуховые и т. д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.

В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них – чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно-статистический принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.

2.2. Развитие нервной системы

Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма. У человека в конце 2-й недели эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия – нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые в конце 3-й недели развития смыкаются в нервную трубку. Нервная трубка погружается в структуры мезодермы зародыша. К концу 4-й недели концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри. Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг, а из головного отдела – головной мозг.

Головной отдел нервной трубки в конце 3-й недели развития преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь – первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг. Затем через некоторое время первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд – сужений – разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила название стадии пяти мозговых пузырей. Из первого мозгового пузыря в последующем образуется полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, из третьего – средний мозг, из четвертого – мост мозга и из пятого пузыря – продолговатый мозг. Образуются мозговые оболочки. Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, т. е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов (завершение этого процесса происходит после рождения). Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы. Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в первые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.

2.3. Понятие о критических периодах в развитии нервной системы

Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде. Роды, представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс. Они также являются критическим периодом в жизни ребенка.

Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.

Критический период может наблюдаться при наличии одного или нескольких вышеперечисленных признаков. Они начинают появляться буквально с первых дней после зачатия. Таким критическим моментом является 7-й день внутриутробного развития, когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.

Критические периоды в развитии нервной системы эмбриона и плода отмечаются неоднократно. Так в начале наступает период образования нервной трубки. Затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства. Критическим периодом является закладка извилин и борозд, первые извилины появляются на 100-й день внутриутробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может. Критическим периодом является дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5-6-м месяцах внутриутробного развития.

2. Перечислите основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.

3. Перечислите основные этапы формирования нервной системы.

5. Дайте определение критическим периодам.

6. Что такое миелинизация?

7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

Значение невропатологии для дефектологии
Глава 1. Регулирующие системы и их взаимодействие
Глава 2. Онтогенез нервной системы
Глава 3. Структура и функции отделов мозга

Из серии: Коррекционная педагогика (Владос)

Читайте также: